全 文 ：向日葵顶端折茎与产量之间关系的研究与探讨
龚鹏博　山军建　刘文冰　王学升
摘 要 2001年通过对 52个向日葵新品种
的田间性状统计 ,分析了折茎率与产量等的相关
性 。结果表明 ,折茎率与小区产量有较低的正相
关 , 与倾斜度有一定的正相关 , 与其他性状没有
显著相关性 。同时 ,与 2003年在盐碱地种植的
28个品种 (包括 G101)进行了对比 ,发现 2003
年盐碱地向日葵品种基本没有折茎率 , 而且
G101平均产量明显降低 。向日葵部分植株顶端
折茎现象作为特殊环境(或时期 )的一种构型特
征或适应产物 ,不一定会影响群体产量 , 并探讨
了折茎现象形成原因与产量的关系 。
关键词 向日葵;G101;折茎 ;产量
向日葵的葵盘和子粒生长在植株的顶端 ,由
茎秆支撑 ,茎秆的粗细与植株的生长状况 (生育
期 、株高)及产量有较高的正相关性 [ 1, 2] 。向日葵
的茎秆与其他农作物相比 ,粗壮 、坚韧 ,但由于顶
端的负荷太重 ,在灌浆成熟期间会发生顶端茎部
倾斜弯曲现象 ,甚至在成熟后期发生顶端折茎现
象 。倾斜度(茎顶端弯曲程度 )是衡量株型的一
个 重要特征 ,一般推广品种基本是葵盘面朝地
作者简介:龚鹏博 ,硕士研究生 , 主要从事生态学研究 , 广东省昆
虫研究所 , 510260, 广州
山军建 ,宁夏农林科学院农作物研究所 , 750105,宁夏永宁县
刘文冰 ,新疆伊宁市农四师农科所 , 835004,伊宁市
王学升 ,新疆阿勒泰市农十师 187团 , 836002, 阿勒泰市
＊基金来源:试验经费由先正达农业服务亚洲有限公司与中种集
团承德长城种子有限公司提供
收稿日期:2007-03-31;修回日期:2007-06-25
面 、斜朝地面或侧面 。折茎率作为品种的农田表
现性状之一 ,传统的认识一般作为植株茎秆不够
坚硬 、产量受到一定影响的标志 。向日葵的顶端
折茎现象在某些品种中很常见 ,如广泛种植的品
种 G101 ,而关于折茎与产量 、茎粗 、茎倾斜度之
间的关系的报道却很少 。本研究对 G101及其他
51个品种进行了栽培试验 ,研究了折茎率与产
量 、茎粗 、倾斜度等农艺性状之间的关系 , 为选育
向日葵新品种提供参考 。
1 材料与方法
1.1 试验 1
2001年在宁夏农林科学院农作物研究所试
验田 (永 宁 县 王 太 堡 )进 行 。该 地 区 海 拔
1 100m,前茬作物为小麦 ,土质为灌淤土 。试验
期间气候正常 。供试油葵杂交种由先正达农业
服务亚洲有限公司提供 ,共计 53个油葵杂交种 。
随机排列 ,并设 3个重复;每 4个品种设 1个对
照品种 G101;小区 面积 15.12m2 , 收 获面积
7.56m2。 4行 , 行距 0.6m, 行长 6.3m, 株距为
0.3m。基肥为尿素 15g/m2 , 磷酸二铵 15g/m2;
2001年 4月 15日播种 , 5月 12日间苗 , 5月 20
日定苗 , 5月 22日中耕 , 6月 2日起垄 , 6月 4日
和 6月 27日分别灌水两次 , 9月 1日收获 。
参试品种 53个(其中 , VT0954和 VT0196两
个品种数据不全),对其他 51个油葵参试杂交种
2陈阜 , 逄焕成 .冬小麦 /春玉米 /夏玉米间套作复合群体的高产
机理探讨.中国农业大学学报 , 2000, 5(5):12～ 16
3李新平 ,黄进勇 .黄淮海平原麦玉玉三熟高效种植模式复合群
体生态效应研究 .植物生态学报 , 2001, 25(4):476 ～ 482
4李增嘉 ,李凤超 , 赵秉强 .小麦玉米玉米间套作的产量效应与
光热资源利用率的研究 .山东农业大学学报 , 1998, 29(4):
419 ～ 426
5李增嘉 ,李凤超 , 赵秉强 .小麦玉米玉米间套作种植模式经济
效益的分析 .山东农业大学学报 , 1997, 28(4):383 ～ 390
6黄进勇 ,李新平 , 孙敦立 .黄淮海平原冬小麦 -春玉米 -夏玉
米复合种植模式生理生态效应研究 .应用生态学报 , 2003, 14
(1):51 ～ 56
7周苏玫 ,马淑琴 , 李文 .玉米花生间作系统优势分析 .河南农
业大学学报 , 1998, 32(1):17 ～ 32
8左元梅 , 李晓林 ,王永歧等 .玉米花生间作对花生铁营养的影
响 .植物营养与肥料学报 , 1997, 3(2):153 ～ 159
9左元梅 ,李晓林 ,曹一平等 .小麦 、玉米与花生间作改善花生铁
营养机理初探 .生态学报 , 1998, 18(5):489 ～ 495
10焦念元 , 宁堂原 ,赵春等 .玉米花生间作复合体系光合特性的
研究 .作物学报 , 2006, 32(6):917 ～ 923
11MorrisRA, GarityDP.Resourcecaptureandutilizationininter-
cropping:non-nitrogennutrients.FieldCropsResearch, 1993,
34:319～ 334
12刘广才 , 李隆 ,黄高宝等 .大麦 /玉米间作优势及地上部和地
下部因素的相对贡献研究 .中国农业科学 , 2005, 38(9):
1787 ～ 1795
53
作物杂志　Crops 2007.4DOI :10.16035/j.issn.1001-7283.2007.04.020
表 1 各品种的主要表现性状
品种 生育期(d)
株高
(m)
叶片数
(片)
茎粗
(cm)
盘径
(cm)
倾斜度
(5级)
折茎率
(%)
皮壳率
(%)
结实率
(%)
自交结实
率(%)
百粒重
(g)
小区产量
(kg)
G101 125 1.63 20.5 2.75 20.0 4 30 22.00 93 75 5.63 3.348
N×12339 122 1.22 22.0 2.55 19.5 3 0 25.52 92 83 5.81 2.549
N×17108M 121 1.25 22.5 2.48 19.0 3 0 24.84 90 80 6.46 2.825
N×12244 124 1.60 23.5 2.39 23.5 4 0 28.89 90 83 5.91 3.156
N×16006 124 1.57 25.0 2.25 17.5 4 0 22.18 90 58 5.91 2.531
N×00109 120 1.32 21.5 2.45 23.5 3 0 21.36 90 60 5.93 2.633
N×17105 120 1.33 26.5 2.30 22.0 3 0 23.36 91 50 5.83 3.146
N×12717 123 1.32 21.5 2.05 21.0 3 0 24.64 91 81 6.01 3.125
N×15908 121 1.22 23.0 2.35 19.5 3 0 23.59 90 49 7.03 2.730
N×17945 123 1.73 24.0 2.78 19.5 4 10 26.69 85 82 5.48 2.589
N×19012 121 1.32 24.0 2.24 21.5 3 0 22.22 92 50 6.31 3.467
N×15096 121 1.32 23.0 2.42 19.5 3 0 21.40 90 58 7.56 2.846
N×12827 122 1.17 21.0 2.48 18.5 3 0 25.58 92 79 6.91 2.606
TO18664 123 1.32 18.0 2.35 20.5 3 10 20.38 85 60 5.75 2.881
TO18670 126 1.77 25.0 2.61 24.0 4 20 24.84 93 75 5.35 3.845
TO18217 116 1.52 21.0 2.39 21.0 3 0 24.51 89 70 6.95 3.188
TO18210 122 1.56 25.5 2.55 23.0 4 20 27.77 88 41 5.82 2.841
TO18203 122 1.47 21.0 1.93 22.0 3 5 24.81 91 48 5.85 3.295
TO18257 123 1.77 22.0 2.33 21.0 3 20 23.88 91 76 6.12 3.906
TO18760 124 1.55 21.0 2.63 22.5 4 20 20.23 92 80 5.46 3.497
TO18665 121 1.25 20.0 2.04 19.0 3 0 22.52 88 60 6.45 2.599
TO18216 116 1.55 22.0 2.30 21.5 3.5 0 24.92 55 71 6.91 2.627
TO18632 114 1.37 23.0 2.25 21.5 3.5 0 25.14 87 78 7.95 2.974
VT010 127 1.12 20.0 2.44 19.5 4 30 27.38 91 81 6.37 3.455
VT008 129 1.56 23.0 2.65 23.5 4 0 30.30 94 49 6.35 3.520
VT0498 131 2.05 25.0 2.68 22.0 4 10 24.62 85 71 5.28 3.723
VT0980 121 1.42 17.0 2.48 22.0 4 30 22.36 86 75 6.99 3.156
VT0978RDM 124 1.55 26.0 2.60 21.0 4 20 21.74 89 72 5.31 2.896
VT003 127 1.87 26.0 2.06 19.5 2.5 0 25.94 94 76 5.95 3.335
VT0194 131 1.97 30.0 3.31 23.0 3.5 0 24.61 90 76 5.60 3.494
VT0197 130 1.85 24.0 2.72 22.0 3.5 0 22.79 92 73 6.98 3.350
VT0148 130 1.77 23.0 2.91 20.0 4 0 24.71 91 69 7.14 3.341
VT0190 128 1.87 29.0 2.72 19.0 4 0 23.37 88 77 5.66 3.385
VT0943 129 1.95 29.0 2.85 22.3 4 10 24.67 85 70 6.34 3.925
VT0199 128 1.77 29.0 2.59 20.3 4 0 28.68 94 71 6.68 3.316
VT0105 131 2.00 31.0 2.94 23.0 4 10 24.60 93 73 5.15 3.131
VT0188 132 1.92 27.0 2.90 20.5 3.5 0 24.23 84 72 5.15 3.282
VT0184 133 1.95 27.0 2.79 20.5 4 30 23.00 90 77 5.64 3.564
VT0195 133 2.15 30.0 3.00 24.5 4 15 24.20 85 60 5.05 3.965
VT0951 127 1.82 24.0 2.56 22.0 3.5 0 23.94 91 77 6.08 3.373
VT0201 123 1.55 23.0 2.41 21.0 3.5 5 30.18 92 78 5.88 3.240
VT0186 132 1.95 30.0 2.66 25.0 4 5 26.30 86 78 5.15 3.121
VT0200 127 1.82 25.0 2.90 19.5 3.5 0 21.73 87 77 6.56 3.347
VT0979 110 1.60 22.0 2.63 20.0 3.5 0 24.75 90 80 6.85 3.383
FT901067 121 1.97 28.0 2.71 21.0 4 15 25.05 95 79 5.57 4.264
FT901066 122 1.77 27.0 2.81 21.5 4 0 21.16 92 74 5.61 3.280
FT901068 121 1.87 23.0 2.76 22.5 4 20 22.05 90 70 6.37 3.461
CL004 118 1.37 20.0 2.55 20.0 3.5 10 20.03 80 77 5.86 2.608
CL413 123 1.50 23.0 2.55 20.0 3.5 20 23.40 90 68 6.76 4.032
C2853 127 1.70 27.0 2.85 19.0 3.5 0 28.45 93 80 5.89 3.268
D291 133 2.25 29.0 3.15 21.5 4 2 27.95 89 58 5.64 4.093
MA007 130 1.92 25.5 3.15 20.0 4 0 32.47 92 70 4.91 3.744
54
作物杂志　Crops2007.4
表 2 折茎率 、倾斜率 、茎粗与其他表现性状的相关系数
性状 生育期 株高 叶片数 茎粗 盘径 倾斜度 折茎率 皮壳率 结实率 自交结实率 百粒重 小区产量
茎粗 0.585＊＊ 0.689＊＊ 　 0.571＊＊ 1 0.190 0.606＊＊ 0.107 0.173 0.065 0.213 -0.375＊＊ 0.435＊＊
倾斜度 0.428＊＊ 0.546＊＊ 0.392＊＊ 0.606＊＊ 0.302＊ 10.439＊＊ 0.209 -0.022 0.162 -0.348＊＊ 　 0.367＊＊
折茎率 0.106 0.075 -0.165 0.107 0.172 0.439＊＊ 1 -0.203 0.040 0.119 -0.221　 0.315＊＊
注:＊表示 0.05显著水平 , ＊＊表示 0.01显著水平
及 G101的主要田间性状及小区产量进行了平均
值计算 ,并分别对折茎率 、倾斜度 、茎粗与其他各
性状进行了相关分析 (使用 SPSS11.5, pearson相
关分析方法 ,并进行单尾 t检验)。其中 ,生长期指
从播种到叶枯落黄的日期;株高 、盘径用卷尺测
量 ,在每小区内部测 3株 ,再求得 3个重复的平均
值;茎粗使用游标卡尺测量距离地面 20cm左右的
茎部;倾斜度由目测获得数据 ,盘面竖直朝上为 0,
斜朝上 45°为 1 ,盘面与地面垂直 、盘面朝侧为 2,
盘面斜朝地面 45°为 3,盘面朝地 、并平行与地面为
4;折茎率是通过计算小区折茎植株所占百分率 、
四舍五入获得;叶片数 、百粒重 、皮壳率 、结实率 、
自交结实率及小区产量均为 3个小区的平均值。
其中 ,对照品种 G101的数值是所有小区的平均值
(表 1)。
1.2　试验 2
2003年试验在宁夏国营灵武农场进行 ,海拔
1 100m,前茬作物为水稻 ,土质为灌淤土 ,盐碱地。
年有效积温 3 500℃,无霜期 150d,年降雨量 200 ～
300mm,日照充足 。 2003年试验期间的气候情况
基本正常 ,生长前期降雨偏少 ,现蕾到成熟降雨约
100mm,无任何自然灾害。供试油葵杂交种由长
城种子公司提供 ,共计 27个油葵杂交种(与试验 1
品种不同)及对照 G101。小区面积 26.88m2 , 5
行 ,行距 0.3m,行长 11.2m,株距 0.60m。基肥为
尿素 15g/m2 , 磷酸二铵 15g/m2。 2003年 4月 28
日播种 , 5月 20日间苗 , 5月 25日定苗 , 6月 10日
中耕 , 6月 25日起垄 , 整个生育期无灌水 , 9月 8
日收获 。
2　结果与分析
2.1　试验 1
　　茎粗与生育期 、株高 、叶片数 、倾斜度的相关
系数较高(茎粗是距离地面 20cm处的茎部 ,其与
倾斜度所表现的正相关性有待进一步研究),与产
量有比较弱的相关性 ,与百粒重表现出较弱的负
相关;倾斜度与株高 、茎粗表现出较高的相关性 ,
与生育期 、叶片数 、盘径 、折茎率 、产量有较弱的相
关性 ,与百粒重有较弱的负相关;折茎率与倾斜
度 、产量有较弱的正相关 。就本试验中各种株型
和表现性状的向日葵品种而言 ,茎粗与折茎率没
有相关性 ,而与倾斜度相关性较高;折茎率与产量
有较弱的正相关(表 2)。
2.2　试验 2
试验 2在盐碱地进行 , 所有品种 (包括对照
G101)基本无折茎现象 ,平均产量较低 。 G101折
合产量为:3 644.1kg/hm2 ,而试验 1中 G101折合
平均产量为 4 428.6kg/hm2。由于试验 2在盐碱
地栽培 ,且水肥管理 、种植日期不同 ,产量普遍降
低 ,基本没有折茎 ,所以未进行相关分析 。
3　讨论
G101是种植范围最广 、适应性强 、稳产高产 、
品质优良的一个品种 [ 3 ～ 6] , 但折茎率较高 [ 7] 。从
试验 1中可以看出 , G101的平均折茎率达 30%,
而从试验 1和试验 2的对比得出 , G101在水肥条
件充足的条件下折茎率和产量都较高 ,而在盐碱
地基本没有折茎率 ,但产量也较低 。说明顶端折
茎是某些向日葵品种在特殊环境下的一种表现 ,
其原因值得深入探讨 。
3.1　折茎是一种构型特征
向日葵与玉米或其他作物的折茎不同 [ 8] , 向
日葵的折茎没有伤口 、也没有断裂 ,不是由于外力
作用(风力 、病虫害等)引起 ,是弯曲的茎顶端承受
不了日益增重的葵盘重量 ,而被迫垂折下来的现
象 。从折茎率与产量具有较弱的正相关而言 , 折
茎并没有在总体上造成减产 。折茎作为一些品种
的农田表现性状 ,也可以看作是一种在环境和自
55
作物杂志　Crops 2007.4
身需要下形成的一种构型 ,这种构型是在向日葵
子粒灌浆后期 ,葵盘不断增重情况下的一种妥协
适应 ,同时与周边植株的竞争 、自身资源的分配有
一定关系 [ 9] 。
构件理论认为 ,一个生物体本身可以看作一
个由构件单位组成的拟种群 (茎 、根 、叶 、子粒
等)[ 9, 10] ,一个植株特定的几何形态便是由其各个
层次的构件单位按一定的方式组合而成的 , 这种
特殊的几何形态表达了该个体在生理 、生态上对
其自身和环境的适应和伸展能力 ,以及它对光 、水
分 、养分等的竞争 、协调能力 [ 11] 。构型表达是植株
在短期内协调资源分配和取得与邻近植物竞争的
最佳地位的唯一途径 [ 12] 。因此 ,折茎作为某些向
日葵品种在特定条件下形成的一种形态学反应 ,
与其内部生理代谢 、能源分配 、适应对策及进化机
制有一定的联系 [ 9] 。向日葵成熟后期 ,大量营养
和水分源运输到顶盘 ,茎秆部分得不到更多的能
源补充 ,在这种压力下 ,只能通过茎顶部弯曲来缓
和所承受的压力 ,如果所支撑的盘重逐渐超出茎
部的承受力 ,便会在茎顶部 、接近花盘处发生折茎
现象 ,更形象一点说 ,应该是折颈 。折茎后的向日
葵并没有立即枯死 ,其盘背面和茎秆依然保持绿
色 。可见 ,向日葵的子粒灌浆并没有受到严重影
响 ,折茎率与小区产量之间没有负相关关系 。
3.2　折茎是适应的产物
植物的形态具有高度的可塑性 ,它反应了植
物对特殊条件的适合度 [ 13] 。折茎便是向日葵植株
与自身及环境(生物与非生物)长期协调下的一种
适应 。向日葵作为抗旱 、抗盐碱 、耐贫瘠的经济作
物 ,也具有自身特殊的适应环境的外部形态 、生理
特性等诸多表型 。而折茎便是某些品种趋同适应
环境的产物 ,也可以说是一种妥协的产物。从单
个植株而言 ,折茎是它在特殊条件下的自身需要
(营养分配流向子粒 、减轻承受力等),也是对环境
(生物与非生物)的妥协 ,由于后期生长势减弱 、水
肥可利用率低 、对养分的吸收竞争激烈等因素 ,某
些植株发生了折茎 。从群体水平上看 ,部分植株
的折茎对总体产量是没有影响的 ,就本试验而言 ,
折茎率与小区产量之间表现出一定的正相关 。原
因可能是 ,折茎后的植株并没有停止子粒的灌浆 ,
另一方面 ,折茎的植株会较少地去占用空间 ,而对
邻近的植株有利 。对于这一点 ,还需要进一步的
研究证明 。
3.3 良好的株形
在向日葵新品种选育的过程中 , 一个品种是
否具有良好的株形是很重要的 。葵盘大小 、株高 、
茎粗 、倾斜度 、叶片数及大小对植株的光合作用 、
养分吸收和运输有密切的相关性 ,而部分折茎作
为某些品种协调或适应的产物 ,在外观上影响了
群体的整齐度 ,但其群体产量却并没有降低。而
且 ,在不同水肥 、盐碱度条件下 ,折茎率是不同的 ,
折茎是可塑性很强的适应产物 ,但也与其品种的
基因型紧密相关 ,例如各品种之间的折茎率就有
很大差异 ,说明适应的表现与本身的基因型有很
大关系 ,有些品种产量高而且不折茎 ,有些产量高
却折茎 。所以 ,要选出产量和综合性状都好的品
种 ,不能单凭折茎率来决定淘汰或筛选 。但部分
折茎作为某些品种的一种适应表现和特殊条件下
的一种构型特征 ,可以通过对其研究 ,从生理 、生
态角度为品种选育提供一些参考 [ 13] 。
参考文献
1李素萍 ,安玉麟 ,李巧枝等.主成分分析在油用向日葵杂交种选
育中的应用.华北农学报 , 2004, 19(S1):1～ 5
2崔良基 ,王德兴.油用型向日葵杂交种主要性状及与产量关系研
究.杂粮作物 , 2003, 23(2):89～ 92
3刘鲲鹏 ,雷沈英 , 刘成益.油用向日葵新品种 G101栽培技术初
报.内蒙古农业科技 , 2003, (S2):12 ～ 13
4陈翠贤 ,赵美玲.油葵新品种在景电灌区的种植表现及栽培技
术.甘肃农业科技 , 2001, 8:19 ～ 20
5李山.美国 G101杂交油葵在南宁地区的栽培及利用.广西农学
报 , 2000, 1:45 ～ 48
6杨海峰 ,樊云茜 ,贾强生等.油葵引种在晋南夏播试验述评.陕西
农业科学 , 2005, 4:29～ 30
7汪家灼 ,赵洪春 ,郑淑云等.发展 S31杂交油葵前景广阔.种子科
技 , 1999, (3):34 ～ 35
8田保明 , 杨光圣.农作物倒伏及其评价方法.中国农学通报 ,
2005, 21(7):111～ 114
9何明珠 ,张景光 ,王辉.荒漠植物枝系构型影响因素分析.中国沙
漠 , 2006, 26(4):625 ～ 630
10 WhiteJ.Theplantasametapopulation.AnnRevEcolSyst, 1979,
10:109～ 145
11BelAD.Dynamicmorphology:acontributiontoplantpopulatione-
cology.In:Perspectivesonplantpopulationecology(DirzoR, Sa-
rukhanJ.eds.)Sunderland:SinauerAssoc.Inc.Publish., 1984:
48 ～ 65
12 DirzoR, SarukhanJ.Perspectivesonplantpopulationecology.Sun-
derland:SinauerAssoc.Inc.Publish, 1984:3 ～ 7
13黎云祥 ,刘玉成 ,钟章成.植物种群生态学中的构件理论.生态
学杂志 , 1995, 14(6):35～ 41
56
作物杂志　Crops2007.4