全 文 ：2011年第 2期 江 西 饲 料
0 引 言
扁穗牛鞭草[Hemarthia Compessa(Linn. f.) R.
Br.]是禾本科黍亚科牛鞭草属多年生根状茎草本
植物，又名马鞭梢、扁担草、铁马鞭、牛仔草。 性喜
温暖湿润气候，为亚热带优质草种，是一种具有
生长期长、生长速度快、产量高、适口性好、营养
丰富、适应性广、抗逆性强、管理方便、生产成本
低等优点的常年青绿饲草[1]。 由于以上优点，其被
作为一种优良牧草广为利用。
当前， 环境恶化严重威胁人类的生存与发
展，干旱是最为严重的自然灾害之一，其出现的
次数、持续的时间、影响的范围及造成的损失居
各种自然灾害之首 [2]。 据统计全世界由于水分胁
迫导致的作物减产可超过其他因素造成减产的
总和[3]。 同时，干旱对牧草的危害也很大，随着水
资源的日益缺乏，寻求抗旱的牧草品种，对于促
进畜牧业良好的发展具有重要的意义。 本试验通
过盆栽试验控制土壤含水量，探讨了干旱胁迫及
复水对扁穗牛鞭草的影响，希望可以为扁穗牛鞭
草品种的选引和推广提供技术支持，同时也为抗
旱育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于西南大学草业科学系试验基地
内，其地理位置为东经 106°18′14″、106°56′53″、北
纬 29°39′10″、10°3′53″，该处属亚热带季风湿润气
候、热量丰富，雨量充沛，有春早、夏热、秋短、冬
迟等特征。 最高气温 39℃，最低气温 1℃，年平均
气温 18℃，土壤为紫色土。
1.2 试验材料
供试材料扁穗牛鞭草为缙云山野生种。
1.3 仪器与试剂
1.3.1 主要仪器
可见分光光度计：spectrumlab 22
上海棱光技术有限公司
数显恒温水浴锅：HH－6
江苏省金坛市富华仪器有限公司
石英亚沸高纯水蒸馏器：SYZ－550
江苏省金坛市富华仪器有限公司
电子天平: JA1003A
上海精天电子仪器有限公司
电热恒温干燥箱：DHG－9246A
上海一恒科技有限公司
电导率仪：DDS-307
方舟科技有限公司
离心机：L420台式低速自动平衡离心机
干旱胁迫及复水对扁穗牛鞭草的生理影响
西南大学动物科技学院 陈东颖
摘 要：本试验以扁穗牛鞭草作为材料，测定扁穗牛鞭草在不同程度干旱胁迫及复水条件下土壤
含水量、叶绿素总含量、丙二醛含量、细胞膜相对透性的变化，结果表明：叶绿素含量值在控水 15 d 之
前波动较大，15 d之后呈现逐渐减低趋势， 复水后各处理也有变化且其测得值变化趋势与控水处理相
似，但其值均比相同时间控水处理值要低；从控水 15 d 开始，丙二醛含量各控水处理测得值呈现递减
趋势，且复水后各处理值均比控水各处理测得值要低，细胞膜相对透性呈现逐渐增大趋势，复水后各处
理值也有变化，且其值均比相同时间控水处理值要低。
关键词：扁穗牛鞭草；干旱胁迫；复水
中图分类号：S816.35 文献标识码：A 文章编号：1008-6137（2011）02-0012-05
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长沙湘仪离心机仪器有限公司
研钵、棕色容量瓶、小漏斗、滴管等。
1.3.2 主要试剂
10%三氯乙酸（TCA）；0.6%硫代巴比妥酸，先
加少量的氢氧化钠（1 mol/L）溶解，再用 10%的三
氯乙酸定容；石英砂；95％乙醇（或 80％丙酮）；碳
酸钙粉等。
1.4 试验设计
于 2008 年 11 月 9 日， 以 18 盆盆栽扁穗牛
鞭草为试验材料， 共设 A，B，C，D，E 5 个不同的
水分胁迫处理组(A 为控水 5 d，B 为控水 10 d，C
为控水 15 d，D 为控水 20 d，E 为控水 25 d)和对
照组，共 6个处理，每个处理 3个重复。 对照组正
常浇水，1周浇水 2次。同时控水处理后对每个处
理进行复水，在复水后的第 5 d进行观测。
1.5 测定方法
从 2008 年 11 月 15 日开始对试验材料进行
土壤含水量、叶绿素含量、丙二醛含量、细胞膜相
对透性的测定。
1.5.1 土壤含水量的测定
采用烘干法 :取土样 15~20 g，在 105℃的烘
箱内进行加热干燥至恒重，利用公式(Ww/Ws) ×
100(%)求得土壤含水量。 式中 Ww为土样在烘箱
加热后失去的水的重量，Ws为烘干前土样重量。
1.5.2 叶绿素总含量的测定
取新鲜植物叶片（或其它绿色组织）或干材
料，擦净组织表面污物，剪碎（去掉中脉），混匀。
称取剪碎的新鲜样品 0.2 g，共 3 份，分别放入研
钵中， 加少量石英砂和碳酸钙粉及 2～3 mL 95％
乙醇，研成均浆，再加乙醇 10 mL，继续研磨至组
织变白。静置 3～5 min。取滤纸 1张，置漏斗中，用
乙醇湿润，沿玻棒把提取液倒入漏斗中，过滤到
25 mL 棕色容量瓶中， 用少量乙醇冲洗研钵、研
棒及残渣数次， 最后连同残渣一起倒入漏斗中。
用滴管吸取乙醇，将滤纸上的叶绿体色素全部洗
入容量瓶中。 直至滤纸和残渣中无绿色为止。 最
后用乙醇定容至 25 mL，摇匀。 把叶绿体色素提
取液倒入光径 1 cm 的比色杯内。 以 95％乙醇为
空白，在波长 665 nm、649 nm下测定吸光度。
实验结果计算：将测定得到的吸光值代入下
面 的 式 子 ：Ca =13.95A665 －6.88A649；Cb =
24.96A649－7.32A665。 据此即可得到叶绿素 a 和
叶绿素 b 的浓度（Ca、Cb：mg/L），二者之和为总叶
绿素的浓度。 最后根据下式可进一步求出植物组
织中叶绿素的含量：叶绿素的含量（mg/g）= [叶绿
素的浓度×提取液体积×稀释倍数]/样品鲜重 （或
干重）。
1.5.3 丙二醛含量的测定
称取剪碎的试材 1 g， 加入 2 mL 10% TCA
和少量石英砂，研磨至匀浆，再加 8 mL TCA 进
一步研磨，匀浆离心（4 000×g）10 min，上清液为
样品提取液。 吸取离心的上清液 2 mL （对照加 2
mL 蒸馏水），加入 2 mL 0.6% TBA 溶液，混匀物
于沸水浴上反应 15 min，迅速冷却后再离心。 取
上清液测定 532 nm、600 nm 和 450 nm 波长下
的消光度。
按公式 Y532＝-0.00198+0.088D450， 求出样
品中 MDA 在 532 nm 处的消光度值 Y532， 用实
测 532 nm 的消光度值减去 600 nm 非特异吸收
的消光度值再减 Y532， 其差值为测定样品中
MDA-TBA 反应产物在 532 nm 的消光度值。 按
MDA 在 532 nm 处的毫摩尔消光系数为 155 换
算求出提取液中 MDA浓度。
1.5.4 细胞膜透性的测定
取植物叶片在清水中冲洗，擦干分别进行冷
冻处理，0~4℃处理和保持正常环境下， 各切成
0.5 cm×0.5 cm 小片。 分装 6 支试管，冷冻处理
（5和 6号）0~4℃处理 （3和 4号） 和保持正常（1
和 2号）各 2支。然后室温下保持 30 min。测定外
渗液电导值（L1）。将所用试管置于沸水浴 5 min，
冷却至室温，测定外渗液电导值（L2）。 然后根据
公式 T=L1/L2计算出细胞膜相对透性 T。
2 结果与分析
2.1 土壤含水量的测定结果
在干旱胁迫下，土壤含水量的变化如图 1 所
示，随着控水天数的增加，扁穗牛鞭草土壤含水
量有明显的下降趋势，在干旱胁迫第 25 d 时，土
壤含水量又有明显的上升现象。
图 1 土壤含水量变化
土壤含水量经一维方差分析检验达极显著
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水平（P<0.01），多重比较的结果表明控水 5 d 的
土壤含水量与控水 10，15，20，25 d 之间差异显
著。 干旱胁迫后复水，复水后土壤含水量相对控
水处理有明显增高趋势，各处理与对照相比差异
不显著。
2.2 叶绿素总含量的测定结果
干旱胁迫下， 叶绿素含量的变化如图 2 所
示，在控水期间叶绿素含量变动较大，在控水 15 d
之前没有明显的规律性，起伏较大，在 15 d 之后
呈现递减趋势。 具体描述如下：控水 5 d 叶绿素
含量有增加现象， 控水 10 d 叶绿素含量下降且
低于对照， 而在控水 15 d 叶绿素含量又有上升
现象，控水 15 d后叶绿素含量呈现递减趋势。 控
水处理的叶绿素总含量经一维方差分析检验达
到显著水平（P<0.05）。干旱胁迫后复水，复水后的
叶绿素含量均比控水后的要低，没有明显的恢复
趋势，且复水后的叶绿素含量变化曲线与控水处
理的相似。 复水各处理的叶绿素总含量差异显著
（P<0.05）。
图 2 叶绿素含量变化
2.3 丙二醛含量的测定结果
干旱胁迫下， 丙二醛含量的变化如图 3 所
示， 随着控水时间的增加丙二醛含量有先增高
后渐降低并趋于稳定下降的趋势。 控水处理的丙
二醛含量经一维方差分析检验达到极显著水平
（P<0.05）。复水后丙二醛含量在 15 d之前陡增且
均比控水处理值要高， 从 15 d 开始丙二醛含量
陡降并维持下降趋势。 复水处理的丙二醛含量达
到极显著水平（P<0.01）。
图 3 丙二醛含量变化
2.4 细胞膜相对透性的测定结果
干旱胁迫下， 细胞膜相对透性的变化如图 4
所示，在控水 5 d 时，细胞膜相对透性没有大的
变动，而在控水 10 d 的情况下，细胞膜相对透性
出现减小的现象， 在控水 15 d 时细胞膜相对透
性陡增并有逐渐稳定的趋势。 控水处理的细胞膜
相对透性经一维方差分析检验达到显著水平（P<
0.05）。 复水后细胞膜相对透性除了 20 d 时的复
水值有大的变动外其余复水处理值均与对照值
没有大的变动。 复水各处理的细胞膜相对透性经
一维方差分析检验差异不显著。
图 4 细胞膜相对透性变化
3 讨论
3.1 干旱胁迫及复水条件下叶绿素总含量的变
化研究
植物光合作用的实现依赖于叶绿素对光能
的吸收，因此，水分胁迫下叶绿素含量的变化，不
仅可以指示植物对水分胁迫的敏感性，而且在一
定程度上可以反应植物的生产性能和抵抗逆境
胁迫的能力 [4，5]。 干旱逆境影响叶绿素形成，在新
陈代谢过程中其含量减少[6-8]。 在水分胁迫的情况
下，不但影响叶绿素的合成，而且还可能促进原
有叶绿素的分解[9]。
从扁穗牛鞭草的叶绿素总含量的测定结果
来看，随着控水时间的增加叶绿素总含量没有呈
现出规律的下降趋势，而在控水 5 d 叶绿素含量
有增加现象，这是由于在干旱胁迫的前期，叶片
含水量虽减少但叶绿素的合成不受影响所致；控
水 10 d 叶绿素含量相对控水 5 d 来讲有降低的
趋势。究其原因可能是:在干旱胁迫中期叶绿素合
成速度小于分解速度，则其含量减少；而在控水
15 d 叶绿素含量又有上升现象是因为植株对干
旱胁迫已经有一定的适应性；控水时间大于 15 d
时叶绿素含量呈现递减趋势，这说明在干旱胁迫
后期，随着合成的受阻，同时降解速度加快，使得
植株叶片的叶绿素含量逐渐降低，且有不可恢复
的趋势。 复水后，扁穗牛鞭草的叶绿素含量值变
化趋势与控水处理很相似，但复水处理的叶绿素
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含量值均比相同时间控水处理的要低，这说明扁
穗牛鞭草植株在遭受干旱胁迫后，即使及时复水
也不能恢复到原有水平。 而且在本实验设计条件
下，控水数据测得时采集叶片对植株造成的伤害
也在一定程度上影响了复水后植株的生长情况。
3.2 干旱胁迫及复水条件下丙二醛含量的变化
研究
植物器官在衰老或逆境条件下，脂质过氧化
作用中产生脂质自由基，它不仅能连续诱发脂质
的过氧化作用，而且还是蛋白质脱氢而产生蛋白
质自由基，使蛋白质分子发生链式聚合，从而使
细胞膜变性，最终导致细胞损伤。 其产物丙二醛
（MDA） 是自由基进行细胞膜脂过氧化伤害的最
终产物之一， 因此 MDA 含量变化是质膜损伤程
度的重要标志之一[10]。
从扁穗牛鞭草的丙二醛含量的测定结果来
看，随着控水天数的增加丙二醛含量有先增高后
渐降低并趋于稳定下降的趋势。 这是因为在控水
5 d 的情况下由于土壤含水量没有大的变动，干
旱对于植株的胁迫程度很低，叶片丙二醛含量与
对照相比差异不显著； 在控水 10 d 时丙二醛含
量陡然上升， 说明植株叶片遭受干旱胁迫伤害，
膜脂发生过氧化作用，细胞膜上积累较多的丙二
醛，而在干旱胁迫中后期由于植株对干旱胁迫产
生一定的响应从而使得丙二醛含量有所降低，以
达到减少对细胞的毒害作用。 复水后丙二醛含量
在 15 d 之前陡增且出现比控水处理值要高的现
象，分析其原因可能是控水处理值测得时采集叶
片对植株的伤害比较大，从而加重了干旱胁迫的
程度，最终导致丙二醛含量陡增。 从 15 d开始丙
二醛含量陡降并维持下降趋势，且均比控水处理
要低，这说明复水植株所受干旱胁迫的伤害得到
了缓解，故丙二醛含量出现降低现象。
3.3 干旱胁迫及复水条件下细胞膜相对透性的
变化研究
植物在逆境环境下， 细胞结构遭到破坏，细
胞膜相对透性随着干旱胁迫时间的增长有不断
上升的趋势。 王晓琦等研究结果表明，随着胁迫
时间的延长和胁迫强度的增加，亚麻幼苗质膜相
对透性呈现不断上升的趋势[11]。
从扁穗牛鞭草的细胞膜相对透性的测定结
果来看，在控水 5 d 时，细胞膜相对透性没有大
的变动，这与丙二醛的含量变化是一致的，而在
控水 10 d 的情况下， 细胞膜相对透性出现减小
的现象，这与丙二醛含量变化是矛盾的，究其原
因分析如下：对于植株早期在受到干旱胁迫时会
有明显的且强度较大的自身防御机制，对干旱胁
迫产生响应，其最终目的是使自身所受的伤害达
到最小， 即在控水 10 d 时植株细胞膜结构有一
定的修复，同时表明在控水前期干旱胁迫对植株
所造成的伤害是可逆的， 因而在控水 10 d 的时
候出现丙二醛含量陡增而细胞膜相对透性有减
小的现象。 在控水 15 d 时随着植株叶片细胞结
构的进一步遭到破坏，细胞膜相对透性陡增并有
逐渐稳定的趋势，这进一步说明了植株在控水 15
d时所受干旱胁迫的伤害程度已经很深， 植株叶
片细胞结构遭到的破坏很厉害。 复水后细胞膜相
对透性除了 20 d 时的复水值有大的变动外，其
余复水处理值均与对照值没有大的变动。 这进一
步说明了在干旱胁迫早期，植株所受的干旱胁迫
是可逆的，而对于 20 d 时的复水值有大的波动，
可能是因为材料处理的不均所致。
3.4 小结
综观整个试验结果我们可以看出，试验数据
突出两个大的特点： 一个转折点和两个矛盾点。
一个转折点是在控水 15 d，控水 15 d 之前，三项
生理指标测定值均出现较大的波动，其中叶绿素
含量是先升高后降低，丙二醛含量是先降低然后
再升高， 细胞膜相对透性是在 10 d 先减小然后
再升高渐稳定。 从控水 15 d处理开始，三个生理
指标测定值均表现出规律性：叶绿素含量逐渐降
低，丙二醛含量逐渐降低，细胞膜相对透性逐渐
增大。 一个矛盾点是在控水 10 d，在细胞膜相对
透性减小的同时丙二醛含量却陡增，叶绿素含量
陡降。 另外一个矛盾点是在控水 15 d，在细胞膜
相对透性逐渐增大，叶绿素含量逐渐降低的情况
下，丙二醛含量却逐渐降低。 对于以上两大特点，
以我们现在对扁穗牛鞭草的研究来看还不能解
释，其原因可能为：目前对于扁穗牛鞭草的抗旱
机制的研究很少，究竟扁穗牛鞭草在遭受干旱胁
迫后其各个生理指标会发生什么样的变化，我们
还不清楚，要想真正确定其抗旱机制还需做进一
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残留在管道中,导致腐败变质。 因
此, 液态饲料的发展还需要从以下几个方面下功
夫:从液态饲料营养角度,制定出更科学合理的配
方;研究开发出可靠、高效的液态饲料加工设备和
饲喂设备;大力推广规模化养殖技术,建立现代化
的养殖场和饲料厂联系网络, 利用管道进行饲料
运输,并且采用高效的人才管理措施;向液态饲料
中加酸、加酶或接种益生菌发酵,提高养分的消化
率,真正替代抗生素实现绿色饲料。
4 我国发展液态饲料的前景展望
4.1 我国丰富的液态饲料资源为液态饲料的规模
生产提供了条件
我国北方（黑龙江、新疆等）盛产甜菜 ,南方
（广东、云南）盛产甘蔗,在制糖过程中会产生大量
的废糖蜜,每年约 230万～280万 t。 在中部地区则
有大量的可溶性碳水化合物、油脂和肉类加工下
脚料。在沿海地区则有广泛的鱼类资源,在鱼类加
工过程中,废弃不可食的部分,通过酶解可得到大
量的与鱼粉营养价值相当的液态饲料。另外,我国
尿素的产量越来越大。 以上这些资源都是液态饲
料的良好原料, 它们为我国液态饲料的进一步开
发提供了条件。
4.2 节粮型畜牧业的大发展将会推动液态饲料的
生产
反刍动物对液态饲料的利用效率明显高于
干性饲料,特别是酒精液态饲料。糖蜜尿素饲料等
对提高粗饲料的利用率有特别重要的意义。因此,
随着节粮型畜牧业的发展以及人们认识的不断
提高,液态饲料的应用会越来越广泛。
4.3 科技的进步将更有利于液态饲料的生产
随着科学技术不断进步,特别是悬浮技术、微
胶囊技术与防腐技术的日臻成熟, 加之液态饲料
显著的饲养效果和经济效益被人们所认同, 液态
饲料将会像颗粒饲料一样具有较强的市场竞争
力,其种类会更加齐全,应用对象也将会更加广泛。
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
（上接第 11 页）
步的研究。
4 结 论
干旱胁迫下，扁穗牛鞭草叶片的叶绿素含量
有变化，其值在控水 15 d 之前波动较大，15 d 之
后呈现逐渐减低趋势，复水后各处理也有变化且
其测得值变化趋势与控水处理相似，但其值均比
相同时间控水处理值要低。
干旱胁迫及复水条件下，扁穗牛鞭草叶片的
丙二醛含量有变化，从控水 15 d 测得值开始，各
处理测得值呈现递减趋势，且复水后各处理值均
比控水各处理测得值要低。
干旱胁迫下，扁穗牛鞭草叶片细胞膜相对透
性有变化，从控水 15 d 处理起，呈现逐渐增大趋
势，复水后各处理值也有变化，且其值均比相同
时间控水处理值要低。
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