全 文 ：文章编号:1002-2481(2003)04-0010-05
CA雄性不育性状在裸燕麦上的转育

崔　林 , 徐惠云 , 李　刚
(山西省农业科学院高寒区作物研究所 ,山西 大同 037008)
摘　要:用 CA燕麦雄性不育材料与 8 个不同类型裸燕麦品种进行远缘杂交 , 对 8 个组合的 F1 , F2
外稃性状的表现与分离进行了研究。结果表明 , 外稃性状F1 穗型表现为既有皮型小穗又有裸型小
穗的混合型 ,在 F2外稃性状发生分离 ,分离比例为裸型∶混合型∶皮型=0.77∶2.16∶1.07。转育出 4
个不同类型的裸燕麦雄性不育材料 , 分别为Nms9602 , Nms9606 , Nms9801 , Nms9804。
关键词:裸燕麦;燕麦雄性不育;外稃性状;远缘杂交
中图分类号:S512.603.2　　　文献标识码:A
　　CA燕麦雄性不育材料是 1994年发现的我国首例燕麦雄性不育材料 ,不育性状是由一对
隐性核基因控制遗传的[ 1] 。由核基因控制遗传的雄性不育材料虽不能直接用于杂种优势利用
的研究 ,但可以利用其作为有效的杂交工具进行轮回选择工作 ,对改进育种方法 ,提高育种效
果具有非常重要的作用[ 2] 。以 CA燕麦雄性不育材料与裸燕麦配制的杂交组合 ,其后代带皮
率高且分离世代长 ,给应用带来诸多不便 。为了对其进行改造 ,近年来 ,我们利用 CA 不育材
料与具有特异性状的裸燕麦进行了皮 、裸燕麦间的远缘杂交 ,研究外稃性状的表现和分离以及
裸燕麦雄性不育材料的转育 ,以期为建立高产 、优质异源基因库和开展轮回选择的群体改良育
种方法奠定基础 ,创造条件。
1　材料和方法
1.1　杂交组合的配制
在抽穗后 ,选择分离的 CA燕麦雄性不育材料 ,采用剪颖捻穗授粉法[ 3] ,与 8个裸燕麦品
种(8006 ,7818 ,8616 ,9405 ,8928 ,8718 ,9411 ,9106)进行杂交 ,配制组合 。
1.2　后代外稃性状分离调查
为了探讨杂种后代外稃性状的显性与隐性 ,对配制的 8个组合的 F1 ,F2 植株进行外稃性
状表现和分离研究。F1主要研究表现型 ,摸清外稃性状中皮 、裸一对性状谁是显性性状 。次
年从 8个组合中各选有代表的混合型单株 ,分别脱粒 、播种 ,进行 F2 分离规律研究 。
1.3　有关术语说明
带皮率(%)=全株带皮粒数/全株裸粒数与带皮粒数的总和×100。
表现型分为小穗表现型和单株表现型。
小穗表现型分为裸型小穗(全是裸粒)、混合型小穗(既有裸粒又有带皮粒)、皮型小穗(全
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山西农业科学 2003 , 31(4):10 ～ 14　　　　　　　　　　　　　　　　Journal of Shanxi Agricultural Sciences
收稿日期:2003-05-08
　　　基金项目:山西省自然科学基金项目(20001094)。
　　　作者简介:崔　林(1958-),男 ,山西阳高人 ,研究员 ,主要从事裸燕麦育种工作。
是带皮粒)。
单株表现型用带皮率表示 ,分 3种类型:裸型 ,带皮率=0;混合型 ,带皮率=0 ～ 99.9%;皮
型 ,带皮率=100%。
2　结果与分析
2.1　F1 外稃性状表现
CA燕麦雄性不育材料与 8个裸燕麦品种杂交 ,组合F1 表现型列于表 1。
表 1　8 个组合的 F1外稃性状表现型
组　合 总株数 裸型 混合型 皮型
CAMS×8006 16 0 16 0
CAMS×7818 21 0 20 1
CAMS×8616 28 0 28 0
CAMS×9405 27 0 27 0
CAMS×8928 15 0 15 0
CAMS×8718 13 0 13 0
CAMS×9411 25 0 24 1
CAMS×9106 22 0 22 0
合计 167 0 165 2
　　从表1看出 ,8个皮 、裸燕麦杂交组合的 F1 表现型既不表现母本 CA 雄性不育材料的皮
型 ,也不表现父本的裸型 ,绝大多数组合的F1 单株表现为不同带皮率的混合型 ,只有 2个组合
的F1 出现了 1株表现为母本的皮型。经 F2 鉴定 ,表现为混合型的单株均发生皮型 、裸型分
离 ,而表现为母本皮型的单株未发生分离现象 。由此说明 ,上述 8个皮燕麦×裸燕麦杂交组合
F1外稃性状为皮型的单株是自花授粉的假杂交株 。这与Atiyya 的研究结果是一致的[ 4] 。
F1混合型单株的小穗是不同的 ,也分为皮型 、裸型和混合型 3种 ,在花序的不同轮层上的
分布位置有一定的规律性 。一般来说 ,皮型小穗多分布在下部轮层 ,裸型小穗多分布在上部轮
层 ,混合型小穗多分布在中部轮层 。就混合型小穗而言 ,皮型子粒一般分布在顶部小花 ,裸型
子粒分布在基部小花 。
2.2　F2 外稃性状的分离
8个组合的 F2外稃性状分离情况(3种表现型的株数分离比例)列于表 2。
表 2　F2外稃性状的分离株数与比例
母本 父本 株数裸型 混合型 皮型 合计
比例
裸型 混合型 皮型 合计
CAMS 8006 87 236 100 423 0.82 2.24 0.94 4
CAMS 7818 91 252 138 481 0.76 2.09 1.15 4
CAMS 8616 97 329 127 553 0.70 2.38 0.92 4
CAMS 9405 68 301 143 512 0.53 2.35 1.12 4
CAMS 8928 96 221 118 435 0.88 2.04 1.08 4
CAMS 8718 110 181 99 390 1.12 1.87 1.01 4
CAMS 9411 58 317 133 508 0.46 2.49 1.05 4
CAMS 9106 107 224 165 496 0.86 1.81 1.33 4
总计 714 2061 1023 3798 0.77 2.16 1.07 4
　　从表 2看出 ,8个组合 F2的 3种表现型的分离比例是 ,裸型∶混合型∶皮型=0.77∶2.16∶
1.07。根据 F2中出现的纯合体裸型的株数 ,预测参与基因的对数 ,按 1/4n 公式(n代表基因对
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崔　林等:CA 雄性不育性状在裸燕麦上的转育
数)推算 ,上述 8个组合中有 6个组合的 F2出现纯合体裸型的株数是 1/4左右 ,另外 2个组合
出现了偏离。就是说 ,外稃性状遗传可能受一对不完全显性基因控制 ,偏离现象可能是由易受
外界条件(温度 、日照)影响的修饰基因引起的。国外外稃性状遗传研究也有类似结果 。Zinn
等人的观察结果 ,F2 的 3种表现型的株数及其比例是 221∶404∶229=1.04∶1.89∶1.07 ,因此他
们认为外稃性状遗传受一对基因控制[ 5] 。
2.3　CA燕麦雄性不育性状在裸燕麦品种上的转育
皮 、裸燕麦远缘杂交是目前裸燕麦育种的主要方法 ,采用皮燕麦与裸燕麦远缘杂交的方
法 ,可以将皮燕麦具有的高抗红叶病 、耐瘠性强 、小穗数多 、千粒重高的优点与裸燕麦具有多
花 、多粒 、品质好 、抗倒性强的特点结合起来 ,达到优良性状互补 。皮燕麦和裸燕麦的外稃性状
有着本质的差异 ,裸燕麦的外稃不包子实与内稃 ,膜质 ,形状大小与护颖相似;皮燕麦的外稃紧
包子实与内稃 ,革质 ,形状和大小比护颖小。由于皮 、裸燕麦远缘杂交中外稃性状独特的分离
规律 ,用皮燕麦作母本或用裸燕麦作母本对后代植株带皮率的多少影响较大 ,也直接影响着品
种选育周期的长短。一般来说 ,用裸燕麦作母本与皮燕麦杂交 ,其后代带皮率较低 ,选育品种
所用的周期较短 。因此将 CA燕麦雄性不育性状转育到裸燕麦品种上显得特别重要。用转育
的裸燕麦雄性不育材料作母本与皮燕麦杂交 ,既能保持上述优点 ,又可利用雄性不育性状提高
杂交效率 ,进而实现轮回选择方法在裸燕麦育种上的应用。为此 ,我们按如下选育程序进行了
不同类型裸燕麦雄性不育材料的转育。
　　目前已转育出 4个不同类型的裸燕麦雄性不育材料 ,它们的特征 、性状简述如下。
Nms9602 ,株高 85cm 左右 ,叶片长短适中 、深绿色 ,茎秆粗壮 ,分蘖力中等 。周散型圆锥花
序 ,穗长 18cm ,小穗数 28个 ,主穗粒数 58 个。子粒长型 ,千粒重 24g ,属丰产类型 。抽穗前不
育性状不易识别 ,抽穗后小穗串铃型 ,不育小穗蓬松 ,易识别 。
Nms9606 ,株高 70cm左右 ,叶片宽短上举 、深绿色 ,茎秆粗壮 ,分蘖力强 。周散型圆锥花序 ,
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山西农业科学 2003 年 31 卷第 4期
穗长 16cm ,小穗数 23个 ,主穗粒数 42个 。子粒椭圆型 ,千粒重 22g 。小穗枝梗短 ,抽穗初期小
穗朝上 ,不育小穗外颖开张角度大 ,不育雄蕊外露 ,容易识别 。
Nms9801 ,株高 90cm左右 ,叶片长短适中 、深绿色 ,茎秆粗壮 ,分蘖力强 。周散型圆锥花序 ,
穗长 22cm ,小穗数 25个 ,主穗粒数 55个 。子粒长型 ,千粒重 28g ,属大粒类型。最大特点是抽
穗后穗部有灰色蜡质层 ,小穗纺缍型 ,不育小穗蓬松 ,易识别 。
Nms9804 ,株高90cm 左右 ,叶片细长 、浅绿色 ,幼苗匍匐 ,分蘖力强 。周散型圆锥花序 ,穗长
16cm ,小穗数 20个 ,主穗粒数42个。子粒长型 ,千粒重 24g 。最大特点是穗茎节长 、弹性强 ,是
典型的抗旱类型 。小穗纺缍型 ,不育小穗外颖开张 ,易识别 。
3　讨论
3.1　皮燕麦与裸燕麦远缘杂交中 ,外稃性状在 F1 不表现显 、隐性 ,而是表现带皮和裸粒同时
出现的混合型。此种特性在裸燕麦育种中对区分真假杂交种非常实用 ,如果皮燕麦×裸燕麦
组合的F1出现皮燕麦型或者裸燕麦×皮燕麦组合的F1出现裸燕麦型 ,它们都是假杂种 ,应该
淘汰 。
3.2　皮燕麦与裸燕麦远缘杂交中 ,外稃性状在 F2 出现分离 ,在选株上无论是皮燕麦×裸燕麦
组合 ,还是裸燕麦×皮燕麦组合 ,都应选留分离出的裸燕麦型单株。同时也可对一些特异的混
合型单株进行选留 ,但须经下代分离 ,从中再选裸燕麦型单株 ,直至成为稳定的新品系。
3.3　转育出的裸燕麦雄性不育材料可以作为有效的杂交工具应用于裸燕麦的新品种选育 ,它
们的杂交后代都有一定数量的异交结实的雄性不育株和大部分自交结实的雄性可育株。雄性
不育株如同花粉(基因)接受器 ,通过异交实现基因的相互交流和重组 ,结合 F1选择混合型淘
汰假杂种法 ,选择重组后符合育种目标的基因杂交株 ,通过后代分离的可育株自交而成为纯合
稳定的基因型。
3.4　皮燕麦与裸燕麦远缘杂交中 ,外稃性状的遗传研究国内外有不同的报道 ,国际燕麦基因
委员会(1978)认为 ,外稃性状遗传主要受一对主基因N-1控制 , F2 的 3种表现型的分离比例
在理论上应该是 1∶2∶1 ,但是由于修饰基因 N-2 ,N-3 易受外界条件(温度 、日照等)影响 ,出
现偏离现象[ 6] 。国内一些研究认为:皮 、裸燕麦杂种后代的外稃性状的遗传存在两套遗传系
统 ,六倍体皮 、裸燕麦的外稃性状除受 3对独立的核基因控制外 ,还受细胞质基因的影响[ 7] 。
我们的研究结果与前者相近。
参考文献:
[ 1] 　崔　林 ,范银燕 ,徐惠云 ,等.中国首例燕麦雄性不育的发现及遗传鉴定[ J] .作物学报 ,1999 , 25(3):296-300.
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[ 4] 　Atiyya H S.Genetic control the nuda complex in the genus Avena of agricultural S cience [ J] .Oats , 1976 , 86:329-334.
[ 5] 　Zinn J.The F1 and F2 generation on a cross between a naked and hulled oat of agricultura1 research [ J] .Studies on Oat Breeding ,
1917 , 10:293-312.
[ 6] 　SimonsM D.A standardized system of nomenclature for genes and chromosomes and catalog of genes governing characters [ J] .Oats ,
1978, 6:509.
[ 7] 　杨海鹏 ,孙泽民.中国燕麦[M] .北京:农业出版社 , 1989.109-119.
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崔　林等:CA 雄性不育性状在裸燕麦上的转育
Introgression of CA Male Sterility on Naked Oats
CUI Lin , XU Huei-yun , LI Gang
(Institute of High Altitude Crops , Shanxi Academy of Agricultural Sciences , Datong 037008 , China)
Abstract:Distant crosses have been done between CA male sterility and 8 different naked oat varieties ,
and relevant research has been conducted on morphological traits of 8 combinations in F1 and F2.The re-
sult shows that the morphological traits in F1 express mixture with nake and cover typed spikelet to gather ,
while the segregation of morphological traits in F2 ocurred with its ratio being naked∶mixed∶husked=0.
77∶2.16∶1.07.In addition , 4 different male sterile naked oat materials have been achieved in the name
of Nms9602 ,Nms9606 ,Nms9801 ,Nms9804.
Key words:Naked oats , Male sterility of oats , Morphological traits , Distant crosses
长 6878
审定编号　晋审麦 2002009
品种来源　由山西省农业科学院谷子研究所 1993年以临旱 5175为母本 ,晋麦 63号为父
本进行有性杂交 ,后代经水旱交叉选育于1997年育成。
特征特性　幼苗半匍匐 ,起身后直立 ,生长稳健 ,叶片淡绿色 、较窄。茎叶挺秀 ,穗层整齐 ,
株高 80 ～ 90cm。穗纺锤型 ,穗码排列适中 ,每穗粒数 28 ～ 30粒 ,白粒 、角质 ,粒卵圆形 ,千粒重
36 ～ 41g 。冬性 ,中早熟。分蘖力强 ,成穗率高 ,根系发达 ,叶功能期较长 ,抗旱 、抗青干 、抗冻性
较好。经山西省农科院经作所抗旱鉴定 ,抗旱指数为 1.788。2000 年山西省农科院植保所接
菌鉴定 ,对条中 28号 、29号 、30号 、31号生理小种均表现免疫或中抗 ,中感条锈病 、叶锈病和白
粉病 。农业部谷物品质测试中心测定:容重 792g/L ,粗蛋白(干基)14.14%,湿面筋 32.4%,沉
降值 32.2m1 ,吸水率 64.2%,形成时间 3min ,稳定时间 4.4min。
产量表现　2000 ～ 2002年参加山西省中部肥旱地区试 ,3年平均单产 3 789kg/hm2 ,比对照
晋麦 53号平均增产 15.9%。在晋中 、长治 、临汾生产试验 ,2001年平均单产 3 870kg/hm2 ,比对
照晋麦 53号平均增产 13.7%;2002 年平均单产 4 798.5kg/hm2 ,比对照晋麦 53 号平均增产
22.1%。
栽培要点　①适宜播期在秋分前后 ,播前应将种子晒干 ,以提高出苗率 。②在适播期内 ,
公顷播量 165 ～ 195kg 为宜 ,晚播田块应酌情增加播量 。③施足基肥 ,公顷施有机肥 3万 ～ 4.5
万kg 、硝酸磷肥 40kg ,氮磷比以 1∶1.2为宜。 ④抽穗灌浆期应注意防治蚜虫。
适应地区　适宜山西省中部晚熟冬麦区肥旱地种植。
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山西农业科学 2003 年 31 卷第 4期