全 文 ：中国农业大学学报 ２０１６，２１（１０）：１１－２２
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｈｔｔｐ：∥ｘｕｅｂａｏ．ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．１１８４１／ｊ．ｉｓｓｎ．１００７－４３３３．２０１６．１０．０２
基于表型性状和ＳＳＲ标记的山西省青狗尾草资源遗传多样性分析
张耀元１，３，４ 任彦鑫１ 禾 璐１ 张雁明１ 张 彬１ 王兴春２，４ 李红英２，３ 韩渊怀１，２，３，４＊
（１．山西农业大学 农学院，山西 太谷０３０８０１；
２．山西农业大学 农业生物工程研究所，山西 太谷０３０８０１；
３．农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室，太原０３００３１；
４．杂粮种质资源发掘与遗传改良山西省重点实验室，山西 太谷０３０８０１）
摘 要 利用表型性状和ＳＳＲ标记对山西省４１份青狗尾草资源进行遗传多样性分析。在表型水平，通过分析每
份资源的株型、穗型、叶型等１４个表型性状指标的测定结果，发现山西青狗尾草资源具有较为丰富的表型多样性，
其中叶片绿色的深浅即叶绿素含量遗传多样性指数最高，为２．７６，其余性状遗传多样性指数也大多保持在２．０左
右；大多数青狗尾草的穗型为纺锤形，籽粒颜色和形状分别是青色和纺锤形。通过表型聚类可将山西青狗尾草资
源划分为３个类群：第１类主要表现为株高、穗数等整体指标居中；第２类主要表现为植株小，穗数少，单株干重低
等；第３类主要表现为植株高大，穗数多，穗重等。聚类分析发现表型多样性与山西特定生态地理区划有一定相关
性。在分子水平，利用２０对ＳＳＲ引物共检测到１０２个等位变异，平均每个位点５个，基因多样性与ＰＩＣ的平均值
分别为０．６６和０．６１。虽然聚类分析、群体结构分析和主成分分析均将４１份青狗尾草资源分为了３类，但３种方法
对狗尾草资源的划分结果并不完全一致，且划分出的３个类群与山西的生态地理区划也不完全一致，表明不同表
型和遗传背景的青狗尾草资源在山西混合分布，区域之间没有明显界限。
关键词 青狗尾草；表型性状；ＳＳＲ标记；遗传多样性；群体结构
中图分类号 Ｓ ５５４．３ 文章编号 １００７－４３３３（２０１６）１０－００１１－１２ 文献标志码 Ａ
收稿日期：２０１５－１２－２９
基金项目：国家自然科学基金项目（３１３７１６９３，３１４７１５５６，３１４７１５０２）；教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目
（２０１３１４０３１１０００１）；山西农业大学科技创新基金项目（２０１４２－０７）
第一作者：张耀元，硕士研究生，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇ３５７６２８５ｙｙ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：韩渊怀，教授，主要从事植物分子生物学研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｗｇｃｔｄ＠１６３．ｃｏｍ
Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｇｒｅｅｎ ｆｏｘｔａｉｌ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ
Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ａｎｄ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ
ＺＨＡＮＧ Ｙａｏ－ｙｕａｎ１，３，４，ＲＥＮ Ｙａｎ－ｘｉｎ１，ＨＥ Ｌｕ１，ＺＨＡＮＧ Ｙａｎ－ｍｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧ Ｂｉｎ１，
ＷＡＮＧ Ｘｉｎｇ－ｃｈｕｎ２，４，ＬＩ Ｈｏｎｇ－ｙｉｎｇ２，３，ＨＡＮ Ｙｕａｎ－ｈｕａｉ １，２，３，４＊
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｎ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｔａｉｙｕａｎ ０３００３１，Ｃｈｉｎａ；
４．Ｓｈａｎｘｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｍｉｎｏｒ Ｃｒｏｐｓ，Ｔａｉｇｕ ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ４１ｇｒｅｅｎ ｆｏｘｔａｉｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｂｙ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ａｎｄ
ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ．Ａｔ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｌｅｖｅｌ，１４ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｓｈａｐｅｓ ｏｆ ｐａｎｉｃｌｅ ａｎｄ
ｌｅａｆ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ ｇｒｅｅｎ ｆｏｘｔａｉｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ
ａｂｕｎｄａｎｔ．Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｃｏｌｏｒ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｂｙ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ（２．７６），ａｎｄ ｔｈｅ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗｅｒｅ ａｂｏｕｔ ２．０．Ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ ｆｏｘｔａｉｌ ｈａｄ ｓｐｉｎｄｌｅ ｐａｎｉｃｌｅ，
ｗｉｔｈ ｇｒａｉｎｓ ｂｅｉｎｇ ｃｙａｎ ｉｎ ｃｏｌｏｒ ａｎｄ ｓｐｉｎｄｌｅ－ｓｈａｐｅｄ．Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ ｂｙ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ，ａｎｄ ｅａｃｈ ｇｒｏｕｐ ｈａｄ ｉｔｓ ｏｗｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ：Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｇｒｏｕｐ ｓｈｏｗｅｄ ａｖｅｒａｇｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ａｍｏｎｇ ａｌ ｔｈｅ
ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｐａｎｉｃｌｅ ｎｕｍｂｅｒ，ａｎｄ ｅｔｃ；ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｇｒｏｕｐ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｓｍａｌｅｒ
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１６年 第２１卷
ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｆｅｗｅｒ ｐａｎｉｃｌｅｓ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ；ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｇｒｏｕｐ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｍａｉｎｌｙ ｏｆ ｔｈｏｓｅ ｗｉｔｈ ｂｉｇｇｅｒ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，
ｍｏｒｅ ｐａｎｉｃｌｅｓ，ｌｏｗｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｅｔｃ．Ｉｔ ｗａｓ ｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ ｔｈａｔ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｈａｄ ｓｏｍｅ ｃｏｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ
ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｅｃｏ－ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ．Ａｔ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｌｅｖｅｌ，ｔｗｅｎｔｙ ｐａｉｒｓ ｏｆ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｏ
ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ ｆｏｘｔａｉｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １０２ａｌｅｌｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ，ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ５ａｌｅｌｅｓ ｐｅｒ ｌｏｃｕｓ．Ｔｈｅ
ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ０．６６ａｎｄ ０．６１，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅｓｅ
ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｗｅｒｅ ａｌ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ ｂｙ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ，ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ
ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ ｃｌｕｓｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｉｎｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｏ－ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｎ
Ｓｈａｎｘｉ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ａｐａｒｔｉａｌｙ ｍｉｘｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒｅｅｎ ｆｏｘｔａｉｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ ａｎｄ ｕｎｃｌｅａｒ ｂｏｕｎｄａｒｙ ａｍｏｎｇ ｒｅｇｉｏｎｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ；ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ；ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ；ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
狗尾草属（Ｓｅｔａｒｉａ）属于禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ），
共约１２５个种，已发现１７个种分布在中国［１］。狗尾
草属包括谷子以及谷子的野生近缘种如青狗尾草
（Ｓ．ｖｉｒｉｄｉｓ）、金色狗尾草（Ｓ．ｇｌａｕｃｕ）和法式狗尾草
（Ｓ．ｆａｂｅｒｉｉ）等［２］。其中青狗尾草与谷子的亲缘关
系较近，被认为是谷子的祖先种［３］。目前，狗尾草和
谷子逐渐成为新型模式植物［４］，而谷子高密度参考
基因组序列图谱和基因组单倍体型图谱的构建，进
一步促进了狗尾草属资源研究的快速发展［５，６］。
青狗尾草（Ｓ．ｖｉｒｉｄｉｓ）是狗尾草属一年生禾谷
类草本植物，为２倍体自花授粉，具有株型小、基因
组小、生育期短、遗传转化体系可行等特点［７］。其为
Ｃ４ 植物，正在发展为Ｃ４ 光合作用的模式植物［８］。
目前，对狗尾草属遗传多样性的研究主要集中
在谷子农艺性状方面。王晓娟等［９］对甘肃省４７４份
谷子地方种质资源的２２个主要性状进行了遗传多
样性分析；闫锋等［１０］、陈晓敏等［１１］以及李晓宇等［１２］
分别对４１、５２和１４份谷子品种的多个农艺性状进
行了遗传多样性分析，结果表明收集于不同地区的
谷子品种在遗传多样性上存在差异；阎洪波等［２］对
我国谷子主产区的１１份青狗尾草种质资源的居群，
采用等位酶法分析了其遗传多样性及其与其他种的
关系，并通过统计、聚类分析评价了青狗尾草居群间
在遗传上的亲缘关系。此外，也有不少研究利用简
单重复序列（Ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ，ＳＳＲ）标记对
谷子和狗尾草进行了遗传多样性分析［１３－２０］。现阶
段，在分子水平对狗尾草属遗传多样性的研究多以
谷子为主，Ｊｉａ等［７］用７７对ＳＳＲ引物对来自全国各
地的２８８个青狗尾草资源进行了分析，发现在我国
北方收集的狗尾草资源具有更高的遗传多样性，但
未从形态方面进行表型多样性分析。
山西省地处黄河中游，黄土高原东部，华北平原
西侧，整个地貌是黄土覆盖的山地型高原，大部分地
区海拔在１ ０００～２ ０００ｍ。东西两侧为山地和高原，
中部则分布着一系列断陷盆地。韩锦涛等［２１］曾根据
各生态地理区的自然条件，通过反映区域生态的１５
项指标将山西划分为７大生态地理区，分别为：小型
盆地丘陵区（Ⅰ）、低山丘陵区（Ⅱ）、丘陵区（Ⅲ）、南部盆
地区（Ⅳ）、山地区（Ⅴ）、中东部盆地区（Ⅵ）和盆地山地
区（Ⅶ），特殊的地形和气候赋予了山西特殊的生态区
划。青狗尾草适应性强，山西地形复杂多样，蕴含着
丰富的狗尾草资源，这些资源中可能存在较多有待进
一步发掘的优异基因。所以，对山西狗尾草种质资源
的收集与遗传多样性分析将有助于狗尾草资源抗旱、
抗病等重要基因资源的发掘、保护和利用。
本研究利用表型性状和ＳＳＲ标记对收集于山
西省各地区（市）的４１份青狗尾草资源进行多样性
分析，以期了解山西复杂生境下的青狗尾草资源遗
传多样性特点，为充分开发、保护和利用我国青狗尾
草基因资源提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验在山西农业大学科研试验田进行，供试的
４１份山西青狗尾草资源详见表１。为阐述方便，下
文中的狗尾草均指青狗尾草。
１．２ 表型性状指标的测定
对成熟期狗尾草资源旗叶叶片气孔密度、叶脉
密度及叶绿素含量进行测定，每个资源设３次重复。
气孔密度的测量采用涂指甲油法；叶脉密度的测量
通过ＦＡＡ 固定、ＮａＯＨ 乙醇溶液漂洗、蒸馏水漂
洗，统计２级和３级叶脉数来计算；叶绿素含量的测
定使用ＳＰＡＤ５０２叶绿素仪。将成熟期狗尾草整株
单收后，再对其株高、穗长、穗粗、穂型、穗数、刚毛
长、千粒重、籽粒颜色、籽粒形状、单株干重等形态指
标进行测定，每份资源测量３次重复。
２１
第１０期 张耀元等：基于表型性状和ＳＳＲ标记的山西省青狗尾草资源遗传多样性分析
表１ 供试狗尾草资源概况
Ｔａｂｌｅ １ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｐｒｏｆｉｌｅ ｏｆ Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ
地区
Ｒｅｇｉｏｎ
来源
Ｓｏｕｒｃｅ
编号
Ｎｏ．
生态地理区
Ｒｅｇｉｏｎ
地区
Ｒｅｇｉｏｎ
来源
Ｓｏｕｒｃｅ
编号
Ｎｏ．
生态地理区
Ｒｅｇｉｏｎ
平定县 ＳＸ１－２ Ⅰ
阳泉市 ＳＸ３ Ⅵ
阳泉 Ｙａｎｇｑｕａｎ 阳泉市 ＳＸ７ Ⅵ
盂县 ＳＸ８ Ⅰ
盂县 ＳＸ８０ Ⅰ
河津市 ＳＸ１０ Ⅳ
运城市 ＳＸ１２ Ⅳ
运城 Ｙｕｎｃｈｅｎｇ
运城市 ＳＸ１４ Ⅳ
新绛县 ＳＸ１５ Ⅳ
夏县 ＳＸ１６ Ⅳ
临漪县 ＳＸ１８ Ⅳ
浮山县 ＳＸ２１ Ⅳ
古县 ＳＸ２３ Ⅳ
临汾Ｌｉｎｆｅｎ 襄汾县 ＳＸ２５ Ⅳ
乡宁县 ＳＸ９３ Ⅶ
洪洞县 ＳＸ９４ Ⅳ
襄垣县 ＳＸ３３ Ⅵ
长治Ｃｈａｎｇｚｈｉ
襄垣县 ＳＸ９８ Ⅵ
长治市 ＳＸ９６ Ⅵ
长治市 ＳＸ９９ Ⅵ
大同Ｄａｔｏｎｇ 大同市 ＳＸ３７ Ⅶ
柳林县 ＳＸ４１ Ⅱ
兴县 ＳＸ４２ Ⅰ
吕梁Ｌｖｌｉａｎｇ
汾阳市 ＳＸ４７ Ⅵ
汾阳市 ＳＸ１０１ Ⅵ
吕梁市 ＳＸ１０３ Ⅶ
孝义市 ＳＸ１０５ Ⅵ
原平市 ＳＸ５８ Ⅵ
忻州 Ｘｉｎｚｈｏｕ 原平市 ＳＸ１１０ Ⅵ
原平市 ＳＸ５５ Ⅵ
晋中Ｊｉｎｚｈｏｎｇ 太谷县 ＳＸ６５ Ⅵ
太原 Ｔａｉｙｕａｎ
太原市 ＳＸ７５ Ⅵ
太原市 ＳＸ７６ Ⅵ
怀仁县 ＳＸ１０６ Ⅶ
怀仁县 ＳＸ１０７ Ⅶ
朔州Ｓｈｕｏｚｈｏｕ
怀仁县 ＳＸ１０９ Ⅶ
朔州市 ＳＸ５０ Ⅶ
朔州市 ＳＸ５１ Ⅶ
朔州市 ＳＸ１０８ Ⅶ
晋城Ｊｉｎｃｈｅｎｇ
泽州县 ＳＸ１１９ Ⅳ
高平市 ＳＸ１２０ Ⅳ
１．３ ＳＳＲ引物及方法
１．３．１ 引物来源
参照 Ｗａｎｇ等［２２］在谷子群体结构及遗传多样
性研究中应用的ＳＳＲ引物，共设计５０对引物，由深
圳华大基因生物科技公司合成，并从中筛选出多态
性较好的２０对用于本研究，详见表２。
１．３．２ ＳＳＲ试验过程
提取４１ 份山西青狗尾草资源的幼叶基因组
ＤＮＡ：称取０．２ｇ叶片，液氮充分研磨后置于２ｍＬ
离心管中，依次加入６５℃预热的溶液Ａ ７５０μＬ、溶
液Ｂ ３７５μＬ和ＲＮａｓｅ Ａ溶液（１０ｍｇ／ｍＬ）１５μＬ，
静置 ５ ｍｉｎ。加入 ２００μＬ 氯仿，混 匀，１２ ０００
ｒｐｍ／ｍｉｎ离心２ｍｉｎ，转移上清液于１．５ｍＬ离心管
中，并加入与其同体积的异丙醇于离心管中，混匀，
１２ ０００ｒｐｍ／ｍｉｎ离心３ｍｉｎ，弃上清。用１ｍＬ ７５％
乙醇洗涤沉淀，１２ ０００ｒｐｍ／ｍｉｎ离心３ｍｉｎ，弃上
清，重复 １ 次操作，室温晾干。最后加入 ５０～
１００μＬ超纯水溶解ＤＮＡ沉淀。采用１％的琼脂糖
凝胶电泳检测其完整性，上样量为５μＬ，紫外凝胶
系统观察并拍照；蛋白核酸分析仪检测其纯度，上样
量为１μＬ。ＳＳＲ反应体系为２０μＬ体系：１０μＬ
Ｍｉｘ、１μＬ Ｐｒｉｍｅｒ Ｆ（１０μｍｏｌ／Ｌ）、１μＬ Ｐｒｉｍｅｒ Ｒ
（１０μｍｏｌ／Ｌ）、１μＬ狗尾草ＤＮＡ模板（１０ｎｇ／μＬ）
及７μＬ ｄｄＨ２Ｏ。ＰＣＲ扩增程序为：９４ ℃预变性
５ｍｉｎ；９４℃变性５０ｓ，６０℃退火４０ｓ，７２℃延伸
１ｍｉｎ，进行３０个循环；７２℃延伸１０ｍｉｎ，最后４℃
保存。采用２％的琼脂糖凝胶电泳检测ＰＣＲ产物，
进行引物初筛选。对ＰＣＲ产物进行聚丙烯酰胺凝
胶电泳以及银染检测，选取扩增条带清晰，浓度较高
的条带进行统计。扩增带在电泳凝胶上的相对位
置，采用０－１系统记录，相同迁移位置上有带记为
１，无带记为０，获得矩阵。
３１
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１６年 第２１卷
表２ 试验所选ＳＳＲ引物名称及序列
Ｔａｂｌｅ ２ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
引物名称
Ｎａｍｅ
染色体
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
重复基元
Ｒｅｐｅａｔ ｍｏｔｉｆ
引物序列
Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
Ｂ１８６ ３ （ＧＡ）４０
Ｆ：ＣＣＣＧＴＡＴＡＡＡＴＧＴＣＡＴＣＡＴＣＣＣ
Ｒ：ＧＣＡＣＣＴＧＧＣＴＴＣＣＣＴＴＴ
Ｂ１６６ ９ （ＣＴ）２４
Ｆ：ＣＧＣＣＣＡＴＡＣＴＡＣＣＣＡＡＣＡＧ
Ｒ：ＡＣＣＴＣＡＣＣＴＴＣＣＡＣＴＣＣＴＣ
Ｂ２４１ ９ （ＧＡ）３５
Ｆ：ＣＡＣＧＣＡＣＧＴＡＧＴＡＴＴＧＣＴＡＴ
Ｒ：ＧＴＴＣＴＧＧＧＣＴＴＣＴＧＧＣＴＧ
Ｂ２４９ ＊ （ＧＡ）３２
Ｆ：ＡＣＣＴＧＧＴＣＴＴＣＧＴＴＴＴＧＧ
Ｒ：ＡＡＡＡＴＴＣＴＧＣＡＣＣＣＡＡＴＧＡＡ
Ｐ３ １ （ＧＴ）３４
Ｆ：ＧＣＡＧＡＡＡＧＣＡＴＧＣＣＧＴＡＧＴＣ
Ｒ：ＧＣＴＴＧＧＡＧＴＣＣＡＣＡＴＧＧＡＴＡＧ
Ｂ１２３ ７ （ＡＣ）１９
Ｆ：ＧＧＴＧＴＴＣＴＣＣＴＧＴＧＴＧＣ
Ｒ：ＡＧＡＧＴＴＡＴＴＴＣＣＡＧＣＡＴＴＡＧＴＧ
Ｂ２６９ ９ （ＧＡ）４５
Ｆ：ＧＴＧＣＧＴＧＣＣＴＣＣＣＴＴＴＡ
Ｒ：ＣＣＡＧＡＴＧＣＴＴＣＣＡＣＧＧＴ
Ｂ１０２ ９ （ＣＴ）３１
Ｆ：ＣＣＧＴＧＡＡＡＣＣＣＡＣＣＡＣＴＡＴＴ
Ｒ：ＧＣＡＣＡＣＡＣＡＡＡＣＣＣＧＴＣＡ
Ｂ１７１ ９ （ＣＴ）２６
Ｆ：ＣＡＣＣＡＣＣＡＣＣＣＣＧＴＴＡＴＡＴＴ
Ｒ：ＧＧＡＧＧＡＡＧＴＴＴＧＧＡＧＧＧＡＡＧ
Ｂ１７４ ９ （ＧＡ）３０
Ｆ：ＴＴＴＣＧＧＧＴＡＡＧＡＡＴＴＧＡＧＡＴＧＧ
Ｒ：ＧＧＴＡＧＣＡＡＧＧＴＧＡＣＡＡＡＧＴＴ
Ｂ１５３ １ （ＧＴ）３０
Ｆ：ＡＣＣＣＡＡＣＡＣＡＴＴＣＴＣＣＴＧＡＡ
Ｒ：ＴＧＣＴＡＴＣＡＡＡＡＴＡＧＴＧＣＴＡＧＡＡＴ
Ｂ２３６ ４ （ＣＴ）４５
Ｆ：ＴＣＴＧＧＡＣＣＡＧＣＡＴＴＣＴＧＴＣＴＴ
Ｒ：ＧＧＴＡＡＣＴＣＴＧＣＴＴＧＧＡＣＧＡＧ
Ｂ２４２ ２ （ＧＡ）３７
Ｆ：ＣＡＣＴＡＣＣＡＣＴＧＴＴＣＣＡＧＡＴＣＧ
Ｒ：ＣＡＧＧＧＡＣＣＴＴＧＣＴＴＧＣＡＴＡＣ
Ｂ２４６ ９ （ＧＡ）２９
Ｆ：ＣＡＣＧＣＡＣＧＴＡＧＴＡＴＴＧＣＴＡＴ
Ｒ：ＧＴＴＣＴＧＧＧＣＴＴＣＴＧＧＣＴＧ
Ｂ２５８ ８ （ＣＡ）９（ＧＡ）３５
Ｆ：ＧＧＧＣＣＡＡＴＡＡＴＧＧＴＴＧＣＡＴＡ
Ｒ：ＴＴＧＣＡＣＡＴＣＣＡＡＡＴＣＴＴＴＣＣ
Ｐ２９ ７ （ＧＴ）４２
Ｆ：ＧＡＴＧＡＧＣＡＣＡＣＧＴＴＧＡＴＴＧＧ
Ｒ：ＧＧＡＣＴＴＣＡＣＣＡＣＣＧＡＧＡＴＧ
Ｐ２０ ９ （ＣＡ）３３（ＧＡ）１１
Ｆ：ＧＴＧＣＣＣＧＣＴＴＡＧＣＴＴＴＡＡＴＣ
Ｒ：ＡＴＧＣＡＣＧＴＧＧＧＡＣＣＣＡＴＡＣ
Ｐ５９ ７ （ＡＣ）２２
Ｆ：ＴＡＡＴＴＴＴＧＴＧＧＣＧＴＧＧＧＡＴＧ
Ｒ：ＧＣＡＣＴＧＧＴＴＴＴＧＴＴＧＡＡＴＧＧ
Ｐ８８ １ （ＡＣ）５（ＧＴ）２２
Ｆ：ＣＡＡＧＣＣＡＣＣＣＡＧＴＣＴＡＧＡＧＧ
Ｒ：ＴＴＣＡＴＣＡＧＡＡＣＴＧＣＧＣＡＡＡＣ
Ｐ４ ９ （ＧＴ）２８
Ｆ：ＣＧＣＴＡＧＣＴＧＴＡＧＣＡＧＣＣＴＴＣ
Ｒ：ＡＴＴＣＧＣＡＧＣＡＧＣＴＧＡＡＡＣＴＣ
注：＊表示该标记未定位于具体染色体，参见参考文献［２２］。
Ｎｏｔｅ：＊ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｍａｒｋｅｒ ｉｓ ｎｏｔ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ，ｐｌｅａｓｅ ｖｉｅｗ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ［２２］．
１．４ 数据处理方法
１．４．１ 表型性状统计
利用Ｅｘｃｅｌ对１４个表型性状进行统计并计算
遗传多样性指数。根据每个性状的平均值（Ｘ）和标
准差（Ｓ），将资源分为１０级，从第１级［ｘｉ＜（Ｘ－
２Ｓ）］到第１０级［ｘｉ＞（Ｘ＋２Ｓ）］，中间每级间差
４１
第１０期 张耀元等：基于表型性状和ＳＳＲ标记的山西省青狗尾草资源遗传多样性分析
０．５Ｓ，每一级的相对频率用于计算多样性指数［９］。
利用ＤＰＳ软件中的系统聚类 Ｗａｒｄ法，计算狗尾草
资源各材料之间的欧式距离，从表型水平对狗尾草
资源进行聚类分析。
１．４．２ ＳＳＲ遗传多样性指标统计
运用ＰｏｗｅｒＭａｒｋｅｒＶ３．２５软件对一般遗传多
样性指标进行分析，得到等位基因数目、主等位基因
频率、基因型数目、基因多样性指数、Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ多
样性指数、核苷酸杂合度和多态性信 息 含 量
（Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ，ＰＩＣ）等参数
值，并 构 建 其 ＵＰＧＭＡ 聚 类 图［２３］。 运 用
ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ Ｖ２．１１软件对群体结构进行分析，将
资源按照遗传组成划分为不同亚群，并确定每个资
源在各个亚群中的遗传组成［２４］。运用 ＮＴＳＹＳ－ｐｃ
２．１０软件对４１ 份狗尾草资源进行主成分分析
（Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣＡ），通过做散点
图，将不同资源划分为不同类群。
２ 结果与分析
２．１ 青狗尾草表型多样性分析
２．１．１ 山西青狗尾草表型性状分析
通过对每个资源株高、单株干重、穗长、穗粗、穂
型、穗数、刚毛长、千粒重、籽粒颜色、籽粒形状、叶片
气孔密度、叶脉密度及叶绿素含量共１４个表型指标
的测定，发现山西青狗尾草在株型、穗型、叶型方面
均表现出较高的遗传多样性（表３）。如表３所示，
叶绿素含量遗传多样性指数最高，为２．７６；穗数遗
传多样性指数最低，为１．４９；其余性状遗传多样性
指数均保持在２．０左右。不同性状变异系数存在较
大差异，变化范围是１２．３１％～９５．２５％，变异系数
最大的是单株干重，达９５．２５％，其次是穗数，达
８１．７５％，其余则均小于４０％，说明各个资源单株干
重和穗数表型有很大变异范围。此外，穗部形态及
籽粒形态方面也表现出了多样性，穂型所占比例最
高的是纺锤形，为５１．２２％；籽粒颜色大多数为青色
和黄色，分别占５６．１０％ 和２６．８３％；籽粒形状多为
纺锤形，占９７．５６％，只有少数为圆锥形，占２．４４％。
由此可初步推测，大多数狗尾草资源的穗型为纺锤
形，籽粒颜色和形状分别为青色和纺锤形。
２．１．２ 青狗尾草表型聚类与群体特征分析
利用ＤＰＳ软件中的系统聚类 Ｗａｒｄ法，对狗尾
草资源进行表型聚类，结果如图１所示。在欧氏距
离为４．１３时，供试狗尾草资源划分为３类。第１类
（Ｇｒｏｕｐ１）共１３份资源，包括：运城（５）、阳泉（３）、朔
州（２）、临汾 （１）、太原 （１）、晋中 （１）。第 ２ 类
（Ｇｒｏｕｐ２）共１２份资源，包括：朔州（３）、忻州（３）、吕
表３ 狗尾草资源表型统计及其遗传多样性指数
Ｔａｂｌｅ ３ Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
性状
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
最小值
Ｍｉｎｉｍｕｍ
平均值
Ｍｅａｎ
标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄ
ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
变异系数／％
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
遗传多样性指数
Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ
株高／ｃｍ Ｈｅｉｇｈｔ １６２．８７ ７１．０７ １２２．６１ ２２．５９ １８．４２ １．９３
穗长／ｃｍ Ｐａｎｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈ １３．３７ ５．２９ ８．３２ ２．００ ２４．０３ １．９８
穗粗／ｃｍ Ｐａｎｉｃｌｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ２．１２ ０．９３ １．５７ ０．２６ １６．８６ ２．００
穗数Ｐａｎｉｃｌｅ ｎｕｍｂｅｒ ２９９ １７ ８１ ６６．０５ ８１．７５ １．４９
刚毛长／ｃｍ Ｂｒｉｓｔｌｅ ｌｅｎｇｔｈ １．１８ ０．４８ ０．７９ ０．１８ ２２．７２ １．９７
千粒重／ｇ １ ０００－ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ０．６７ ０．１０ ０．３４ ０．１１ ３３．６２ １．８６
单株干重／ｋｇ Ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ０．５６ ０．０２ ０．１３ ０．１３ ９５．２５ １．５２
叶脉密度／（个／ｃｍ）Ｖｅｉｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ７１．６４ １６．６８ ４９．２８ １１．７２ ２３．７９ １．９０
叶绿素含量（鲜重）／（ｍｇ／ｇ）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ（ＦＷ）
５３．６７ ３０．９３ ４２．４８ ５．８２ １３．７０ ２．７６
上表皮气孔密度／（个／ｍｍ２）
Ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ａｄａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
１２１．５３ ５０．００ ８５．２１ １４．８３ １７．４１ １．９７
下表皮气孔密度／（个／ｍｍ２）
Ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ａｂａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
１０６．９４ ６６．６７ ８５．９２ １０．５７ １２．３１ ２．０１
５１
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１６年 第２１卷
图１ 基于表型性状的４１份狗尾草资源聚类图
Ｆｉｇ．１ Ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ４１ Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ
梁（２）、阳泉 （２）、大同 （１）、临汾 （１）。第 ３ 类
（Ｇｒｏｕｐ３）共１６份资源，包括：吕梁（４）、长治（４）、临
汾（３）、晋城（２）太原（１）、运城（１）、朔州（１）。
将聚类结果与山西特定生态地理区比较发现，
第１类狗尾草资源主要来自运城盆地、临汾盆地和
太原盆地，属于南部盆地生态地理区；第２类主要来
自大同盆地、忻定盆地和吕梁山地等西部及西北部
地区，属于盆地山地生态地理区；第３类狗尾草集中
于吕梁山脉东南和太行山脉西南之间的长治盆地、
太原盆地及运城和临汾盆地，属于中东部盆地生态
地理区。可见表型多样性与山西特定生态地理区有
一定相关性。将以上３类群体１１个数量性状数据
进行整理，结果见表４。通过比较不同群体同一表
型性状平均值与变异系数的大小差异，发现３类群
体表现出不同的群体特征：第１类群体表现为株高，
穗数等整体指标居中，叶脉密度大；第２类群体表
现为株型相对偏小，穗数少，单株干重低，叶绿素
含量高；第３类群体表现为株型高大，穗数多，穗
重，单株干重高、上下表皮气孔密度和叶脉密度
小，刚毛长。
２．２ 狗尾草资源ＳＳＲ标记的遗传多样性分析
２．２．１ ＳＳＲ标记的遗传多样性特征
利用２０个ＳＳＲ标记对４１份狗尾草资源进行
多样性分析，结果如表５所示，共检测到１０２个等位
变异，平均每个位点５个，基因多样性平均为０．６６，
变化范围是０．３９～０．８４，ＰＩＣ平均为０．６１，变化范
围是０．３４～０．８２。其中，Ｂ１０２位点检测到８个等
位变异和１３个基因型，与其他标记相比最多，ＰＩＣ
值为０．７７；Ｂ２６９位点的多样性指数最大，为１．７９；
Ｂ２６９位点ＰＩＣ最大，为０．８２。
２．２．２ 群体结构分析
为了较好地研究狗尾草资源的遗传组成与群体
结构，运用ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ Ｖ２．１１软件对４１份狗尾
草资源进行遗传类群划分。设置Ｋ＝２～１１，每个
Ｋ 值运行５次，以每个Ｋ 值为横坐标，△Ｋ 值为纵
坐标，做折线图。结果如图２、３所示：Ｋ值确定为３，
６１
第１０期 张耀元等：基于表型性状和ＳＳＲ标记的山西省青狗尾草资源遗传多样性分析
表４ 狗尾草资源的３类群体的群体特征分析
Ｔａｂｌｅ ４ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ３ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ
性状
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
群体１
Ｇｒｏｕｐ １
群体２
Ｇｒｏｕｐ ２
群体３
Ｇｒｏｕｐ ３
平均值
Ｍｅａｎ
变异系数／％
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
平均值
Ｍｅａｎ
变异系数／％
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
平均值
Ｍｅａｎ
变异系数／％
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
穗长／ｃｍ Ｐａｎｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈ ７．８１ ０．２４ ６．７９ ０．１７ ９．７６ ０．１７
穗粗／ｃｍ Ｐａｎｉｃｌｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ １．４９ ０．１６ １．４９ ０．１９ １．６３ ０．１６
穗数Ｐａｎｉｃｌｅ ｎｕｍｂｅｒ ６５ ０．４６ ４５ ０．４６ １１２ ０．７７
刚毛长／ｃｍ Ｂｒｉｓｔｌｅ ｌｅｎｇｔｈ ０．７１ ０．１２ ０．６９ ０．２２ ０．９２ ０．２０
单株干重／ｋｇ Ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ０．１０ ０．７９ ０．０６ ０．３８ ０．２２ ０．６９
株高／ｃｍ Ｈｅｉｇｈｔ １２２．９４ ０．１９ １０５．０５ ０．１５ １３５．５２ ０．１４
千粒重／ｇ １ ０００－ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ０．３０ ０．１３ ０．３３ ０．３１ ０．３７ ０．４１
上表皮气孔密度／（个／ｍｍ２）
Ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ａｄａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
８７．０２ ０．１７ ８７．５０ ０．１５ ８２．４２ ０．２０
下表皮气孔密度／（个／ｍｍ２）
Ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ａｂａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
８７．４５ ０．１２ ８６．８１ ０．０９ ８４．０３ ０．１５
叶脉密度／（ｃｍ－１）Ｖｅｉｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ５４．８１ ０．１５ ５２．５６ ０．２３ ４２．３３ ０．２６
叶绿素含量（鲜重）／（ｍｇ／ｇ）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ（ＦＷ）
４２．０６ ０．１４ ４４．３６ ０．１３ ４１．４１ ０．１４
表５ ２０个ＳＳＲ标记多样性统计
Ｔａｂｌｅ ５ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ２０ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ
名称
Ｎａｍｅ
主等位变异
频率
Ｍａｊｏｒ ａｌｅｌｅ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
基因型
数目
Ｇｅｎｏｔｙｐｅ
Ｎｏ．
等位变异
数目
Ａｌｅｌｅ Ｎｏ．
Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ
多样性指数
Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
基因多样性
Ｇｅｎｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
杂合度
Ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ
多态信
息含量
ＰＩＣ
Ｂ１８６ ０．５０ ７ ５ １．３１ ０．６５ ０．３３ ０．６０
Ｂ１６６ ０．４５ １０ ７ １．６２ ０．７２ ０．５１ ０．６８
Ｂ２４１ ０．７６ ４ ５ ０．７１ ０．３９ ０．０２ ０．３４
Ｂ２４９ ０．４４ ４ ４ １．２３ ０．６８ ０ ０．６２
Ｐ３ ０．３３ １１ ６ １．５１ ０．７５ ０．８ ０．７１
Ｂ１２３ ０．３９ １０ ６ １．２９ ０．７３ ０．６３ ０．６８
Ｂ２６９ ０．２４ １５ ７ １．７９ ０．８４ ０．８３ ０．８２
Ｂ１０２ ０．２８ １３ ８ １．７１ ０．８０ ０．７６ ０．７７
Ｂ１７１ ０．３３ ５ ５ ０．９４ ０．７３ ０．８９ ０．６８
Ｂ１７４ ０．３８ ９ ７ １．６６ ０．７５ ０．６３ ０．７２
Ｂ１５３ ０．４０ １２ ６ １．４７ ０．７３ ０．６６ ０．６９
Ｂ２３６ ０．６８ ５ ３ ０．８３ ０．４６ ０．１３ ０．３９
７１
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１６年 第２１卷
表５（续）
名称
Ｎａｍｅ
主等位变异
频率
Ｍａｊｏｒ ａｌｅｌｅ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
基因型
数目
Ｇｅｎｏｔｙｐｅ
Ｎｏ．
等位变异
数目
Ａｌｅｌｅ Ｎｏ．
Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ
多样性指数
Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
基因多样性
Ｇｅｎｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
杂合度
Ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ
多态信
息含量
ＰＩＣ
Ｂ２４２ ０．４０ ５ ４ １．１７ ０．６６ ０．０３ ０．５９
Ｂ２４６ ０．３３ １３ ６ １．６２ ０．７７ ０．５９ ０．７３
Ｂ２５８ ０．３７ ７ ４ １．２４ ０．６８ ０．４ ０．６１
Ｐ２９ ０．４６ １３ ７ １．５９ ０．７２ ０．６１ ０．６８
Ｐ２０ ０．５３ ４ ３ １．００ ０．６１ ０．０６ ０．５４
Ｐ５９ ０．６４ ４ ３ ０．６８ ０．４７ ０．２２ ０．３７
Ｐ８８ ０．５６ ３ ３ ０．７８ ０．５１ ０ ０．４０
Ｐ４ ０．４８ ４ ３ １．０１ ０．６１ ０．０７ ０．５３
平均值 Ｍｅａｎ ０．４５ ８ ５ １．２６ ０．６６ ０．４１ ０．６１
图２ 狗尾草资源群体结构的最优Ｋ值确定
Ｆｉｇ．２ Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｋｆｏｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
图３ ４１份狗尾草资源的群体遗传结构
Ｆｉｇ．３ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ４１ Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
即将所有狗尾草资源划分为３个亚群，不同颜色代
表不同群体，不同颜色所占的比例越大，则该资源被
划分到相应群体的可能性就越大。红色代表第１类
群体（Ｐｏｐ１），包括１７份资源：吕梁（４）、阳泉（３）、朔
州（３）、临汾（２）、长治（２）、忻州（１）、晋城（１）、大同
（１）；绿色代表第２类群体（Ｐｏｐ２），包括１１份资源：
阳泉（２）、运城（２）、长治（２）、太原（２）、朔州（１）、晋城（１）、
临汾（１）；蓝色代表第３类群体（Ｐｏｐ３），包括１３份
资源：运城（４）、临汾（２）吕梁（２）、忻州（２）、朔州（２）、
晋中（１）。通过对不同群体狗尾草来源的分析，发现
大多数来自同一地区的资源在３类群体中均有分
布，即使是来源同一生态区划的狗尾草资源，也没有
完全聚为一类，没有表现出明显的群体分类特征。
２．２．３ 主成分分析
运用ＮＴＳＹＳ－ｐｃ ２．１０将４１份材料进行主成分
分析，结果如图４所示，狗尾草资源分为３个类群，
群体Ａ（ＰｏｐＡ）、群体Ｂ（ＰｏｐＢ）和群体Ｃ（ＰｏｐＣ），其
中Ａ类群中包含的资源较多，主要分布于朔州、忻
州、吕梁、临汾、运城等地，分析表明 Ａ类群的狗尾
草资源主要来自盆地山地区和南部盆地区这２大生
态地理区。
２．２．４ 基于ＳＳＲ标记的聚类分析
运用ＰｏｗｅｒＭａｒｋｅｒ Ｖ３．５软件，对供试狗尾草
资源进行ＵＰＧＭＡ聚类。结果如图５所示，４１份狗
尾草资源聚为３类。第１类群体共３份资源，包括
吕梁（１）、大同（１）、长治（１）；第２类群体共１２份资
源，包括运城（２）、长治（２）、阳泉（２）、临汾（２）、太
原（２）、朔州（１）、晋城（１）；第３类群体共２６份资源，
包括吕梁（５）、朔州（５）、运城（４）、阳泉（３）、临汾（３）、
忻州（３）、晋中（１）、晋城（１）、长治（１）。根据聚类结
果可以看出，同一生态区划的狗尾草资源在３个类
群中均有分布，表明４１份狗尾草资源在山西省无明
显地域聚类特征。
８１
第１０期 张耀元等：基于表型性状和ＳＳＲ标记的山西省青狗尾草资源遗传多样性分析
ＰＣ１、ＰＣ２和ＰＣ３分别表示主成分１、２和３；ＳＸ表示狗尾草资源收集地山西，其后阿拉伯数字表示各个资源对应的编号。下图同。
ＰＣ１，ＰＣ２ａｎｄ ＰＣ３ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ １，２ａｎｄ ３，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ＳＸ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｅｃｔｅｄ
ｆｒｏｍ Ｓｈａｎｘｉ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｅｒａｌ ｆｏｌｏｗｅｄ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｅａｃｈ ｒｅｓｏｕｒｃｅ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图４ ４１份狗尾草资源的主成分分析
Ｆｉｇ．４ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ（ＰＣＡ）ｆｏｒ ４１ Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
图５ 基于ＳＳＲ标记的４１份狗尾草资源聚类图
Ｆｉｇ．５ Ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ４１ Ｓｅｔａｒｉａ
ｖｉｒｉｄｉｓ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ
３ 讨 论
３．１ 表型多样性分析
本研究首次从株型、穗型以及叶型方面共１４个
表型指标对山西４１份狗尾草资源进行了表型多样
性分析。叶型方面，叶绿素含量遗传多样性指数最
高（２．７６），高于任彦鑫［２３］研究的全国１８５份青狗尾
草资源叶绿素含量多样性指数（２．０２），同时也高于
所调查的其他表型性状多样性指数（均不高于
２．１０），究其原因除了山西狗尾草本身该指标遗传多
样性较高外，还可能由于二者供试的狗尾草资源数
目差异较大，使得山西４１份资源的代表性相对较
高，进而表现出了较高的遗传多样性；此外，与光合
特性密切相关的另外２个表型性状叶脉密度和上下
表皮气孔密度也表现出了较高的遗传多样性，多样
性指数依次为１．９０、１．９７和２．０１。遗传多样性越
丰富，其可利用性就越大，因此可为高光合基因资源
的发掘提供丰富材料来源。其次，穗型方面，与穗型
相关的一些农艺性状如穗数、穗长、穗粗以及千粒重
９１
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１６年 第２１卷
等性状变异系数都较高，尤其是穗数（８１．７５％），可
见这些材料在产量性状上有较高的变异潜力，可为
定位相关基因提供丰富的材料。因为青狗尾草与谷
子亲缘关系较近［３］，所以将山西青狗尾草表型多样
性研究结果与已有的谷子表型遗传多样性相关研究
结果进行比较，发现一些共同调查的农艺性状如株
高、穗长、千粒重等，在变异系数上，野生遗传背景的
狗尾草要明显高于谷子育成品种甚至地方种；山西
狗尾草上述性状的多样性指数与全国范围的谷子资
源相应表型性状的多样性指数并无明显差异，个别
还高于后者［１１－１２，２５］。可见，山西狗尾草资源具有较
高的表型多样性。同时，本研究也发现同一性状的
多样性指数和变异系数表现趋势并不一致，这与闫
峰等［１０］在谷子农艺性状遗传多样性研究中得到的
结果一致，因为二者虽均可描述性状变异情况，但多
样性指数着重反映某一性状多样性的丰度和均匀
度，而变异系数则反映的是某一性状的变异范围。
３．２ 表型聚类及群体特征分析
本研究依据１４个表型指标将狗尾草资源聚为
３类：第１类主要来自南部盆地生态地理区，狗尾草
群体表现为株高、穗数等整体指标居中；第２类主要
来自盆地山地生态地理区，群体表现为植株较小、穗
数少、单株干重低和叶脉密度大等；第３类主要集中
于中东部盆地生态地理区，群体表现为植株高大、穗
数多、穗重和单株干重高等。可见表型多样性与山
西特定生态地理区有一定相关性。因为表型易受环
境条件影响，不同生态区划降雨量、热量、光照等气
候条件的差异造成了山西狗尾草资源的表型多样
性，如盆地山地生态地理区的全年大风日数与平均
风速均高于南部盆地与中东部盆地区［２１］，狗尾草株
型偏小可能利于其生长及其对环境的适应；中东部
盆地区全年日照时数要高于南部盆地区［２１］，光照时
间的延长利于狗尾草光合产物的积累，从而提高其
穗重及单株干重，这与阎洪波等［２］在狗尾草遗传多
样性研究中得出的青狗尾草间遗传差异同地理区域
相关的结论一致。但部分来自同一市区的狗尾草资
源并未完全聚为一类，如６份收集于吕梁地区的资
源，在第２、第３类群体中均有分布，可能因为吕梁
山脉贯穿全境，左侧主要为山地（包括离石区，柳林
县等），右侧为太原盆地（包括汾阳市、孝义市等），使
得同一地区分属不同的生态地理区划，进而造成了
分类上的差异。此外，个别来源于同一生态区划的
狗尾草资源，未完全聚为一类，表明狗尾草资源分布
广泛，虽表型多样性与特定生态地理区之间存在一
定联系，但并不严格，地区与地区之间的界限并不
明显。
３．３ ＳＳＲ标记遗传多样性及群体结构分析
利用筛选出的谷子的２０对ＳＳＲ引物，从分子
水平对４１份狗尾草资源遗传多样性进行了分析。
通过群体结构分析、主成分分析和ＵＰＧＭＡ聚类分
析３种方法，均将其分为３类。
首先，这２０对谷子的ＳＳＲ引物在狗尾草资源
中得以成功扩增，表明青狗尾草与谷子亲缘关系近，
这与狗尾草被认为是谷子祖先种的理论相一致［２６］。
２０对ＳＳＲ引物共检测到１０２个等位变异，平均每个
位点５个，基因多样性与ＰＩＣ的平均值分别为０．６６
和０．６１。该结果小于Ｊｉａ等［７］用７７对ＳＳＲ引物对
全国各地的２８８个青狗尾草资源进行分析所得到的
等位变异数（２ ３１２个），平均基因多样性值（０．９）与
ＰＩＣ值（０．９）等ＳＳＲ多样性指标。造成这种差异的
原因一方面可能是由于２项研究所用的试验材料在
数量和来源范围上差异较大；另一方面则可能由于
本研究所选的２０个ＳＳＲ标记本身多态性要低于
Ｊｉａ等［７］所筛选出的引物，因此揭示的狗尾草资源的
遗传变异水平有所局限。其次，表型聚类与ＳＳＲ标
记聚类并不一致。可能供试品种所适应的环境复杂
多样，导致表型性状与ＤＮＡ水平遗传相似性有所
差异，这与张冬玲等［２７］研究相似，当研究群体分布
较广，其外界生态环境复杂多样时，表型水平可能不
能真实地反映ＤＮＡ水平，而呈现出表观遗传学特
征；另一方面由于本研究所选用的ＳＳＲ标记多分布
于谷子第９、７、１号染色体，其他染色体标记并未涉
及或涉及较少，难以较全面地反映狗尾草资源的遗
传差异，可能是造成表型与标记聚类结果不一致的
原因之一。因此，在后续研究中，需收集更多的狗尾
草资源，并充分利用谷子中已经开发的大量ＳＳＲ标
记，增加试验所选标记数量，尽可能使其在各染色体
的分布趋于均匀，来更加全面地揭示狗尾草资源遗
传多样性。最后，山西青狗尾草群体结构与地理分
布不一致，每一类所包含的资源没有明显的地区性
特点，分布较为分散，这与Ｊｉａ等［７］在狗尾草群体结
构研究中得到的结果一致，即来自全国的２８８份狗
尾草资源也未呈现出明显地理区划的群体结构划
分，由此猜测青狗尾草混合的地理分布可能与人类
或动物活动以及自然选择引起的种质混杂有关，但
目前证据尚不充足。
０２
第１０期 张耀元等：基于表型性状和ＳＳＲ标记的山西省青狗尾草资源遗传多样性分析
参 考 文 献
［１］ 王永强，智慧，李伟，李海权，王永芳，刁现民．狗尾草属野生近
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Ｗａｎｇ Ｙ Ｑ，Ｚｈｉ Ｈ，Ｌｉ Ｗ，Ｌｉ Ｈ Ｑ，Ｗａｎｇ Ｙ Ｆ，Ｄｉａｏ Ｘ Ｍ．
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｍｅ ｗｉｌｄ Ｓｅｔａｒｉａ
ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，２００７，８（２）：
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［２］ 阎洪波，黎裕，王天宇，石云素，宋燕春，马峙英，周世良．中国谷
子主产区谷子近缘种狗尾草的遗传多样性［Ｊ］．西北植物学报，
２００３，２３（６）：９２６－９３２
Ｙａｎ Ｈ Ｂ，Ｌｉ Ｙ，Ｗａｎｇ Ｔ Ｙ，Ｓｈｉ Ｙ Ｓ，Ｓｏｎｇ Ｙ Ｃ，Ｍａ Ｚ Ｙ，Ｚｈｏｕ Ｓ
Ｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ ｏｆ ｆｏｘｔａｉｌ ｍｉｌｅｔ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｆｏｘｔａｉｌ ｍｉｌｅｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ，２００３，２３
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［３］ 李伟，智慧，王永芳，李海权，刘小静，刁现民．ＳＲＡＰ标记技术
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学，２０１０，１４（１１）：６８－７２
Ｌｉ Ｗ，Ｚｈｉ Ｈ，Ｗａｎｇ Ｙ Ｆ，Ｌｉ Ｈ Ｑ，Ｌｉｕ Ｘ Ｊ，Ｄｉａｏ Ｘ Ｍ．
Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＳＲＡＰ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｎ ｆｏｘｔａｉｌ ｍｉｌｅｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｗｉｌｄ
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［４］ Ｄｉａｏ Ｘ Ｍ，Ｓｃｈｎａｂｌｅ Ｊ，Ｂｅｎｎｅｔｚｅｎ Ｊ Ｌ，Ｌｉ Ｊ Ｙ．Ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ
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ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２０１４，１（１）：１６－２０
［５］ Ｂｅｎｎｅｔｚｅｎ Ｊ Ｌ，Ｓｃｈｍｕｔｚ Ｊ，Ｗａｎｇ Ｈ，Ｐｅｒｃｉｆｉｅｌｄ Ｒ，Ｈａｗｋｉｎｓ Ｊ，
Ｐｏｎｔａｒｏｌｉ Ａ Ｃ，Ｅｓｔｅｐ Ｍ，Ｆｅｎｇ Ｌ，Ｖａｕｇｈｎ Ｊ Ｎ，Ｇｒｉｍｗｏｏｄ Ｊ，
Ｊｅｎｋｉｎｓ Ｊ，Ｂａｒｒｙ Ｋ，Ｌｉｎｄｑｕｉｓｔ Ｅ，Ｈｅｌｓｔｅｎ Ｕ，Ｄｅｓｈｐａｎｄｅ Ｓ，
Ｗａｎｇ Ｘ Ｗ，Ｗｕ Ｘ Ｍ，Ｍｉｔｒｏｓ Ｔ，Ｔｒｉｐｌｅｔｔ Ｊ，Ｙａｎｇ Ｘ Ｈ，Ｙｅ Ｃ Ｙ，
Ｈｅｒｒｅｒａ Ｍ Ｍ，Ｗａｎｇ Ｌ，Ｌｉ Ｐ Ｈ，Ｓｈａｒｍａ Ｍ，Ｓｈａｒｍａ Ｒ，Ｒｏｎａｌｄ
Ｐ Ｃ，Ｐａｎａｕｄ Ｏ，Ｋｅｌｏｇｇ Ｅ Ａ，Ｂｒｕｔｎｅｌ Ｔ Ｐ，Ｄｏｕｓｔ Ａ Ｎ，Ｔｕｓｋａｎ
Ｇ Ａ，Ｒｏｋｈｓａｒ Ｄ，Ｄｅｖｏｓ Ｋ Ｍ．Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｐｌａｎｔ Ｓｅｔａｒｉａ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１２，３０
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［６］ Ｊｉａ Ｇ Ｑ，Ｈｕａｎｇ Ｘ Ｈ，Ｚｈｉ Ｈ，Ｚｈａｏ Ｙ，Ｌｉ Ｗ Ｊ，Ｃｈａｉ Ｙ，Ｙａｎｇ Ｌ
Ｆ，Ｌｉｕ Ｋ Ｙ，Ｌｕ Ｈ Ｙ，Ｚｈｕ Ｃ Ｒ，Ｌｕ Ｙ Ｑ，Ｚｈｏｕ Ｃ Ｃ，Ｆａｎ Ｄ Ｌ，
Ｗｅｎｇ Ｑ Ｊ，Ｇｕｏ Ｙ Ｌ，Ｈｕａｎｇ Ｔ，Ｚｈａｎｇ Ｌ，Ｌｕ Ｔ Ｔ，Ｆｅｎｇ Ｑ，Ｈａｏ
Ｈ Ｆ，Ｌｉｕ Ｈ Ｋ，Ｌｕ Ｐ，Ｚｈａｎｇ Ｎ，Ｌｉ Ｙ Ｈ，Ｇｕｏ Ｅ Ｈ，Ｗａｎｇ Ｓ Ｊ，
Ｗａｎｇ Ｓ Ｙ，Ｌｉｕ Ｊ Ｒ，Ｚｈａｎｇ Ｗ Ｆ，Ｃｈｅｎ Ｇ Ｑ，Ｚｈａｎｇ Ｂ Ｊ，Ｗａｎｇ Ｙ
Ｆ，Ｌｉ Ｈ Ｑ，Ｚｈａｏ Ｂ Ｈ，Ｌｉ Ｊ Ｙ，Ｄｉａｏ Ｘ Ｍ，Ｈａｎ Ｂ．Ａ ｈａｐｌｏｔｙｐｅ
ｍａｐ ｏｆ ｇｅｎｏｍｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｓｔｕｄｉｅｓ
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［７］ Ｊｉａ Ｇ Ｑ，Ｓｈｉ Ｓ Ｋ，Ｗａｎｇ Ｃ Ｆ，Ｎｉｕ Ｚ Ｇ，Ｃｈａｉ Ｙ，Ｚｈｉ Ｈ，Ｄｉａｏ Ｘ
Ｍ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｇｒｅｅｎ ｆｏｘｔａｉｌ ［Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ （Ｌ）Ｂｅａｕｖ］ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ
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Ｑ，Ｚｈａｏ Ｂ Ｈ，Ｃｈｅｎ Ｍ Ｓ，Ｄｉａｏ Ｘ Ｍ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ
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Ｌｉ Ｌ，Ｚｈａｎｇ Ｎ，Ｚｈａｏ Ｍ Ｃ，Ｌｉｕ Ｘ Ｔ，Ｃｈａｉ Ｙ，Ｚｈａｎｇ Ｘ，Ｗａｎｇ Ｈ
Ｌ，Ｌｉ Ｙ Ｔ，Ｌｉ Ｗ，Ｚｈｉ Ｈ，Ｊｉａ Ｇ Ｑ，Ｄｉａｏ Ｘ Ｍ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ
ｈｉｇｈｌｙ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔ ｍａｒｋｅｒｓ ｕｓｉｎｇ
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品种遗传差异的ＳＳＲ分析［Ｊ］．西北植物学报，２０１０，３０（９）：
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Ｙａｎｇ Ｔ Ｙ，Ｍｏｕ Ｐ，Ｓｕｎ Ｗ Ｃ，Ｈｅ Ｊ Ｈ，Ｄｏｎｇ Ｋ Ｊ．Ｇｅｎｅｔｉｃ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｘｔａｉｌ ｍｉｌｅｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈ ｐｌａｔｅａｕ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ
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Ｓｉｎｉｃａ，２０１０，３０（９）：１７８６－１７９１（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］朱学海，张艳红，宋燕春，赵治海，刘志斋，石云素，黎裕，王天
宇．基于ＳＳＲ标记的谷子遗传多样性研究［Ｊ］．植物遗传资源
学报，２０１０，１１（６）：６９８－７０２
Ｚｈｕ Ｘ Ｈ，Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｈ，Ｓｏｎｇ Ｙ Ｃ，Ｚｈａｏ Ｚ Ｈ，Ｌｉｕ Ｚ Ｚ，Ｓｈｉ Ｙ Ｓ，
１２
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１６年 第２１卷
Ｌｉ Ｙ，Ｗａｎｇ Ｔ Ｙ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｆｏｘｔａｉｌ ｍｉｌｅｔ
ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，２０１０，１１（６）：６９８－７０２（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］Ｋｉｍ Ｅ Ｊ，Ｓａ Ｋ Ｊ，Ｐａｒｋ Ｋ Ｃ，Ｌｅｅ Ｊ Ｋ．Ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ｆｏｘｔａｉｌ ｍｉｌｅｔ［Ｓｅｔａｒｉａ
ｉｔａｌｉｃａ（Ｌ）Ｐ Ｂｅａｕｖ］ｉｎ Ｋｏｒｅａ，Ｃｈｉｎａ ａｎｄ Ｐａｋｉｓｔａｎ ｕｓｉｎｇ ＳＳＲ
ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ ＆Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２０１２，３４（５）：５２９－５３８
［１９］Ｌｉｎ Ｈ Ｓ，Ｃｈｉａｎｇ Ｃ Ｙ，Ｃｈａｎｇ Ｓ Ｂ，Ｋｕｏｈ Ｃ Ｓ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ
ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ （ＳＳＲ）ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ Ｓｅｔａｒｉａ ｉｔａｌｉｃａ
（Ｐｏａｃｅａｅ）ａｎｄ ｃｒｏｓｓ－ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．
Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１１，１２（１１）：
７８３５－７８４５
［２０］ Ｐａｎｄｅｙ Ｇ，Ｍｉｓｒａ Ｇ，Ｋｕｍａｒｉ Ｋ，Ｇｕｐｔａ Ｓ，Ｐａｒｉｄａ Ｓ Ｋ，
Ｃｈａｔｔｏｐａｄｈｙａｙ Ｄ，Ｐｒａｓａｄ Ｍ．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ
ｕｓｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｏｒ ｌａｒｇｅ－ｓｃａｌｅ ｇｅｎｏｔｙｐｉｎｇ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｆｏｘｔａｉｌ ｍｉｌｅｔ［Ｓｅｔａｒｉａ ｉｔａｌｉｃａ （Ｌ）］［Ｊ］．ＤＮＡ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１３，２０（２）：１９７－２０７
［２１］韩锦涛，韩黄英，李素清．山西省生态地理区划［Ｊ］．中国农业资
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ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
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（１）：１７－２０（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］Ｗａｎｇ Ｃ Ｆ，Ｊｉａ Ｇ Ｑ，Ｚｈｉ Ｈ，Ｎｉｕ Ｚ Ｇ，Ｃｈａｉ Ｙ，Ｌｉ Ｗ，Ｗａｎｇ Ｙ Ｆ，
Ｌｉ Ｈ Ｑ，Ｌｕ Ｐ，Ｚｈａｏ Ｂ Ｈ，Ｄｉａｏ Ｘ Ｍ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｏｘｔａｉｌ ｍｉｌｅｔ［Ｓｅｔａｒｉａ ｉｔａｌｉｃａ
（Ｌ）Ｂｅａｕｖ］ｌａｎｄｒａｃｅｓ［Ｊ］．Ｇ３－Ｇｅｎｅｓ Ｇｅｎｏｍｅｓ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１２，２
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Ｒｅｎ Ｙ Ｘ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｇｒｅｅｎ ｍｉｌｅｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ［Ｄ］．Ｔａｉｇｕ：
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［２４］Ｐｒｉｔｃｈａｒｄ Ｊ Ｋ，Ｓｔｅｐｈｅｎｓ Ｍ，Ｄｏｎｎｅｌｙ Ｐ．Ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｕｓｉｎｇ ｍｕｌｔｉｌｏｃｕｓ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｄａｔａ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０００，
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［２５］田伯红．谷子地方品种和育成品种的遗传多样性研究［Ｊ］．植物
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Ｔｉａｎ Ｂ Ｈ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｌａｎｄｒａｃｅ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
ｉｎ ｆｏｘｔａｉｌ ｍｉｌｅｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，２０１０，
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［２６］Ｌｉ Ｈ Ｗ，Ｌｉ Ｃ Ｈ，Ｐａｏ Ｗ Ｋ．Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃａｌ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｒｏｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｆｏｘｔａｉｌ ｍｉｌｅｔ，Ｓｅｔａｒｉａ
ｉｔａｌｉｃａ（Ｌ）Ｂｅａｕｖ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ ｆｏｘｔａｉｌ ｍｉｌｅｔ Ｓ ｖｉｒｉｄｉｓ（Ｌ）
Ｂｅａｕｖ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，１９４５，３７：
３２－５４
［２７］张冬玲，张洪亮，魏兴华，齐永文，王美兴，孙俊立，丁立，汤圣
祥，裘宗恩，曹永生，王象坤，李自超．贵州栽培稻的遗传结构及
其遗传多样性［Ｊ］．科学通报，２００６，５１（２３）：２７４７－２７５４
Ｚｈａｎｇ Ｄ Ｌ，Ｚｈａｎｇ Ｈ Ｌ，Ｗｅｉ Ｘ Ｈ，Ｑｉ Ｙ Ｗ，Ｗａｎｇ Ｍ Ｘ，Ｓｕｎ Ｊ
Ｌ，Ｄｉｎｇ Ｌ，Ｔａｎｇ Ｓ Ｘ，Ｑｉｕ Ｚ Ｅ，Ｃａｏ Ｙ Ｓ，Ｗａｎｇ Ｘ Ｋ，Ｌｉ Ｚ Ｃ．
Ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌｉｎ
Ｇｕｉｚｈｏｕ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ，２００６，５１（２３）：２７４７－２７５４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
责任编辑：杨爱东
２２