全 文 ：第３８卷第１０期　　　　　　　　　西 南 大 学 学 报 （自然科学版）　　　　　　　　　　　２０１６年１０月
Ｖｏｌ．３８　Ｎｏ．１０ Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｏｃｔ．　２０１６
ＤＯＩ：１０．１３７１８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｘｄｚｋ．２０１６．１０．００３
前期水淹对牛鞭草营养元素质量分数
响应后期干旱胁迫的影响
①
韩文娇，　李昌晓，　王朝英，　燕江伟，　崔　振
西南大学 生命科学学院／三峡库区生态环境教育部重点实验室，
重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室，重庆４００７１５
摘要：对水淹和干旱条件下牛鞭草（Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ａｌｔｉｓｓｉｍａ）根、茎、叶的各营养元素质量分数进行测定，研究三峡
库区蓄水对牛鞭草营养元素响应后期干旱胁迫的影响．试验采用盆栽控制实验，共设置６个处理组，包括对照组
（ＣＫ）、表土水淹组（ＳＦ）、全淹组（ＴＦ）、对照－干旱组（ＣＤ）、表土水淹－干旱组（ＳＦＤ）和全淹－干旱组（ＴＦＤ）．结
果表明：１）水淹胁迫阶段，牛鞭草ＳＦ和ＴＦ组根部的Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｆｅ，Ｍｎ质量分数均呈升高趋势，叶Ｆｅ，Ｍｎ质量分数
变化趋势同根Ｆｅ，Ｍｎ质量分数类似，但叶Ｐ，Ｋ质量分数均低于ＣＫ组．２）干旱阶段，牛鞭草ＣＤ和ＳＦＤ组的根、
茎、叶Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｆｅ质量分数与ＣＫ差异均无统计学意义，而ＴＦＤ组的根、茎、叶Ｎ，Ｋ，Ｆｅ，Ｍｎ质量分数均高于ＣＫ
组；此外，ＣＤ与ＳＦＤ组之间各部分的Ｎ，Ｋ，Ｆｅ质量分数差异无统计学意义，但ＳＦＤ组的Ｐ质量分数显著低于ＣＤ
组，Ｍｎ质量分数显著高于ＣＤ组．３）复水阶段，牛鞭草ＴＦ组根Ｋ，Ｆｅ，Ｍｎ质量分数和茎、叶Ｎ，Ｋ质量分数均显著
高于ＣＫ组，而干旱组（ＣＤ，ＳＦＤ和ＴＦＤ）的根、茎、叶 Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｆｅ，Ｍｎ质量分数与ＣＫ相比差异均无统计学意义．
研究表明，前期水淹并未对牛鞭草Ｎ，Ｋ，Ｆｅ等营养元素质量分数响应后期干旱胁迫造成影响，牛鞭草对水淹和干
旱胁迫良好的适应性也为三峡库区消落带植被构建提供了理论依据．
关　键　词：三峡库区；水淹；干旱；牛鞭草；营养元素质量分数
中图分类号：Ｘ３２１　　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１６７３－９８６８（２０１６）１０－００１７－１１
自三峡工程竣工以来，三峡库区实行“冬蓄夏排”的水位调度方案，夏季低水位运行，冬季高水位运行，
因此，库区形成了面积为３４９ｋｍ２，水位垂直落差达３０ｍ的消落带［１－２］．消落带是陆生生态系统与水生生
态系统的交错地带，该区域具有拦截库岸泥沙、分解吸收营养物质、防止水体污染、丰富水库旅游景观等
多种功能［３］．然而，三峡库区消落带许多陆生植物因不能适应大幅度的水位变动逐渐消亡，致使生物多样
性显著降低．加上库区夏季炎热，此时完全露出的三峡库区消落带处于干旱频发期［４］，消落带植被受到水
分胁迫的程度将进一步增大［５］．
植被修复与重建是三峡库区消落带生态环境治理的重要举措，筛选出既耐淹又耐旱的物种有利于库区
① 收稿日期：２０１５－１１－０２
基金项目：重庆市林业重点科技攻关项目（渝林科研２０１５－６）；国家科技部国际合作专项（２０１５ＤＦＡ９０９００）；中央财政林业科技推广示范
项目（渝林科推［２０１４－１０］）．
作者简介：韩文娇（１９９０－），女，重庆万州人，硕士研究生，主要从事环境生态学的研究．
通信作者：李昌晓，教授，博士研究生导师．
植被的构建，促进库岸生态系统的修复．牛鞭草（Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ａｌｔｉｓｓｉｍａ）为禾本科多年生草本植物，在湿地
环境中具有良好的存活率［６］．目前，已有多数研究表明，牛鞭草可通过形态、光合和代谢过程的改变适应水
淹和干旱环境，从而表现出较强的耐淹性［７－９］和耐旱性［１０－１１］．但仍然缺乏水淹和干旱胁迫对牛鞭草营养元
素质量分数影响的专门研究，尤其是牛鞭草在经历前期水淹后，面对紧接而至的干旱胁迫，其营养元素质
量分数如何变化还无从知晓．植物营养元素的正常吸收是维持植物在水淹或干旱胁迫下生长的基础条件之
一，在一定程度上能深入揭示植物种的适应特征，并充分反映植物与环境之间的相互关系［１２］．因此，本研
究通过模拟三峡库区消落带水位变化，探究前期水淹胁迫是否影响牛鞭草营养元素质量分数对后期干旱胁
迫的响应，为库区消落带植被修复提供参考．
１　材料与方法
１．１　材　料
试验于２０１４年６－１０月在西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室实验基地（海拔２４９ｍ）进行．
２０１４年５月于嘉陵江边采集自然生长的当年生牛鞭草（Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ａｌｔｉｓｓｉｍａ）．将采集回的牛鞭草植株剪
成长为１０ｃｍ的茎段扦插于盆钵中（盆中央内径１７ｃｍ，盆高２０ｃｍ），每盆２株，共１２０盆（２４０株），盆内
供试土壤特征为ｐＨ　８．１７，有机质３４．７３ｇ／ｋｇ，全氮０．７４ｇ／ｋｇ，全磷０．７９ｇ／ｋｇ，全钾１２．１７ｇ／ｋｇ，有效磷
２．４７ｍｇ／ｋｇ，速效钾１３７．６３ｍｇ／ｋｇ．所有植株进行相同水分及光照驯化后，２０１４年６月５日正式开展实
验，此时株高１４．６３±０．９６ｃｍ．
１．２　试验设计
本试验共分为３个阶段，具体方式详见表１．阶段Ｉ（Ｐｈａｓｅ　Ｉ）为水淹阶段，包含对照组（ｃｏｎｔｒｏｌ，ＣＫ），
土壤含水量保持在田间持水量的６０％～６３％［１３］；表土水淹组（ｓｏｉｌ－ｓｕｒｆａｃｅ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ，ＳＦ），水淹超过土壤表
面５ｃｍ；全淹组（ｔｏｔａｌ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ，ＴＦ），ＴＦ组苗盆放入水池中，池水保持没过植株顶端１ｍ［１４］．每组各４０
盆，共１２０盆．处理４８ｄ后，每组随机选取４盆用于光合参数的测定，４盆用于牛鞭草营养元素质量分数的
测定，剩余９６盆植株用于后续实验．
图１　牛鞭草在轻度干旱阶段（阶段ＩＩ）清晨叶水势的变化
阶段ＩＩ（Ｐｈａｓｅ　ＩＩ）为干旱阶段，第一阶段结束后，
将ＣＫ，ＳＦ和ＴＦ组植株随机分为２个小组，一组继
续保持原有的水分处理，另一组为轻度干旱组（土壤
含水量保持在田间持水量的４０％～５０％［１５］）．因此，
第二阶段包含对照组（ＣＫ）、表土水淹组（ＳＦ）、全淹
组（ＴＦ）、对照－干旱组（ｃｏｎｔｒｏｌ－ｄｒｏｕｇｈｔ，ＣＤ），表土
水淹－干旱组（ｓｏｉｌ－ｓｕｒｆａｃｅ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ－ｄｒｏｕｇｈｔ，ＳＦＤ）和
全淹－干旱组（ｔｏｔａｌ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ－ｄｒｏｕｇｈｔ，ＴＦＤ）６个处理
组，每组１６盆，共９６盆．同时，为监测轻度干旱状
态，于清晨（６：００－７：００）测定牛鞭草成熟叶片的
叶水势（采用由美国 Ｗｅｓｃｏｒ公司生产的露点水势仪Ｐｓｙｐｒｏ进行测定），以清晨叶水势小于－０．５ＭＰａ为
达到轻度干旱的标准（图１）．由于实验处于炎热的夏季，植株盆钵放水后，放置３ｄ即可达到轻度干旱状
态．干旱处理３６ｄ后，每组随机选取４盆用于光合参数的测定，４盆用于牛鞭草营养元素质量分数的测
定，剩余４８盆植株用于后续实验．
阶段ＩＩＩ（Ｐｈａｓｅ　ＩＩＩ）为复水阶段，将表土水淹组和全淹组植株从池中取出，所有处理组均恢复至常规供
水，３０ｄ后进行取样测试，见表１．
８１ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　　　　　第３８卷
表１　试验设计
组　别
阶段Ⅰ
（１～４８ｄ）
阶段Ⅱ
（４９～８４ｄ）
阶段Ⅲ
（８５～１１４ｄ）
ＣＫ组 常规供水（ＣＫ） 常规供水（ＣＫ） 常规供水
对照－干旱组（ＣＤ） 常规供水
Ｓ组 表土水淹组（ＳＦ） 表土水淹组（ＳＦ） 常规供水
表土水淹－干旱组（ＳＦＤ） 常规供水
Ｔ组 全淹组（ＴＦ） 全淹组（ＴＦ） 常规供水
全淹－干旱组ＴＦＤ 常规供水
１．３　植物养分质量分数的测定
将烘干植物样品粉碎、过筛后，采用微波消解仪（ＳｐｅｅｄＷａｖｅ　ＭＷＳ－４）消解后测定各元素质量分数．全
Ｎ测定：采用ＣＨＮＯＳ元素分析仪；Ｐ，Ｋ，Ｍｎ，Ｆｅ元素采用电感耦合等离子体质谱（ＩＣＰ－ＯＳＥ）法测定．每处
理重复测定４盆．
１．４　数据分析
用Ｅｘｃｅｌ　２０１０，ＳＰＳＳ　１９．０进行数据整理及单因素方差分析（Ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ），以揭示不同水分处理
对牛鞭草营养元素质量分数的影响，并使用 Ｔｕｋｅｙｓ检验法检验每个指标在同一阶段不同处理组（ｐ＜
０．０５）的差异显著性．
２　结　果
２．１　水淹对牛鞭草营养元素质量分数的影响（阶段Ｉ）
由图２可知，经４８ｄ水淹后，牛鞭草根中，ＳＦ和ＴＦ组Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｆｅ，Ｍｎ质量分数均高于ＣＫ组，其中，
ＳＦ组Ｋ，Ｆｅ质量分数和ＴＦ组Ｎ质量分数与ＣＫ相比差异无统计学意义．
茎中，ＳＦ和ＴＦ组Ｐ质量分数均显著低于ＣＫ组，分别显著降低４５％（ｐ＜０．０５）和４６％（ｐ＜０．０５），
而ＴＦ组Ｋ，Ｆｅ，Ｍｎ质量分数较ＣＫ组却显著增加，分别是ＣＫ组的１．６，３．５和３．６倍．此外，ＳＦ和ＴＦ组
茎的Ｎ质量分数与ＣＫ差异均无统计学意义．
与ＣＫ相比，ＳＦ和ＴＦ组的叶Ｐ，Ｋ质量分数均呈下降趋势，其中，ＳＦ组的叶Ｐ质量分数和ＴＦ组的叶
Ｐ，Ｋ质量分数分别显著降低４１％（ｐ＜０．０５），３６％（ｐ＜０．０５），６１％（ｐ＜０．０５）．与叶Ｐ，Ｋ质量分数变化趋
势相反，牛鞭草ＳＦ组的叶片Ｆｅ，Ｍｎ质量分数显著升高，分别是ＣＫ组的１．５和３．５倍，ＴＦ组Ｆｅ，Ｍｎ质
量分数则与ＣＫ差异无统计学意义．
就牛鞭草单株各营养元素质量分数的总均值（表２）而言，牛鞭草ＳＦ和ＴＦ组的Ｎ，Ｋ元素质量分数与
ＣＫ差异无统计学意义，而Ｐ元素质量分数分别比ＣＫ组显著降低２４％（ｐ＜０．０５）和２８％（ｐ＜０．０５）．与Ｐ
元素质量分数不同，ＳＦ和ＴＦ组的Ｆｅ，Ｍｎ质量分数均高于ＣＫ组，其中ＳＦ组Ｆｅ，Ｍｎ质量分数分别是ＣＫ
组的１．１５和４．１７倍，ＴＦ组Ｆｅ，Ｍｎ质量分数分别是ＣＫ组的１．７３和５．５９倍．
表２　阶段Ｉ牛鞭草植株营养元素质量分数变化
组　别
对照组
ＣＫ
表土水淹组
ＳＦ
全淹组
ＴＦ
Ｎ／％ ０．６３±０．０２ａ ０．６４±０．０３ａ ０．６３±０．０１ａ
Ｐ／％ ０．２３±０．００ａ ０．１７±０．０２ｂ ０．１８±０．０１ｂ
Ｋ／％ １．６９±０．０６ａ １．６５±０．０４ａ １．５３±０．０４ａ
Ｆｅ／（ｍｇ·ｋｇ－１） １　６７５．０６±２１４．６５ｂ １　９３２．４６±１４６．９６ｂ ２　８９７．６９±１０７．１３ａ
Ｍｎ／（ｍｇ·ｋｇ－１） ３４．０７±３．４６ｂ １４２．０７±１１．５７ａ １９０．３３±２４．２８ａ
　　注：表中数据为４盆牛鞭草植株营养元素质量分数平均值±标准误（ｎ＝４），小写字母不同表示各指标在０．０５水平上差
异有统计学意义．
９１第１０期　　　 　韩文娇，等：前期水淹对牛鞭草营养元素质量分数响应后期干旱胁迫的影响
图中小写字母不同表示各指标在０．０５水平上差异有统计学意义．
图２　阶段Ｉ各处理组根、茎、叶营养元素质量分数变化
２．２　干旱对牛鞭草营养元素质量分数的影响（阶段ＩＩ）
阶段ＩＩ结束时，牛鞭草各处理组根Ｎ，Ｐ，Ｋ质量分数相较于ＣＫ组而言，差异均无统计学意义（ＴＦＤ组
的根Ｎ质量分数除外）．然而，各处理组的根Ｆｅ，Ｍｎ质量分数均高于ＣＫ组（其中，ＳＦＤ组Ｆｅ质量分数和
ＣＤ组Ｆｅ，Ｍｎ质量分数与ＣＫ相比差异均无统计学意义）．此外，ＣＤ和ＳＦＤ组之间的根Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｆｅ质量分
数差异均无统计学意义（图３）．
与ＣＫ相比，牛鞭草ＴＦＤ组的茎Ｎ，Ｋ质量分数以及ＴＦ组的茎Ｆｅ，Ｍｎ质量分数均显著增加，而这与
ＴＦ组的茎Ｐ质量分数显著降低形成鲜明对比．此外，ＣＤ和ＳＦＤ组间的茎Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｆｅ，Ｍｎ质量分数差异
均无统计学意义（图３）．
０２ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　　　　　第３８卷
与茎Ｎ，Ｋ质量分数结果类似，ＴＦＤ组叶片Ｎ，Ｋ质量分数和ＳＦ组的Ｆｅ，Ｍｎ质量分数均显著高于ＣＫ
组．然而，ＳＦ组的叶Ｐ质量分数却显著降低４０％（ｐ＜０．０５），且其余各处理组的叶Ｐ质量分数与ＣＫ相比
差异均无统计学意义．另外，由图３可知，ＳＦＤ组的叶Ｐ质量分数显著低于ＣＤ组，但Ｆｅ，Ｍｎ质量分数均
高于ＣＤ组（其中，Ｆｅ质量分数与ＣＤ组相比差异无统计学意义）（图３）．
就牛鞭草单株各营养元素质量分数的总均值而言，牛鞭草ＳＦ组的Ｎ，Ｐ，Ｋ质量分数与ＣＫ相比差异均
无统计学意义．然而，ＴＦ组的Ｎ，Ｐ质量分数均显著低于ＣＫ组．此外，与ＣＫ相比，ＳＦ和ＴＦ组的Ｆｅ，Ｍｎ
质量分数均显著增加．干旱组（ＣＤ，ＳＦＤ和ＴＦＤ）的 Ｋ，Ｆｅ质量分数与ＣＫ相比差异均无统计学意义，但
ＴＦＤ组的Ｎ，Ｍｎ质量分数以及ＳＦＤ组的Ｍｎ质量分数均显著高于ＣＫ组．与ＣＤ组相比，ＳＦＤ组的Ｐ质量
分数显著降低，而 Ｍｎ质量分数则显著升高（表３）．
图中小写字母不同表示各指标在０．０５水平上差异有统计学意义．ＴＦ组因叶片凋落未能测定叶片元素质量分数．
图３　阶段ＩＩ不同处理组营养元素质量分数变化
１２第１０期　　　 　韩文娇，等：前期水淹对牛鞭草营养元素质量分数响应后期干旱胁迫的影响
表３　阶段ＩＩ牛鞭草植株营养元素质量分数变化
处理组
对照组
ＣＫ
表土水淹组
ＳＦ
全淹组
ＴＦ
对照－干旱组
ＣＤ
表土水淹－干旱组
ＳＦＤ
全淹－干旱组
ＴＦＤ
Ｎ／％ ０．６９±０．０２ｂ ０．７２±０．０３ｂ ０．３２±０．０３ｃ ０．７３±０．０６ｂ ０．６９±０．０５ｂ ０．９８±０．０３ａ
Ｐ／％ ０．２０±０．０１ａｂ　 ０．１９±０．０１ｂｃ　 ０．１０±０．００ｄ ０．２４±０．００ａ ０．１５±０．０１ｃ ０．１７±０．０１ｂｃ
Ｋ／％ １．４６±０．０３ｂｃｄ　 １．３１±０．０６ｄ １．９４±０．０９ａ １．６７±０．０９ａｂｃ　 １．４２±０．０９ｃｄ　 １．８０±０．０７ａｂ
Ｆｅ／（ｍｇ·ｋｇ－１） １　９３２．７０±４２８．４３ｃ３　２２２．５２±３９０．６７ｂ５　５４１．２５±４４３．１０ａ２　０７１．１１±１００．５５ｂｃ　１　８０８．２１±４７．７２ｃ２　８１３．３７±２５３．３０ｂｃ
Ｍｎ／（ｍｇ·ｋｇ－１） ３７．４４±１．９４ｃ ２２６．５６±３９．０６ａ ３０７．１９±５１．８２ａ ４２．０５±１．３３ｃ ７３．２０±７．３７ｂ １２２．０２±４．８２ａ
　　注：表中数据为４盆牛鞭草植株营养元素质量分数平均值±标准误（ｎ＝４），小写字母不同表示各指标在０．０５水平上差异有统计学意义．
２．３　复水对牛鞭草营养元素质量分数的影响（阶段ＩＩＩ）
经３０ｄ恢复生长后，水淹组（ＳＦ和ＴＦ）的Ｎ，Ｐ质量分数均与ＣＫ相比无统计学意义，但其两组的Ｋ，
Ｆｅ，Ｍｎ质量分数与ＣＫ相比均呈增长趋势（其中，ＳＦ组Ｋ，Ｆｅ质量分数与ＣＫ相比差异无统计学意义）．轻
度干旱组（ＣＤ，ＳＦＤ和ＴＦＤ）的Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｆｅ，Ｍｎ质量分数与ＣＫ相比差异无统计学意义（图４）．
图中小写字母不同表示各指标在０．０５水平上差异有统计学意义．
图４　阶段ＩＩＩ不同处理组根、茎、叶营养元素质量分数变化
２２ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　　　　　第３８卷
与ＣＫ相比，牛鞭草ＴＦ组茎中Ｎ，Ｋ，Ｍｎ质量分数分别增加３２％（ｐ＜０．０５），６５％（ｐ＜０．０５）和１３９％
（ｐ＜０．０５）；ＳＦ组茎 Ｍｎ质量分数显著增加２４８％（ｐ＜０．０５），而Ｐ质量分数则显著降低４９％（ｐ＜０．０５）．
干旱组（ＣＤ，ＳＦＤ和ＴＦＤ）的茎Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｆｅ，Ｍｎ质量分数与ＣＫ相比差异均无统计学意义（ＳＦＤ组 Ｍｎ质量
分数除外）（图４）．
牛鞭草叶片中，ＴＦ和ＣＤ组叶片Ｎ质量分数较ＣＫ组分别增加３７％（ｐ＜０．０５）和１８％（ｐ＜０．０５），而
ＳＦ组的叶Ｐ质量分数显著降低３７％（ｐ＜０．０５）．此外，ＳＦ，ＴＦ，ＣＤ，ＳＦＤ和ＴＦＤ组的Ｋ，Ｆｅ，Ｍｎ质量分数
与ＣＫ相比差异均无统计学意义（图４）．
就牛鞭草各营养元素平均每株的总均值（表４）而言，ＳＦ，ＴＦ，ＣＤ，ＳＦＤ和ＴＦＤ组的Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｆｅ元素质
量分数与ＣＫ相比差异均无统计学意义（ＳＦ和ＴＦ组的Ｆｅ元素质量分数除外），表明各处理组均达到与ＣＫ
组相一致的水平．此外，与ＣＫ相比，除ＳＦ组 Ｍｎ质量分数显著增加外，ＴＦ，ＣＤ，ＳＦＤ和ＴＦＤ组的 Ｍｎ质
量分数与ＣＫ差异均无统计学意义．
表４　阶段ＩＩＩ牛鞭草植株营养元素质量分数变化
处理组
对照组
ＣＫ
表土水淹组
ＳＦ
全淹组
ＴＦ
对照－干旱组
ＣＤ
表土水淹－干旱组
ＳＦＤ
全淹－干旱组
ＴＦＤ
Ｎ／％ ０．６４±０．０１ａ ０．６２±０．０２ａ ０．７３±０．１２ａ ０．７０±０．０２ａ ０．５５±０．０７ａ ０．６８±０．０２ａ
Ｐ／％ ０．２０±０．００ａ ０．１５±０．０４ａ ０．１７±０．０１ａ ０．２１±０．０１ａ ０．２１±０．０４ａ ０．１９±０．０１ａ
Ｋ／％ １．５４±０．０３ｂ １．６５±０．０９ｂ ２．０８±０．１０ａ １．４４±０．０６ｂ １．５０±０．１７ｂ １．６２±０．０４ｂ
Ｆｅ／（ｍｇ·ｋｇ－１） １　４４２．３４±１２８．４０ｃ１　９３２．４０±２５２．１６ａｂ　２　３８９．４９±２８４．１４ａ１　５０７．２１±１１８．６９ｃ １　５８９．４０±５３．１２ｃ１　８２１．７２±２０１．８６ｂｃ
Ｍｎ／（ｍｇ·ｋｇ－１） ３７．７３±１．８０ｂ １２２．４３±１６．０９ａ ７４．０７±８．０１ａｂ　 ３７．８６±２．９９ｂ ６０．７０±２．９１ａｂ　 ５２．９３±３．９１ａｂ
　　注：表中数据为４盆牛鞭草植株营养元素质量分数平均值±标准误（ｎ＝４），小写字母不同表示各指标在０．０５水平上差异有统计学意义．
３　讨　论
３．１　水淹对牛鞭草营养元素的影响
正常的矿质元素吸收和运输是维持植物正常生长的必要条件之一．然而，在水淹环境中，氧气供应不
足，植物有氧呼吸逐渐向无氧呼吸转变，ＡＴＰ合成减少，植物矿质元素的吸收及分配受到显著影响［１６］．本
试验第一阶段结束后，牛鞭草ＳＦ和ＴＦ组的叶片Ｎ，Ｐ，Ｋ质量分数均有不同程度的降低，但其根Ｎ，Ｐ，Ｋ，
Ｆｅ，Ｍｎ质量分数均升高，说明水淹影响了牛鞭草营养元素的吸收及分配．Ｌｉｚａｓｏ等［１７］对玉米的研究发现，
水淹６ｄ后，玉米地上部分Ｎ，Ｐ，Ｋ等质量分数均显著降低，本研究结果与之基本一致．有研究表明，水淹
条件下，植物根Ｎ质量分数增加，而叶Ｎ质量分数降低与植物硝酸盐（ＮＯ３－）的吸收能力和蒸腾速率降低
相关，因ＮＯ３－吸收能力和蒸腾速率的降低可导致植物矿质元素主动吸收过程受限，进而导致叶片Ｎ质量
分数的减少［１８］．然而，在本研究中，Ⅰ，Ⅱ阶段结束后，ＳＦ和ＴＦ组的根Ｎ质量分数虽高于ＣＫ组，但叶Ｎ
质量分数并未显著下降（其质量分数与ＣＫ差异无统计学意义），这可能是牛鞭草对水淹胁迫适应性的表
现，说明牛鞭草根系具有较强的Ｎ富集能力，可将Ｎ优先供给茎、叶，促进植株光合作用，进而增加植物
对水淹胁迫的适应能力［１２］．
Ｐｉｅｒｃｅ等［１９］对李氏禾（Ｌｅｅｒｓｉａ　ｏｒｙｚｏｉｄｅｓ）的研究发现，水淹导致李氏禾根Ｐ质量分数增加．本研究中，
第Ⅰ阶段末，牛鞭草ＳＦ和ＴＦ组根Ｐ质量分数均显著升高，与对李氏禾（Ｌｅｅｒｓｉａ　ｏｒｙｚｏｉｄｅｓ）的研究结果一
致，其原因可能是水淹后，土壤中难溶的磷酸盐复合物被分解，土壤中Ｐ有效性的升高促进了牛鞭草对Ｐ
的吸收；也有可能是水淹后，牛鞭草根系形态的改变以及牛鞭草单位根生物量对Ｐ吸收能力的提高促进了
植物对Ｐ的吸收，进而导致牛鞭草根Ｐ质量分数显著增加［１８，２０］．然而，第Ⅱ阶段末，牛鞭草ＴＦ组根Ｐ质
量分数呈下降趋势，推测原因可能是由于随着水淹时间的延长，植物根系功能进一步受损，进而导致ＴＦ
组根Ｐ质量分数下降．与根Ｐ质量分数变化趋势不同，第Ⅰ，Ⅱ阶段ＳＦ和ＴＦ组的茎、叶Ｐ质量分数均低
３２第１０期　　　 　韩文娇，等：前期水淹对牛鞭草营养元素质量分数响应后期干旱胁迫的影响
于ＣＫ组，说明水淹抑制了牛鞭草Ｐ向上运输的能力．与Ｐ元素有所不同，Ｋ具有维持细胞膨压、调节气孔
开闭等作用［２１－２２］．在本研究中，第Ⅰ，Ⅱ阶段ＳＦ组的根、茎、叶Ｋ质量分数与ＣＫ相比差异均无统计学意
义，说明表土水淹没有影响Ｋ在牛鞭草根、茎、叶中的分配．然而，与ＳＦ组不同，第Ⅰ，Ⅱ阶段末牛鞭草
ＴＦ组的根、茎Ｋ质量分数显著增加，叶Ｋ质量分数显著降低，这可能与根系对Ｋ＋／Ｎａ＋吸收选择性相关，
水淹条件下，牛鞭草对Ｋ＋／Ｎａ＋的选择性吸收下降，进而导致Ｎａ＋吸收率升高，Ｋ＋向上运输能力降低［２３］．
水淹后，土壤氧化还原电位的降低可导致土壤中可溶性二价Ｆｅ２＋，Ｍｎ４＋离子质量分数显著增加［２４］．有
研究表明，Ｍｎ是多种酶的催化剂，与氧的释放有关，Ｆｅ是植物光合电子传递过程的重要成分［２５－２７］．然而，
过量的Ｆｅ，Ｍｎ质量分数可引起植物细胞产生毒害效应，根系功能受损，活性氧（ＲＯＳ）增加，光合速率下
降［２５，２８］．本研究中，牛鞭草ＳＦ组的根、叶Ｆｅ，Ｍｎ质量分数均显著高于对照，说明表土水淹可能促进了
ＲＯＳ的产生，进而促进了牛鞭草光合作用的降低．ＴＦ组根Ｆｅ，Ｍｎ质量分数与ＳＦ组类似，然而，与ＳＦ组
不同的是ＴＦ组茎Ｆｅ，Ｍｎ质量分数显著高于ＣＫ和ＳＦ组，叶Ｆｅ，Ｍｎ质量分数与ＣＫ差异无统计学意义
（其中，第Ⅱ阶段ＴＦ组无叶片），这可能与ＴＦ组根Ｆｅ，Ｍｎ元素向茎部迁移相关．
３．２　干旱对牛鞭草营养元素的影响
一般而言，干旱可干扰植物养分吸收，抑制植物生长［２９］．第Ⅱ阶段末，牛鞭草ＣＤ和ＳＦＤ组的根、茎、
叶Ｎ质量分数与ＣＫ差异无统计学意义，这可能与牛鞭草增强对干旱胁迫的适应性有关．Ｎ是蛋白质、核
酸、叶绿素和各种酶的组成成分［２２，３０］，轻度干旱条件下，牛鞭草维持与ＣＫ组同样水平的Ｎ质量分数，有
利于植株维持正常水平的叶绿素质量分数以及各种酶活性，从而维持牛鞭草生长．此外，ＣＤ和ＳＦＤ组两
组的根、茎、叶Ｎ质量分数差异均无统计学意义，说明前期水淹并未影响牛鞭草Ｎ质量分数对后期干旱的
响应．与ＣＤ和ＳＦＤ组不同，ＴＦＤ组的根、茎、叶Ｎ质量分数显著高于ＣＫ，ＣＤ和ＳＦＤ组．有研究表明，植
物全淹出露后，植物净光合速率能快速恢复至对照水平或显著高于对照［３１－３２］．本试验前期研究发现，牛鞭
草净光合速率与叶Ｎ质量分数变化趋势类似，ＴＦＤ组牛鞭草净光合速率高于ＣＫ，ＣＤ和ＳＦＤ组（数据未列
出），说明全淹出露后，充足的氧气及光照条件促进了牛鞭草对Ｎ的吸收和转运，提高植株叶Ｎ质量分数，
加快植物光合同化能力，促进其生长，进而也进一步反映出前期水淹并未增加牛鞭草植株Ｎ质量分数对后
期干旱胁迫的敏感性．
Ｔｕｒｎｅｒ等［３３］指出，植物遭受干旱胁迫时，缺Ｐ是植物最早的特征之一．缺Ｐ将导致植物光合作用、叶
面积、叶片数量下降，而适宜的Ｐ质量分数在一定程度上能提高根系的导水能力以及植物对干旱胁迫的耐
受力［３４－３５］．此外，植物细胞液中含有能构成缓冲体系的磷酸盐，在一定程度上能维持细胞的渗透势［３０］．第
Ⅱ阶段末，牛鞭草ＣＤ，ＳＦＤ和ＴＦＤ组的根、茎、叶Ｐ质量分数与ＣＫ差异均无统计学意义，与靳军英等［１０］
的研究结果类似，说明轻度干旱条件下，牛鞭草维持正常水平的Ｐ质量分数有利于促进根系导水率，从而
提高牛鞭草的抗旱水平．然而，本研究发现，ＣＤ组地上部分的Ｐ质量分数均高于ＳＦＤ和ＴＦＤ组，推测其
原因可能是牛鞭草从水淹环境直接进入干旱环境，植株营养元素Ｐ向上运输的能力持续降低导致ＳＦＤ和
ＴＦＤ组地上部分的Ｐ质量分数进一步降低，从而反映出前期水淹影响了牛鞭草地上部分在后期干旱胁迫
下Ｐ元素的积累．有研究表明，在干旱胁迫条件下，植物可通过维持或增加体内Ｋ质量分数提高渗透调节
能力和细胞保水能力，进而增强其抗旱性［３６－３７］．本研究中，ＣＤ和ＳＦＤ组的根、茎、叶Ｋ质量分数变化趋
势同Ｎ质量分数类似，说明轻度干旱胁迫下，牛鞭草通过维持正常水平的Ｋ质量分数，能确保其细胞对水
分的吸收及细胞原生质的保水能力，增强植株抗旱能力［１０］．此外，干旱阶段结束后，牛鞭草ＣＤ组的根、
茎、叶Ｆｅ，Ｍｎ质量分数与ＣＫ差异无统计学意义，说明牛鞭草Ｆｅ，Ｍｎ吸收对干旱胁迫的响应也不明显．然
而，与ＣＤ组不同，牛鞭草ＳＦＤ和ＴＦＤ组的根Ｆｅ，Ｍｎ质量分数均高于ＣＫ和ＣＤ组，说明前期水淹促进
了牛鞭草根部在后期干旱胁迫下Ｆｅ，Ｍｎ元素质量分数的增加．
３．３　复水对牛鞭草营养元素的影响
水分胁迫去除后，物种生理、代谢等过程的恢复与胁迫时间及强度有关［３８－４０］，恢复速率越快，物种胁
４２ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　　　　　第３８卷
迫耐受力越强．本研究中，牛鞭草干旱组（ＣＤ，ＳＦＤ和ＴＦＤ）的Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｆｅ和 Ｍｎ元素质量分数与ＣＫ相比
差异均无统计学意义，表明牛鞭草能快速恢复对矿质元素的吸收能力，促进其生长，表现出对干旱胁迫的
良好适应性．
水淹胁迫去除后，全淹组（ＴＦ）在复水３ｄ后开始产生新芽，且复水３０ｄ后，ＴＦ组茎、叶Ｎ，Ｋ质量分
数均显著高于ＣＫ组，说明牛鞭草通过提高地上部分Ｎ，Ｋ质量分数，促进植株快速恢复生长．此外，复水
３０ｄ后，ＳＦ和ＴＦ组的根Ｆｅ，Ｍｎ质量分数虽高于ＣＫ组，但与第Ⅱ阶段相比，其Ｆｅ，Ｍｎ质量分数均有所
降低，表明牛鞭草在一定程度上具有较高的恢复能力．
４　结　论
研究发现，水淹和干旱胁迫均对牛鞭草营养元素质量分数造成影响，但牛鞭草可调节其营养元素在
根、茎、叶之间的合理分配以维持或促进牛鞭草的生长，从而表现出较强的水淹和干旱胁迫耐受性．此外，
复水阶段牛鞭草对营养元素吸收的快速恢复能力，也表明牛鞭草具有较强的胁迫耐受能力，因此可将牛鞭
草考虑作为库区消落带植被修复的物种之一．
参考文献：
［１］ 袁庆叶，谢宗强，杨林森，等．水淹条件下三峡水库消落带常见草本植物的分解 ［Ｊ］．应用生态学报，２０１４，２５（８）：
２２２９－２２３７．
［２］　马　朋，李昌晓，任庆水，等．三峡水库消落带柳树（Ｓａｌｉｘ　ｍａｔｓｕｄａｎａ）种植初期对土壤碳、氮、磷含量的影响 ［Ｊ］．西
南大学学报（自然科学版），２０１４，３６（８）：３６－４３．
［３］　郭泉水，康　义，洪　明，等．三峡库区消落带陆生植被对首次水陆生境变化的响应 ［Ｊ］．林业科学，２０１３，４９（５）：１－９．
［４］　冯大兰，黄小辉，向仲怀，等．桑树在模拟三峡库区消落带干旱条件下的生长状况及土壤氮磷元素的变化 ［Ｊ］．蚕业科
学，２０１３，３９（５）：８６２－８６７．
［５］　李昌晓，钟章成．三峡库区消落带土壤水分变化条件下池杉幼苗光合生理响应的模拟研究 ［Ｊ］．水生生物学报，２００５，
２９（６）：７１２－７１６．
［６］　ＬＩ　Ｍ，ＹＡＮＧ　Ｄ，ＬＩ　Ｗ．Ｌｅａｆ　Ｇａｓ　Ｅｘｃｈａｎｇｅ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｔｈｒｅｅ　Ｗｅｔｌａｎｄ　Ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　Ｌｏｎｇ－Ｔｅｒｍ　Ｓｏｉｌ　Ｆｌｏｏｄｉｎｇ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００７，４５（２）：２２２－２２８．
［７］　王海锋，曾　波，李　娅，等．长期完全水淹对４种三峡库区岸生植物存活及恢复生长的影响 ［Ｊ］．植物生态学报，
２００８，３２（５）：９７７－９８４．
［８］　李兆佳，熊高明，邓龙强，等．狗牙根与牛鞭草在三峡库区消落带水淹结束后的抗氧化酶活力 ［Ｊ］．生态学报，２０１３，
３３（１１）：３３６２－３３６９．
［９］　ＬＵＯ　Ｆ　Ｌ，ＮＡＧＥＬ　Ｋ　Ａ，ＳＣＨＡＲＲ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｃｏｖｅｒｙ　Ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　Ｇｒｏｗｔｈ，Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　Ａｃｃｕ－
ｍｕｌａｔｉｏｎ　Ａｆｔｅｒ　Ｄｅ－Ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ：ａ　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　Ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｔｗｏ　Ｗｅｔｌａｎｄ　Ｐｌａｎｔｓ　Ｓｈｏｗｉｎｇ　Ｅｓｃａｐｅ　ａｎｄ　Ｑｕｉｅｓｃｅｎｃｅ　Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ
［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２０１１０　１０７（１）：４９－６３．
［１０］靳军英，张卫华，黄建国．干旱对扁穗牛鞭草生长、营养及生理指标的影响 ［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２０１１，１７（６）：
１５４５－１５５０．
［１１］桂世昌，杨　峰，张宝艺，等．水分胁迫下扁穗牛鞭草根系保护酶活性变化 ［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（５）：２７８－２８２．
［１２］金　茜，王　瑞，周向睿，等．水淹胁迫对紫穗槐生长及营养元素积累的影响 ［Ｊ］．草业科学，２０１３，３０（６）：９０４－９０９．
［１３］李昌晓，钟章成．池杉幼苗对不同土壤水分水平的光合生理响应 ［Ｊ］．林业科学研究，２００６，１９（１）：５４－６０．
［１４］ＬＵＯ　Ｆ　Ｌ，ＮＡＧＥＬ　Ｋ　Ａ，ＺＥＮＧ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ　ｉｓ　Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆｏｒ　Ｐｏｓｔ－Ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ　Ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｏｆ
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　Ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　Ｔｗｏ　Ｒｉｐａｒｉａｎ　Ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００９，１０４（７）：１４３５－１４４４．
［１５］黄小辉，刘　芸，李佳杏，等．水分胁迫对三峡库区消落带桑树幼苗生理特性的影响 ［Ｊ］．林业科学，２０１３，４８（１２）：
１２２－１２７．
［１６］ＰＥＺＥＳＨＫＩ　Ｓ　Ｒ．Ｗｅｔｌａｎｄ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　Ｓｏｉｌ　Ｆｌｏｏｄｉｎｇ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２００１，４６（３）：
５２第１０期　　　 　韩文娇，等：前期水淹对牛鞭草营养元素质量分数响应后期干旱胁迫的影响
２９９－３１２．
［１７］ＬＩＺＡＳＯ　Ｊ　Ｉ，ＭＥＬＥＮＤＥＺ　Ｌ　Ｍ，ＲＡＭＩＲＥＺ　Ｒ．Ｅａｒｌｙ　Ｆｌｏｏｄｉｎｇ　ｏｆ　Ｔｗｏ　Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｏｆ　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｍａｉｚｅ　ＩＩ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ　Ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］，Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００１，２４（７）：９９７－１０１１．
［１８］ＰＩＥＲＣＥ　Ｓ　Ｃ，ＰＥＺＥＳＨＫＩ　Ｓ　Ｒ，ＭＯＯＲＥ　Ｍ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｗａｔｅｒ　Ｈｙｓｓｏｐ　ｔｏ　Ｖａｒｙｉｎｇ　Ｄｅｇｒｅｅｓ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ
Ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００９，３２（１０）：１６８７－１７０１．
［１９］ＰＩＥＲＣＥ　Ｓ　Ｃ，ＭＯＯＲＥ　Ｍ　Ｔ，ＬＡＲＳＥＮ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ｍａｃｒｏｎｕｔｒｉｅｎｔ（Ｎ，Ｐ，Ｋ）ａｎｄ　Ｒｅｄｏｘｉｍｏｒｐｈｉｃ　Ｍｅｔａｌ（Ｆｅ，Ｍｎ）Ａｌｏｃａ－
ｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｌｅｅｒｓｉａ　ｏｒｙｚｏｉｄｅｓ （Ｒｉｃｅ　Ｃｕｔｇｒａｓｓ）Ｇｒｏｗｎ　Ｕｎｄｅｒ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｆｌｏｏｄ　Ｒｅｇｉｍｅｓ［Ｊ］．Ｗａｔｅｒ　Ａｉｒ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ　Ｐｏｌｕｔａｎｔ，
２０１０，２０７（１－４）：７３－８４．
［２０］ＲＵＢＩＯ　Ｇ，ＯＥＳＴＥＲＨＥＬＤ，Ｍ，ＡＬＶＡＲＥＺ　Ｃ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　Ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　Ｕｐｔａｋｅ　ｏｆ　Ｗａｔｅｒｌｏｇｇｅｄ
Ｐｌａｎｔｓ：Ｓｏｉｌ　Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　Ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ，Ｒｏｏｔ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｕｐｔａｋｅ　Ｋｉｎｅｔｉｃｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９７，１１２（２）：１５０－１５５．
［２１］ＳＨＡＢＡＬＡ　Ｓ，ＳＨＡＢＡＬＡ　Ｌ，ＢＡＲＣＥＬＯ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｅｍｂｒａｎｅ　Ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ　Ｍｅｄｉａｔｉｎｇ　Ｒｏｏｔ　Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ａｎｄ　Ａｄａｐｔｉｖｅ　Ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　Ｏｘｙｇｅｎ　Ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ　Ｆｌｏｏｄｉｎｇ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，Ｃｅｌ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１４，３７（１０）：２２１６－２２３３．
［２２］潘瑞炽，王小菁，李娘辉．植物生理学 ［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００４：２８－５５．
［２３］ＡＳＨＲＡＦ　Ｍ，ＲＡＨＭＡＮ　Ｈ．Ｍｉｎｅｒａｌ　Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　Ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　Ｃｏｒｎ　ｉｎ　Ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　Ｎｉｔｒａｔｅ　ａｎｄ　Ｌｏｎｇ－Ｔｅｒｍ　Ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｎｕｔｒｉｅｎｔ，１９９９，２２（８）：１２５３－１２６８．
［２４］ＹＡＮＧ　Ｇ　Ｈ，ＹＡＮＧ　Ｌ　Ｔ，ＪＩＡＮＧ　Ｈ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　Ｍａｇｎｅｓｉｕｍ－Ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　Ｃｉｔｒｕｓ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ：Ｐｈｏ－
ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　Ｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｅｓ，２０１２，２６（４）：１２３７－１２５０．
［２５］张玉秀，李林峰，柴团耀，等．锰对植物毒害及植物耐锰机理研究进展 ［Ｊ］．植物学报，２０１０，４５（４）：５０６－５２０．
［２６］ＰＥＲＥＩＲＡ　Ｅ　Ｇ，ＯＬＩＶＡ　Ｍ　Ａ，ＲＯＳＡＤＯ－ＳＯＵＺＡ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｒｏｎ　Ｅｘｃｅｓｓ　Ａｆｆｅｃｔｓ　Ｒｉｃｅ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　Ｔｈｒｏｕｇｈ　Ｓｔｏｍａｔａｌ
ａｎｄ　Ｎｏｎ－Ｓｔｏｍａｔａｌ　Ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１３，２０１－２０２：８１－９２．
［２７］罗美娟，崔丽娟，张守攻，等．淹水胁迫对桐花树幼苗水分和矿质元素的影响 ［Ｊ］．福建林学院学报，２０１２，３２（４）：
３３６－３４０．
［２８］白红红，章林平，王子民，等．锰对水稻亚铁毒害的缓解作用 ［Ｊ］．中国水稻科学，２０１２，２７（５）：４９１－５０２．
［２９］ＷＡＲＡＩＣＨ　Ｅ　Ａ，ＡＨＭＡＤ　Ｒ，ＳＡＩＦＵＬＬＡＨ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｏｌｅ　ｏｆ　Ｍｉｎｅｒａｌ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｌｅｖｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔｓ
［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，５（６）：７６４－７７７．
［３０］张香凝，崔令军，王保平，等．土壤干旱胁迫对Ｌａｒｒｅａ　ｔｒｉｄｅｎｔａｔａ叶片矿质营养元素含量的影响 ［Ｊ］．生态环境，２００８，
１７（６）：２３８７－２３９０．
［３１］ＭＡＵＣＨＡＭＰ　Ａ，ＢＬＡＮＣＨ　Ｓ，ＧＲＩＬＬＡＳ　Ｐ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ａｕｓｔｒａｌｉｓ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
［Ｊ］．Ａｑｕａｔｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ，２００１，６９（２）：１４７－１６４．
［３２］陈芳清，黄友珍，樊大勇，等．水淹对狗牙根营养繁殖植株的生理生态学效应 ［Ｊ］．广西植物，２０１０，３０（４）：４８８－４９２．
［３３］ＴＵＲＮＥＲ　Ｌ　Ｂ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｃａｐｓｉｃｕｍ　ａｎｎｕｕｍ Ｌｅａｖｅｓ　Ｄｕｒｉｎｇ　Ｗａｔｅｒ　Ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８５，１２１（５）：４２９－４３９．
［３４］乔振江，蔡昆争，骆世明．低磷和干旱胁迫对大豆植株干物质积累及磷效率的影响 ［Ｊ］．生态学报，２０１１，３１（１９）：
５５７８－５５８７．
［３５］沈玉芳，曲　东，王保莉，等．干旱胁迫下磷营养对不同作物苗期根系导水率的影响 ［Ｊ］．作物学报，２００５，３１（２）：
２１４－２１８．
［３６］ＳＨＵＫＬＡ　Ｓ　Ｋ，ＳＩＮＧＨ　Ｋ，ＳＩＮＧＨ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｂｉｏｍａｓｓ　Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　Ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｙｎｏｄｏｎ　ｄａｃｔｙｌｏｎ（Ｌ．）
Ｐｅｒｓ．Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｏｎ　Ｓｏｉｌｓ　ｏｆ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｓｏｄｉｃｉｔｙ　Ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　Ｂｉｏｅｎｅｒｇｙ，２０１１，３５（８）：３４４０－３４４７．
［３７］ＡＫＲＡＭ　Ｎ　Ａ，ＳＨＡＨＢＡＺ　Ｍ，ＡＳＨＲＡＦ　Ｍ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　Ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｙ　Ａｄａｐｔｅｄ　Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｙｎｏｄｏｎ
ｄａｃｔｙｌｏｎ （Ｌ．）Ｐｅｒｓ．ａｎｄ　Ｃｅｎｃｈｒｕｓ　ｃｉｌｉａｒｉｓ　Ｌ．Ｕｎｄｅｒ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐａｋｉｓｔａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００８，４０（４）：
１４３３－１４４０．
［３８］ＶＥＲＭＡ　Ｋ　Ｋ，ＳＩＮＧＨ　Ｍ，ＧＵＰＴＡ　Ｒ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｇａｓ　Ｅｘｃｈａｎｇｅ，Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
Ｅｎｚｙｍｅｓ，ａｎｄ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｊａｔｒｏｐｈａ　ｃｕｒｃａｓ　Ｄｕｒｉｎｇ　Ｓｏｉｌ　Ｆｌｏｏｄｉｎｇ［Ｊ］．Ｔｕｒｋｉｓｈ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２０１４，３８（１）：
１３０－１４０．
６２ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　　　　　第３８卷
［３９］ＸＵ　Ｚ　Ｚ，ＺＨＯＵ　Ｇ　Ｓ，ＳＨＩＭＩＺＵ　Ｈ．Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　Ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｉｇｎａｌ　＆Ｂｅｈａｖｉｏｒ，２０１０，
５（６）：６４９－６５４．
［４０］王　磊，张　彤，丁圣彦．干旱和复水对不同倍性小麦光合生理生态的影响 ［Ｊ］．生态学报，２００８，２８（４）：１５９３－１６００．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｆｌｏｏｄｉｎｇ　ｏｎ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　Ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ　Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　Ａｌｔｉｓｓｉｍａｔｏ　Ｄｒｏｕｇｈｔ
ＨＡＮ　Ｗｅｎ－ｊｉａｏ，　ＬＩ　Ｃｈａｎｇ－ｘｉａｏ，　ＷＡＮＧ　Ｃｈａｏ－ｙｉｎｇ，
ＹＡＮ　Ｊｉａｎｇ－ｗｅｉ，　ＣＵＩ　Ｚｈｅｎ
Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｃｏ－Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　Ｒｅｇｉｏｎ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ，
Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｒｅｓｅａｃｈ　ｆｏｒ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　Ｒｅｇｉｏｎ，
Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４００７１５，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ａｌｔｉｓｓｉｍａ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｐｌａｎｔｓ
ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｆｏｌｏｗｉｎｇ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ．Ｓｉｘ　ｇｒｏｕｐｓ　ｗｅｒｅ　ｉｍｐｏｓｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ），ｓｕｒｆａｃｅ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ（ＳＦ）
ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ （ＴＦ），ｃｏｎｔｒｏｌ－ｄｒｏｕｇｈｔ（ＣＤ），ｓｕｒｆａｃｅ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ－ｄｒｏｕｇｈｔ（ＳＦＤ）ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ－
ｄｒｏｕｇｈｔ（ＴＦＤ）．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｒｏｏｔ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ（Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｆｅ，Ｍｎ）ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｗｅｌ　ｗａｔｅｒ－ｄｒａｉｎｅｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ；ｌｅａｆ　Ｆｅ，Ｍｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｈ．ａｌｔｉｓｓｉｍａ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｈｉｇｈ－
ｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ＳＦ　ａｎｄ　ＴＦ　ｇｒｏｕｐｓ；ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｐ　ａｎｄ　Ｋ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ＣＫ
ｇｒｏｕｐ　ａｆｔｅｒ　ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ　Ｐｈａｓｅ　Ｉ　ａｎｄ　Ｐｈａｓｅ　ＩＩ．Ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｆｅ　ｌｅｖｅｌ
ｉｎ　ｇｒｏｕｐｓ　ＣＤ　ａｎｄ　ＳＦＤ　ｓｈｏｗｅｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｗｈｅｎ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ａｆｔｅｒ　ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ
ｐｈａｓｅ　ＩＩ．Ｗｈｅｒｅａｓ　ｉｎ　ＴＦ　ａｎｄ　ＴＦＤ，ｔｈｅ　ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ（Ｎ，Ｋ，Ｆｅ，Ｍｎ）ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｏｔｈｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｇｒｏｕｐｓ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ，ｔｈｅ　ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｎｕｔｒｉ－
ｅｎｔ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ（Ｎ，Ｋ，Ｆｅ）ｏｆ　ＳＦＤ　ｇｒｏｕｐ　ｓｈｏｗｅｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ＣＤ　ｇｒｏｕｐ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　Ｐ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ＣＤ　ｇｒｏｕｐ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｍｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ
ｔｈａｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ＣＤ　ｇｒｏｕｐ．Ｂｙ　ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｐｅｒｉｏｄ，ｒｏｏｔ　Ｋ，Ｆｅ，Ｍｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ＴＦ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ；ｌｅａｆ　Ｎ，Ｋ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ＴＦ　ｗａｓ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ
Ｋ，Ｆｅ，Ｍｎ　ｉｎ　ｒｏｏｔ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ＣＫ，ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ（Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｆｅ，
Ｍｎ）ｉｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｇｒｏｕｐｓ（ＣＤ，ＳＦＤ　ａｎｄ　ＴＦＤ）ｓｈｏｗｅｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｔｏ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ．
Ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｐｒｅｖｉｏｕｓ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ　ｈａｄ　ｎｏ　ｄｅｔｅｃｔａｂｌｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｈ．
ａｌｔｉｓｓｉｍａｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ，ａｎｄ　Ｈ．ａｌｔｉｓｓｉｍａ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ａ　ｃａｎｄｉｄａｔｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｒｅ－ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ
Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　Ａｒｅａ（ＴＧＲＡ）ｆｏｒ　ｉｔｓ　ａｄａｐｔｉｏｎ　ｔｏ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔｈｅ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　Ａｒｅａ；ｆｌｏｏｄｉｎｇ；ｄｒｏｕｇｈｔ；Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ａｌｔｉｓｓｉｍａ；ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎ－
ｔｅｎｔ
责任编辑　周仁惠　　　　
７２第１０期　　　 　韩文娇，等：前期水淹对牛鞭草营养元素质量分数响应后期干旱胁迫的影响