全 文 :第 12 卷第 2 期 河北农业大学学报 1 9 8 9 年 4 月
\吐小豆胚胎学研究一1 胚的发育 ·
申瑞田 高瑞岩 史明云 齐敏云
(河北农大农学系 )
摘 要
红 小豆 为自花授粉植物 , 开花前 5 小时 己 完成双受精 作用 。 合 子休眠期 约一昼夜 。 花
后一 天 , 合 子进行第一次不均等的横分裂 ; 花后 二天 , 形成 3 个细胞的原胚 ; 花后三天 ,
形成梨形 肛 ; 花后 六 天左右 , 形成大球形胚并开始组织 分化 ; 花后七 天左 右 , 可分化 出胚
茅、 胚轴和胚根 。 从合子 第一次分裂到 器官分化基本完成约需 12 天左 右 。
红小豆 ( P h as e ol u o a n g ul ar is p 。 ) 原产我国 、 栽培范围较广 。 种子富含淀粉 、 蛋白
质和 B族维生素等 , 可作为粮食 、 副食品和供药用 。 向为我国重要的出口 物 资 , 而河北约
占全国出口总量的一半。
目前国内外对红小豆生殖过程的系统报道较少 , 本文试图探讨红小豆胚胎发育的细胞
形态学过程 , 为红小豆的栽培和育种工作提供理论依据 。
1 材料和方法
研究材料于 1 9 8 4一 1 9 8 5连续两年 , 采自河北农大标本园 。 自花前 2 天 到 花 后 : 2 小
时 、 4 小时 、 8 小时 、 2 4小时 、 3 4小时 ; 2 天 、 3 天 、 4 天 、 5 天 、 6 天 、 7天 、 8天 、
9 天 、 10 天 , 连续固定到 36 天 。 每次固定 10 个材料 。 F A A 固定液固定 。 石蜡制片 , 厚 度
为 8 一 12 微米 。 铁矾— 苏木精染色 。
2 观察结果
原胚发育时期 :
红小豆是自花授粉植物 , 在开花前 5 小时已完成双受精作用 , 这时 , 可以看到受精卵
( 图 1 ) 和初生胚乳核 ( 图 2 ) 。 合子在休眠期液泡显著地缩小 。
花后 1天 , 观察到合子已完成第一次有丝分裂 , 形成两个细胞的原胚 。 红小豆合子的
第一次分裂是不对称的横分裂 , 靠合点端的为顶端细胞 , 体积较小 , 具有浓厚的细胞质 ,
细胞核稍大 。 近珠孔端的为基细胞 , 体积较大 , 并略有伸长 , 细 胞核略小 。 这时 , 可以看
到少量的胚乳游离核分布在胚囊边缘的细胞质中 ( 图 3 ) 。
花后 2 天 , 可以看到四个细胞的原胚 。 即顶端细胞进行斜向纵分裂形成为两个细胞 。
基细胞则横分裂为一列两个细胞 , 其中近合点的一个细咆正处在斜向纵分裂 , 由此将形成
近胚体的胚柄细胞为 2 例 , 近珠孔 的为一个细胞 。 此时 , 胚乳游离核逐渐移至 胚 囊 的 周
. 注 : 本文为河北农大红小豆科研协作组课题
2期 红小豆胚胎学研究一1 胚的发有 1 2 5
围 , 胚囊近合点端为较大的液泡 (冈 4 ) 。
花后 3 天 , 已形成梨形胚 , 可以看到这时的细胞分裂是不规则的 。 胚柄的细胞近胚体
的部位为 2 列 四个细胞 , 近珠孔的部位为一列两个细胞 。 胚乳游离核大量的分布在胚和胚
囊的周围 (图 5 ) 。 `
花后 6 一 7 天 , 可以看到球形胚和大球形胚 , 并可明显地区分出原表皮层 , 但原表皮
层并不扩展到胚柄的部分 。 这时 , 可以看到靠近胚体的胚柄细胞为 3 列 , 而近珠孔的部位
为 2 列细胞 。 同时近胚体的胚柄细胞体积较小 , 而越近珠孔的胚柄细胞体积越大 , 所以红
小豆的胚柄细胞与胚体细胞之间是逐渐过渡的 , 无显著的区别 ( 图 6 、 7 ) 。
此时 , 胚乳游离核已在球形胚的周围形成 大量的胚乳细袍 , 而胚囊中部仍为液休胚乳
(图 6 、 7 ) 。
子叶分化期
花后 7 一 8 天 , 已形成心脏形胚 , 可 以看到大球形胚 的两侧 已分化出子叶原基 。 在心
脏形胚发育时期 , 子叶原基细胞分裂的频率显著增加 , 生长迅速 。 此时 , 胚乳仍维持细胞
胚乳和液体胚乳两部分 ( 图 8 、 9 、 1 0 ) 。
花后 9 天 , 可以看到鱼雷形胚 ( 图 1 1) 。
器官分化期
花后 10 一 1 天 , 可以看到由于胚轴的迅速生长 , 整个胚的长度显著增加 , 子叶进一步
扩大 。 此时已开始组织分化 , 可以明显地区分出原表皮层 , 基本分生组织和原形成层 。 原
形成层细 、胞的细胞质浓厚 , 染色较深 。 从形态上可以明显地 区分出胚芽原基 , 胚轴和胚根
原基 (图 1 2 、 1 3 ) 。
此时看到的胚柄细胞为液泡化的细胞 , 近珠孔端的胚柄细胞有的仍在进行有 丝分裂 。
胚乳细胞在解体 。
花后 n 一 12 天 , 整个胚体进一步增大 , 子叶已充满了整个珠心的空间部位 。 胚芽已分
化出 2 片真叶原 基 , 可明显地区分出胚芽 、 胚轴和胚根 (图 14 、 巧 ) 。
3 讨 论
3
.
1 红小豆的胚胎发育基本上属于十字花科型 , 因为合子首先进行不均等的横分裂 ,
形 成顶细胞和基细胞 。 顶细胞首先进行斜向纵分裂形 成胚体细胞 。 基细胞发育成胚柄 。 但
胚柄细胞与胚体细胞之间没有显著的区别是逐渐过渡的 , 而且胚柄是由 2 一 3 列 细 胞 组
成 , 而十字花科型仅为一列细胞 。
3
.
2 根据两年的两次重复实验 , 红小豆的胚胎发育从合子到器官分化形成 , 基 本 上
可以分为三个发育阶段 :
3
.
2
.
1 从合子开始分裂到形 成大球形胚 , 为原胚发育时期 , 约需 6 天左右 的 时 间 。
3
.
2
.
2 从大球形胚分化出子叶原基到胚轴伸长 、 器官分化之前 , 为子叶分 化 期 , 约
需 3 天左右的时间 。
3
.
2
.
3 从胚轴伸长到胚芽 、 胚轴和胚根分化形成 , 为器官分 化期 , 约需 3 天左 右 的
时间 ,
2 期 红小豆胚胎学研究一 l 胚的发育 1 2夕
图 版 说 明
图 1 . 示受精卵 , x 60 0
图 2 , 示初生胚乳核 , x 一。。
图 3 。 示 2 个细胞的原胚 , x 80 0
图 4 。 示 4 个细胞的原胚 , 又 ” 0
图 5 。 示梨形胚 , x 4 0
图 6 . 示圆球形胚和胚柄 , x s叨
图 7 。 示大圆球形胚和胚乳细胞 , x Z“
图 8 . 示子叶原基 , 又 2 “
图 9 。 示进一步发育的子叶原基 , 父 26 4
图 1 0 . 示心脏形胚 , K 64
图 1 1 . 示鱼雷形胚 , 义 2 64
图 1 2 、 13 、 示组织和器官分化 , K “
图 1 4 。 示真叶原基 , 只 6 6
图 1 5 . 示放大 的胚芽 , x Z“
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a b o u t 1 2 d a y o f r o m t h e b e g i n i n g o f z y g o t e d i v i公10且 t o t h e e n d o f o r g a n
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