全 文 ：12期
收稿日期：2015-07-23
基金项目：广西高校重点实验室科研项目（桂教科研［2010］6号）；河池学院青年基金项目（2013B-N001）
作者简介：*为通讯作者，覃勇荣（1963-），教授，主要从事喀斯特地区资源环境保护与利用研究工作，E-mail：hcxyqyr@126.com。
贺庆梅（1985-），研究方向为植物资源利用，E-mail：heqingmei2013@163.com
宫粉羊蹄甲花粉离体萌发培养基的筛选
贺庆梅，陈岩岩，李启虔，黄承潇，覃勇荣*
（河池学院 化学与生物工程学院，广西 宜州 546300）
摘要：【目的】筛选最适宫粉羊蹄甲花粉离体萌发的培养基及培养条件，为其花粉活力检测、品种繁育及苗木
生产提供参考依据。【方法】宫粉羊蹄甲花粉粒采用液态培养法，设置培养基组分、pH和温度等8个影响因子的梯
度值进行逐步迭代优化，以缺素培养为对照（CK），探讨其花粉萌发效果。【结果】培养基各组分对宫粉羊蹄甲花粉
离体萌发的影响效果迥异，其中H3BO3对花粉萌发起决定性作用，花粉萌发对蔗糖较敏感。宫粉羊蹄甲花粉在添加
8.0%蔗糖、10.0%聚乙二醇-6000（PEG-6000）、0.0020% H3BO3、0.02% CaCl2·2H2O、0.02% MgSO4·7H2O及0.010%
KNO3的液体培养基中，于pH 6.8、恒温29 ℃条件下培养约20 min可观察到最佳萌发效果，萌发率均值达91.230%。
【结论】宫粉羊蹄甲花粉在液体培养基各组分及培养条件最佳组合中离体培养才能提高萌发率，花粉管才能正常生长。
关键词：宫粉羊蹄甲；花粉；离体萌发；培养基；筛选
中图分类号：S687.1 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2015）12-2173-07
0 引言
【研究意义】宫粉羊蹄甲（Bauhinia variegate L.）为
苏木科羊蹄甲属落叶乔木，花和幼果富含矿物质、维
生素及氨基酸等营养物质，其花是深受云南少数民族
喜爱的野生花卉（许又凯等，2004），叶可掺作饲料。从
宫粉羊蹄甲中提取的抗氧化剂、次生代谢产物等生物
活性物质，可用于抗癌、保肝、治疗肥胖及制作天然杀
菌剂、杀螺剂等（Manoj et al.，2013；Mishra et al.，2013；
Screening of culture medium for in vitro pollen germination
of Bauhinia variegate L.
HEQing-mei，CHENYan-yan，LIQi-qian，HUANGCheng-xiao，QINYong-rong*
（College of Chemical and Biological engineering，Hechi University，Yizhou，Guangxi 546300，China）
Abstract：【Objective】The optimal medium and culture condition for in vitro pollen germination of Bauhinia variegate
L. were screened， in order to provide reference basis for pollen viability determination， varieties breeding and nursery
stock production. 【Method】The pollen grains were cultivated with liquid medium. And 8 factors affecting pollen germina-
tion were selected， including medium composition， pH and temperature etc. And the gradient values of 8 factors were set
by iterative optimization method. Then the in vitro pollen germination effect was compared with germination effect of pollen
in medium lacking nutritional elements（as control）. 【Result】The results showed that there were large differences between
effects of medium composition on in vitro pollen germination of B. variegate L.. Most of all， H3BO3 played the decisive role
in pollen germination， and the germinating pollen was more sensitive to sucrose. When B. variegate L. in vitro pollen were
cultured in the liquid medium supplemented with 8.0% sucrose， 10.0% PEG-6000 （polyethylene glycol-6000）， 0.0020%
H3BO3， 0.02% CaCl2·2H2O， 0.02% MgSO4·7H2O and 0.010% KNO3 0.02% at 29 ℃ and pH 6.8 for 20 min， the optimal
germination effect was obtained， the average germination rate reached up to 91.230%. 【Conclusion】The optimal medi-
um and culture condition for in vitro pollen germination of B. variegate L. are helpful to improve pollen germination rate
and promote normal growth of pollen tube.
Key words： B. variegate L.； pollen； in vitro germination； culture medium； screening
DOI：10.3969/j：issn.2095-1191.2015.12.2173
南方农业学报 Journal of Southern Agriculture 2015，46（12）：2173-2179
ISSN 2095-1191；CODEN NNXAAB http：//www.nfnyxb.com
南 方 农 业 学 报 46卷
Singh et al.，2014）。羊蹄甲属植物作为行道树可吸收
并富集重金属，指示大气SO2污染程度（李路，2013），岭
南一带常作为园林景观树，其苗木在华南地区供不应
求（杨和生等，2011；詹嘉红和吴萍，2014）。宫粉羊蹄
甲苗木繁殖多采用扦插或压条、嫁接法，但繁殖速度
较慢，通过人工授粉、花粉离体培养等生物学手段虽
可快速获得抗性强、耐寒性高的优质宫粉羊蹄甲苗
木，但宫粉羊蹄甲花粉生活力不强，目前也没有适合
宫粉羊蹄甲花粉离体萌发的培养基配方。因此，筛选
适合宫粉羊蹄甲花粉离体萌发的培养基及培养条件，
对其育种和推广种植具有重要意义。【前人研究进展】
至今，已有很多学者开展了植物花粉萌发、苗木和品
种培育研究，并对培养基的作用及机理进行了深入探
讨（Wang et al.，2003；沈捷等，2010；韩建伟等，2014）。
邓旭等（2008）采用染色法及硝酸处理法进行宫粉羊
蹄甲花粉活力检测，发现其生活力不强。杨和生等
（2011）研究发现，洋紫荆种子需在最适宜的温度、基
质和播种深度才能萌发，因此高空压条及扦插更有利
于其苗木繁殖及统一管理。Singh等（2012）攻克了宫粉
羊蹄甲微体繁殖技术，对其无性繁殖起促进作用。李
爱民等（2014）研究认为，萌发测定法是花粉生活力测
定应用最广的方法，正确选择萌发培养基可提高鱼
腥草花粉萌发力。【本研究切入点】目前，有关筛选适
合宫粉羊蹄甲花粉离体萌发培养基的研究未见报道。
【拟解决的关键问题】通过液体培养基不同组分及
其浓度筛选、pH和温度条件优化，探讨蔗糖、聚乙
二醇 -6000（PEG-6000）、H3BO3、Ca2+、K+和Mg2+对宫粉
羊蹄甲花粉萌发的影响，筛选最适宫粉羊蹄甲花粉萌
发的培养基，为宫粉羊蹄甲育种及推广提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1试验材料
宫粉羊蹄甲花粉采自广西河池学院校区盛花期
的宫粉羊蹄甲新鲜花朵。PEG-6000试剂购自天津市博
迪化工有限公司。H3BO3、蔗糖、CaCl2·2H2O、MgSO4·
7H2O及KNO3等试剂购自汕头西陇化工厂有限公司，
均为分析纯。
1. 2试验方法
1. 2. 1 培养基配方及培养条件优化 花粉采用液体
培养基培养。参照张绍铃等（2005）的方法，先确定各
影响因子的常用值，以该常用值为基础，设置各影响
因子的梯度值（表1）。以不作任何处理为对照（CK），
比较不同取值的影响，筛选出适于花粉萌发的最佳
值。已被确定为最佳值的影响因子，在探讨下一个影
响因子取值时取代常用值，如此逐步迭代优化，得出
培养基组分的最佳组合和最适培养条件。
表 1 培养基不同组分、温度及pH的设置
Tab.1 Settings of medium component，temperature and pH
影响因子 Influencing factor 常用值 Common value 梯度值设置 Gradient value
温度（℃）Temperature 28 26、27、28、29、30
蔗糖（%）Sucrose 15.0 0、5.0、10.0、15.0、20.0、25.0（细化梯度值：6.0、7.0、8.0、9.0）
PEG-6000（%） 15.0 0、5.0、7.0、10.0、15.0、20.0
H3BO3（%） 0.0020 0、0.0005、0.0010、0.0030、0.0050、0.0080
CaCl2·2H2O（%） 0.03 0、0.01、0.02、0.03、0.04、0.05
MgSO4·7H2O（%） 0.03 0、0.01、0.02、0.03、0.04、0.05
KNO3（%） 0.010 0、0.005、0.010、0.020、0.030、0.040
pH 6.8 5.5、6.0、6.5、6.8、7.0、7.5、8.0
1. 2. 2 制片及观察方法 取相同开放期新鲜花朵的
花药部位直接涂擦载玻片，取50 μL培养基滴于花粉
粒上，拌匀，将载玻片置于培养皿中的湿润滤纸（已消
毒）上，再用湿润滤纸盖住培养皿，于恒温箱保湿培
养。每隔10 min镜检（OLYMPUS BX51，10×10）1次，观
测花粉粒萌发和花粉管生长情况，3次重复，取平均
值，以花粉管长度大于花粉粒半径为萌发标准。
花粉萌发率（%）=萌发的花粉粒数/观察的花粉粒
总数×100
1. 2. 3 培养基各组分对花粉萌发的影响 以获得的
最佳组合培养基为全素培养基，通过缺蔗糖培养基、
缺B培养基、缺PEG-6000培养基、缺Ca培养基、缺K培
养基及缺Mg培养基进行花粉粒缺素萌发试验，分别
探讨培养基组分中蔗糖、B、PEG-6000、Ca、K和Mg对
花粉萌发效果的影响。
1. 3统计分析
试验数据采用Excel 2007进行统计与制图，采用
SAS 9.0软件进行方差分析和多重比较。
2 结果与分析
2. 1温度液体培养基配方及pH筛选结果
从图1~9可以看出，适宜的培养基组分及培养条
件可促进宫粉羊蹄甲花粉萌发，温度、pH或添加物浓
度过高则抑制宫粉羊蹄甲花粉萌发，且不同影响因子
2174· ·
12期 贺庆梅等：宫粉羊蹄甲花粉离体萌发培养基的筛选
的促进或抑制程度也不同。通过液体培养基中各影响
因子最佳值的筛选，可观察到各影响因子对宫粉羊蹄
甲花粉萌发和花粉管生长具有双重性。其中，宫粉羊
蹄甲花粉萌发对温度（图1）和pH（图2）的需求比较温
和；对蔗糖用量比较敏感，低浓度蔗糖有利于萌发，浓
度过高则有明显抑制作用，当高于25.0%时萌发率接
近零（图3和图4）；从图5可以看出，当PEG-6000浓度低
于最适值时，对宫粉羊蹄甲花粉粒萌发的促进作用较
微弱，高于最适值时抑制作用较强烈，表明宫粉羊蹄
甲花粉离体萌发对PEG-6000浓度的要求较严格，以
10.0%最有利；从图6可以看出，未添加H3BO3的情况
下，宫粉羊蹄甲花粉萌发率为零，表明B是不可或缺的
因素，但浓度达到0.0080%时抑制作用非常明显，萌发
率仅16.187%；从图7可以看出，花粉萌发对Ca的需求
量为0.01%~0.03%；从图8和图9可以看出，Mg和K对宫
粉羊蹄甲花粉萌发影响的效果相差不明显，但浓度过
高时，K的抑制作用较Mg强烈。整体而言，B元素是影
响宫粉羊蹄甲花粉离体萌发的决定性因子，宫粉羊蹄
甲花粉萌发对其余7个因子有一定适应性。
通过对各影响因子最佳值的逐步筛选，最后获得
宫粉羊蹄甲花粉离体萌发液体培养基各组分及培养
条件最佳组合为8.0%蔗糖、10.0% PEG-6000、0.0020%
H3BO3、0.02% CaCl2·2H2O、0.02% MgSO4·7H2O、0.010%
KNO3，pH 6.8，于29 ℃恒温条件下培养约20 min可观
察到宫粉羊蹄甲花粉管萌发的最佳效果（图10-A），此
时测得3个重复的萌发率分别为91.973%、91.638%和
90.076%，均值为91.230%。
图 3 蔗糖浓度（起始梯度值）对宫粉羊蹄甲花粉离体萌发的
影响
Fig.3 Effect of sucrose concentration（initial gradient concen-
tration）on pollen in vitro germination of B. variegate
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6.0 7.0 8.0 9.0
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图 4 蔗糖浓度（细化梯度值）对宫粉羊蹄甲花粉离体萌发的
影响
Fig.4 Effect of sucrose concentration（detailed gradient concen-
tration）on pollen in vitro germination of B. variegate
蔗糖浓度（%）（细化梯度值）
Sucrose concentration（detailed gradient concentration）
0.000
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40.000
60.000
80.000
100.000
0.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0
图 5 PEG-6000浓度对宫粉羊蹄甲花粉离体萌发的影响
Fig.5 Effect of PEG-6000 concentration on pollen in vitro ger-
mination of B. variegate
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PEG-6000（%）
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5.5 6.0 6.5 6.8 7.0 7.5 8.0
图 2 pH对宫粉羊蹄甲花粉离体萌发的影响
Fig.2 Effect of pH on pollen in vitro germination of B. varie-
gate
花
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pH
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26 27 28 29 30 31
图 1 温度对宫粉羊蹄甲花粉离体萌发的影响
Fig.1 Effect of temperature on pollen in vitro germination of B.
variegate
花
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温度（℃）Temperature
蔗糖浓度（%）（起始梯度值）
Sucrose concentration（initial gradient concentration）
2175· ·
南 方 农 业 学 报 46卷
图 6 H3BO3浓度对宫粉羊蹄甲花粉离体萌发的影响
Fig.6 Effect of H3BO3 concentration on pollen in vitro germina-
tion of B. variegate
H3BO3（%）
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2. 2培养基各组分对花粉萌发的影响
由表2可知，缺素培养基中宫粉羊蹄甲花粉萌发
率均极显著低于全素培养基（P<0.01，下同），各缺素培
养基中的花粉萌发率间（缺K和缺Mg培养基间除外）
也存在极显著差异。其中，缺B培养基中没有花粉萌
发，有花粉粒内容物喷出并卷曲现象（图10-B），说明
H3BO3，对宫粉羊蹄甲花粉萌发起决定性作用；缺蔗糖
培养基中宫粉羊蹄甲花粉萌发率较低，均值为18.013%，
且大部分花粉粒萌发不正常，花粉管扭曲变形（图
10-C）；从图10-D可以看出，缺Ca培养基中的花粉萌发
率也较低，不能正常萌发的花粉粒也具有缺B和缺蔗
糖培养基中类似的花粉管卷曲现象，且花粉管在生长
过程中会突然转变伸长方向或破裂；缺PEG-6000培养
基中花粉萌发率虽达51.840%，但普遍出现花粉内容
物从萌发孔喷出现象（图10-E）；缺Mg和缺K培养基中
的花粉萌发率高于其他缺素培养基，但花粉管在伸长
过程中出现节断现象（图10-F）。
3 讨论
Wang等（2003）研究发现，培养基中的H3BO3可增
加青扦花粉对糖的吸收、运转和代谢，促进构成花粉
管壁果胶物的合成，影响花粉管的形态特征而利于花
粉萌发生长。贺庆梅等（2012）研究认为，B是柱花草花
粉萌发和生长过程中的关键元素。从心黎等（2015）研
究樱桃萝卜细胞壁松弛机理发现，细胞壁中B专一结
合位点鼠李半乳糖醛酸聚糖（RG-Ⅱ）在缺乏足够的B
与之交联时，会导致细胞壁稳定性下降。本研究结果
与上述研究结果相似，宫粉羊蹄甲花粉在缺B培养基
中不能萌发，且内容物从花粉管壁喷出形成细长扭曲
丝状物，表明B是宫粉羊蹄甲花粉萌发的决定性因素，
并能维持花粉管的正常生长，但与陈文涛等（2013）的
研究结果不一致，其认为B在枣花粉萌发中不起主导
作用。
0.000
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图 7 CaCl2·2H2O浓度对宫粉羊蹄甲花粉离体萌发的影响
Fig.7 Effect of CaCl2·2H2O concentration on pollen in vitro
germination of B. variegate
图 8 MgSO4·7H2O浓度对宫粉羊蹄甲花粉离体萌发的影响
Fig.8 Effect of MgSO4·7H2O concentration on pollen in vitro
germination of B. variegate
图 9 KNO3浓度对宫粉羊蹄甲花粉离体萌发的影响
Fig.9 Effect of KNO3 concentration on pollen in vitro germina-
tion of B. variegate
花
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CaCl2·2H2O（%）
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KNO3（%）
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表 2 培养基各组分对宫粉羊蹄甲花粉粒萌发影响的多重比较
Tab.2 Multiple comparison on effect of medium composition
on germination rate of B. variegate pollen
培养基类型Medium type
全素Whole-nutrition
缺Mg Lacking Mg
缺K Lacking K
缺PEG-6000 Lacking PEG-6000
缺Ca Lacking Ca
缺糖 Lacking sucrose
缺B Lacking B
萌发率（%）Germination rate of pollen
91.230±1.012aA
75.303±0.634bB
71.587±6.218bB
51.840±4.449cC
39.160±0.577dD
18.013±1.078eE
0fF
全素培养基为培养基组分最佳配置；同列数据后不同大、小写字母分
别表示在0.01和0.05水平下差异显著
Whole-nutrition medium was optimal medium containing all kinds of
nutritions；Different capital and lowercase alphabets in the same column
represented significant difference at 0.01 and 0.05 levels，respectively
2176· ·
12期
图 10 宫粉羊蹄甲花粉在不同培养基中的萌发现象
Fig.10 Phenomena for B. variegata pollen germination in different media
A：在最佳培养基中花粉正常萌发；B：在缺H3BO3培养基中的花粉粒内容物喷出、卷曲现象；C：在缺蔗糖培养基中的花粉管扭曲现象；D：在缺Ca
培养基中的花粉管异常现象；E：在缺PEG-6000培养基中的花粉粒内容物喷出现象；F：在缺K培养基中的花粉管成节现象
A：Pollen germinated normally in optimal medium；B：Contents of pollen spurted out and coiled in medium lacking H3BO3；C：Pollen tube distorted in
medium lacking sucrose；D：Pollen tube was anomalous in medium lacking CaCl2·2H2O；E：Contents of pollen spurted out in medium lacking
PEG-6000；F：Pollen tube turned into continuous segments in medium lacking KNO3
Fei和Nelson（2003）研究发现，适宜浓度的蔗糖可
使匍茎翦股颖花粉的花粉管变粗短；贾红林等（2011）
研究认为，罗汉果花粉培养时蔗糖不仅供应碳源，还
能控制水势环境；韩建伟（2014）研究认为，蔗糖是大
别山五针松花粉萌发中的关键因子。本研究也发现，
适宜浓度的蔗糖能显著促进宫粉羊蹄甲花粉萌发，缺
乏蔗糖的培养基中大部分花粉管不能正常生长。但也
有研究（李仪敏等，2013）认为，夏枯草花粉离体萌发
并不需要蔗糖。
花柱组织中存在的Ca2+主要通过花粉管上的Ca通
道来调节花粉管内的动态，进而影响花粉管生长（沈
捷等，2010）。本研究中缺Ca培养基中宫粉羊蹄甲花粉
管顶端开叉及突然改变生长方向的现象与Ca通道调
节异常有关。类似的现象还见于李畅等（2013）对Ca2+
影响一品红花粉萌发的研究中。缺Ca与缺B均导致宫
粉羊蹄甲花粉管顶端内容物喷出成团丝状，原因是B
可参与形成花粉管壁网络结构的Ca2+结合位点，因而
促进Ca2+进入细胞，使Ca的影响效果表现为与B有相
关性。
本研究结果表明，缺乏PEG-6000作用的宫粉羊蹄
A B
C D
E F
贺庆梅等：宫粉羊蹄甲花粉离体萌发培养基的筛选 2177· ·
南 方 农 业 学 报 46卷
甲花粉粒内容物溢出，而适宜浓度的PEG-6000其萌发
率极显著提高，与Roberts等（1980）的研究结果一致。
李义敏等（2013）研究认为，PEG与矿质元素共同作用
会显著促进花粉萌发，本研究对此未进行分析，有待
今后进一步探讨。
Fan等（2001）研究发现，拟南芥花粉萌发和花粉
管生长对K+电流变化敏感，合适的K+浓度对其花粉萌
发有一定促进作用，但花粉管增长与花粉萌发率不呈
正比；K+电流变化还能影响Ca2+浓度，进而导致缺K培
养基中花粉管出现节断现象。Li等（2015）研究认为，
Mg对拟南芥花粉发育至关重要，是通过内质网膜上
的Mg离子转运系统发挥作用。由此可见，K和Mg二者
的作用机理有所区别，但在本研究中对宫粉羊蹄甲花
粉萌发作用差异不显著。
Fan等（2001）研究认为，pH可影响离子电流变化
从而影响花粉离体萌发率。Hedhly等（2005）研究发
现，花粉离体萌发所需最佳温度高于活体萌发，但萌
发结果是平行的。本研究通过所筛选的最佳培养基组
分及培养条件可测得宫粉羊蹄甲花粉具有较高的活
力值，表明花粉离体培养中不可忽视培养基及培养条
件的整体作用对花粉萌发及花粉管生长的影响。
4 结论
本研究结果表明，宫粉羊蹄甲花粉在液体培养基
各组分及培养条件最佳组合中离体培养才能提高萌
发率，花粉管才能正常生长。
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（责任编辑 思利华）
贺庆梅等：宫粉羊蹄甲花粉离体萌发培养基的筛选 2179· ·