全 文 ：黑 龙 江 八 一 农 垦 大 学 学 报 第 27 卷
作物在生长发育过程中会遇到一种或几种非生
物胁迫的危害，其中干旱是全球发生最普遍、影响范
围最广、造成粮食损失最大的自然灾害 [1]。 在我国占
国土面积 1/2以上的地区受干旱威胁，即使在非干旱
的主要农业区也经常受到季节性干旱灾害的袭击 [2]。
干旱不仅直接影响作物本身生理生化活动 [3-6]，还会
导致土壤中可利用养分减少，造成作物营养缺乏。 研
究表明，氮肥可在一定程度上缓解干旱胁迫的危害[7]，
即水、氮之间存在协同作用。 实际生产中，不合理施
用氮肥不仅造成环境污染 [8]，还会破坏土壤质量 [9]，不
氮素水平对干旱胁迫下红小豆幼苗保护酶活性的影响
金喜军，屈春媛，栗文霞，郑浩宇，张玉先，薛远财，金毅，张俊杰
（ 黑龙江八一农垦大学农学院，大庆 163319）
摘 要：试验采用沙培的方法研究了氮素水平对旱胁迫下红小豆幼苗保护酶活性的影响。结果表明：随氮素水平的提高，红小
豆幼苗叶片、茎部、根部 SOD、POD、CAT 活性大体呈增加趋势，叶片和根部 APX 活性则表现为 WS+N150 和 WS+N100 处理显
著高于其他处理，而各器官 MDA 含量则以 WS+N100 最低。 相关性分析可知，红小豆叶、茎、根中 SOD 和 CAT，以及叶、茎中
POD 和 APX 活性与氮素浓度呈极显著线性正向相关关系，根中 APX 酶活性与氮素浓度可通过一元二次方程很好地拟合，根
中 POD 与氮素浓度之间无明显相关关系。叶、茎、根中 MDA 含量随氮素浓均度变化均呈倒抛物线变化，可以通过一元二次方
程很好地拟合。 综合分析认为，氮素浓度为 100 mg·L-1时既提高了抗氧化酶活性，又显著降低了 MDA 含量，提高红小豆幼苗
抗旱能力。
关键词：氮素水平；红小豆；保护酶活性；MDA 含量
中图分类号：S31 文献标识码：A 文章编号：1002-2090（ 2015）05-0030-06
Effects of Nitrogen Levels on Protective Enzyme Activities of Adzuki Bean Seedling
Jin Xijun，Qu Chunyuan，Li Wenxia，Zheng Haoyu，Zhang Yuxian，Xue Yuancai，Jin Yi，Zhang Junjie
（ College of Agronomy，Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing 163319）
Abstract:The sand culture was conducted to study the effects of nitrogen levels on protective enzyme activities of adzuki bean
seedling. The results showed that the activities of SOD，POD，CAT in leaf，stem，and root had an increased trend with the increment
of nitrogen concentration in the main，and APX activities in leaf and root of WS+N150 and WS+N100 was significantly higher than
other treatments，while the content of MDA in all organs was the lowest for WS+N100. Linear positive correlation was found between
the activities of SOD and CAT in leaf，stem，root and activities of POD and APX in leaf，stem and nitrogen concentration. The
relationship of APX activities in root and nitrogen concentration could be simulated by square equation，and there was no correlation
between POD activities and nitrogen concentration. MDA content of leaf，stem and root approximates to anti -parabola with the
change of nitrogen concentration could be simulated by square equation. In conclusion，the protective enzyme activities could be
promoted，and content of MDA could be decreased significantly when nitrogen concentration was 100 mmol·L-1，which resulted in
better drought resistance.
Key words：nitrogen levels；adzuki bean；protective enzyme activities；MDA content
收稿日期：2015-03-06
基金项目：国家“ 十二五”科技支撑计划项目（ 2014BAD07B05-**） ；公益性行业（ 农业）科研经费项目（ 20133007） ；黑龙江省垦区科
研项目（ HNK125B-07-18） ；国家杂粮工程技术研究中心组建项目（ 2011FU125X07） 。
作者简介：金喜军（ 1979-） ，男，助理研究员，东北农业大学毕业，现主要作物栽培方面的研究工作。
通讯作者：张玉先，男，教授，博士研究生导师，E-mail：zyx_lxy@126.com。
doi:10.3969/j.issn.1002-2090.2015.05.007
第 27 卷 第 5 期
2015 年 10 月
黑 龙 江 八 一 农 垦 大 学 学 报
Journal of Heilongjiang Bayi Agricultural University
27（ 5） ：30~35
Oct. 2015
第 5 期
利于农业的可持续发展。 试验以黑龙江红小豆主栽
品种小丰 2号为材料， 采用沙培结合 PEG 模拟干旱
的方法研究了氮素水平对干旱胁迫下红小豆抗氧化
酶活性的影响， 以期为生产实际合理施用氮肥提供
理论依据。
1 材料方法
1.1 供试材料
试验采用沙培方法进行， 所用江沙先过筛去除
较大颗粒后，经自来水冲洗干净，再用蒸馏水冲洗 3
遍，装入高 0.4 m，直径 0.36 m 的塑料桶中，桶底钻 3
个直径 1 cm 小孔，并覆盖一层纱网，既避免营养液
累积，又防止根系钻出桶底。 塑料桶埋入泥土中，桶
沿高出地面 5 cm， 上部覆盖玻璃防雨棚。 每盆播种
10粒种子， 真叶期定苗 5 株。 营养液组分参照金喜
军 [10]的方法，自真叶期开始淋浇含不同 N 浓度的营
养液，每桶每 d淋浇 500 mL。
1.2 试验设计
自真叶期开始， 挑选整齐一致的红小豆材料分
成 5等份，每份 5 盆，分别开始淋浇含纯 N 050、100、
150、200 mmol·L-1的营养液，至三片复叶期开始在营
养液中添加 10%的 PEG6000模拟干旱胁迫， 连续胁
迫 5 d后取样。 具体处理见表 1所示。
表 1 试验设计
Table 1 Experimental design
项目
氮浓度/mg·L-1
PEG6000 浓度/%
WS+N0
0
10
WS+N50
50
10
WS+N100
100
10
WS+N150
150
10
WS+N200
200
10
1.3 取样
将红小豆地上部自子叶痕处剪断后分解， 叶片
和幼嫩茎尖用锡纸包好放入液氮中冷冻。 根系经自
来水洗净后，再用蒸馏水冲洗 3 遍，滤纸吸干后也用
锡纸包好放入液氮中冷冻。 所有冷冻的叶片、茎尖、
根均转移到-80 ℃冰箱中冷藏，待分析用。
1.4 测定项目及方法
SOD活性测定参照 Seyed[11]的方法，POD和 CAT活
性测定参照 ZsoltIstván [12] 的方法，APX活性测定参照
Celina[13]的方法，MDA含量的测定参照 Stewart的方法[14]。
2 结果与分析
2.1 氮素水平对干旱胁迫下红小豆 SOD活性的影响
如图 1 所示， 为干旱胁迫下不同氮素水平处理
红小豆幼苗各器官 SOD活性。 干旱胁迫下各处理叶
片 SOD活性随氮素水平的提高大体上呈逐渐增加趋
势，WS+N0 处理最低，WS+N200 处理最高，其他三个
处理介于二者之间。 高氮也促进了茎部 SOD 活性的
提高， 其中 WS+N150 和 WS+N200 处理极显著高于
其他三个处理（ P＜0.01） ，而 WS+N50 和 WS+N100 处
理极显著高于 WS+N0 处理（ P＜0.01） ，WS+N0 处理最
低。 根部 SOD同样表现为 WS+N200处理最高，极显
著高于除 WS+N100 处理以外的其他三个处理，WS+
N100 处理次之，WS+N50 和 WS+N150 处理再次之，
WS+N0处理最低。
图 1 干旱胁迫下不同氮素水平处理红小豆幼苗 SOD 活性
Fig.1 SOD activities of adzuki bean seedling of different N levels treatments under drought stress
金喜军等：氮素水平对干旱胁迫下红小豆幼苗保护酶活性的影响














              
SO
D


/u
·g
FW
叶 茎 根
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黑 龙 江 八 一 农 垦 大 学 学 报 第 27 卷


0
150
300
450
600
T1 T2 T3 T4 T5 T1 T2 T3 T4 T5 T1 T2 T3 T4 T5
PO
D



/u
·m
in
·g
FW
2.2 氮素水平对干旱胁迫下红小豆 POD活性的影响
如图 2 所示， 为干旱胁迫下不同氮素水平处理
红小豆幼苗各器官 POD活性。 高氮处理促进了干旱
胁迫下叶片 POD 活性的提高， 其中其中 WS+N150
和 WS+N200 处理极显著高于其他三个处理 （ P＜
0.01） ， 而 WS+N50 和 WS+N100 处理极显著高于
WS+N0 处理（ P＜0.01） ，WS+N0 处理最低。 茎部 POD
活性也以 WS+N200 处理最高，WS+N100 处理次之，
WS+N0 处理最低。 根部 POD 活性则表现为 WS+
N150 处理最高，WS+N50 处理次之，WS+N200 处理
再次， 且三者均极显著高于 WS+N0 和 WS+N100 处
理。
2.3 氮素水平对干旱胁迫下红小豆 CAT活性的影响
如图 3 所示， 为干旱胁迫下不同氮素水平处理
红小豆幼苗各器官 POD活性。 干旱胁迫下，叶片、茎
部、 根部 CAT活性均随氮素水平的提高呈逐渐增加
的趋势，WS+N0 处理最低，WS+N200 处理最高，并且
各处理间均达到极显著水平（ P＜0.01） 。
2.4 氮素水平对干旱胁迫下红小豆 APX活性的影响
如图 4 所示， 为干旱胁迫下不同氮素水平处理
红小豆幼苗各器官 APX活性。与前三种保护酶不同，
干旱胁迫下叶片 APX活性随氮素水平的提高呈现增
加、后减小的趋势，WS+N150 处理最高，WS+N100 处
理次之，WS+N200 处理再次，WS+N50 和 WS+N0 处
理依次减小。 根部 APX活性同样随氮素水平的提高
呈现增加、后减小的趋势，不同的是 WS+N100 处理
最高，WS+N200 处理最低。 茎部 APX 活性则表现为
WS+N200 处理极显著高于其他处理 （ P＜0.01） ，WS+
N100 和 WS+N150 处理极显著高于另外两个处理
（ P＜0.01） ， 而 WS+N50 处理显著高于 WS+N0 处理
（ P＜0.01） 。
2.5 氮素水平对干旱胁迫下红小豆MDA含量的影响
如图所示， 为干旱胁迫下不同氮素水平处理红
小豆幼苗各器官含量。 干旱胁迫下叶片中含量随氮
素水平的提高大体上呈减小、后增加的趋势，其中处
图 2 干旱胁迫下不同氮素水平处理红小豆幼苗 SOD 活性
Fig.2 POD activities of adzuki bean seedling of different N levels treatments under drought stress
图 3 干旱胁迫下不同氮素水平处理红小豆幼苗 CAT 活性
Fig.3 CAT activities of adzuki bean seedling of different N levels treatments under drought stress
叶 茎 根














              











叶 茎 根
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第 5 期
理最高， 处理次之， 而和处理虽在数值上略高于处
理，但位达到显著水平，处理最低。 茎部和根部均随
氮素水平的提高呈明显减小、后增加的趋势，处理最
低，而后随氮素水平的提高或降低均显著增加。
图 4 干旱胁迫下不同氮素水平处理红小豆幼苗 CAT 活性
Fig.4 APX activities of adzuki bean seedling of different N levels treatments under drought stress
图 5 干旱胁迫下不同氮素水平处理红小豆幼苗 MDA 含量
Fig.5 MDA content of adzuki bean seedling of different N levels treatments under drought stress
2.6 干旱胁迫下抗氧化物酶活性和 MDA 含量与氮
素浓度的相关性分析
如图 6-9 所示，为干旱胁迫下红小豆叶、茎、根
中 SOD、POD、CAT、APX 酶活性与氮素浓度相关关
系。在试验设置的氮素浓度范围内，各器官中 SOD和
CAT 活性与氮素浓度之间表现出高度线性相关关
系，相关系数均在 0.92 以上，达到极显著正相关。 红
小豆叶、茎中 POD 和 APX 活性与氮素浓度同样存在
线性相关关系，相关系数均在 0.85 以上，达到极显著
正相关。 根中 POD活性随氮素浓度变化大体上呈抛
物线型变化，但 r 值过小，函数拟合效果不佳。 根中
APX 酶活性随氮素浓度呈抛物线变化， 一元二次方
程拟合效果良好，r 值达到 0.94。 如图 10 所示，红小
豆叶、茎、根中 MDA 含量随氮素浓均度变化均呈倒
抛物线型变化，r 值均大于 0.94， 可以用一元二次方
程很好地拟合。
金喜军等：氮素水平对干旱胁迫下红小豆幼苗保护酶活性的影响
















              










叶 茎 根










              








叶 茎 根

    
  





  


   
 





  


   
  





    

图 6 干旱胁迫下红小豆 SOD 活性与氮素浓度相关性
Fig.6 Relativity of SOD activities and nitrogen concentration under drought stress
注：纵坐标为 SOD 活性（ u·g-1 FW） ；横坐标为氮素浓度（ mg·L-1） 。
33
黑 龙 江 八 一 农 垦 大 学 学 报 第 27 卷
图 9 干旱胁迫下红小豆 APX 活性与氮素浓度相关性
Fig.9 Relativity of APX activities and nitrogen concentration under drought stress
注：纵坐标为 APX 活性（ u·min-1·g-1 FW） ；横坐标为氮素浓度（ mg·L-1） 。
图 7 干旱胁迫下红小豆 POD 活性与氮素浓度相关性
Fig.7 Relativity of POD activities and nitrogen concentration under drought stress
注：纵坐标为 POD 活性（ u·g-1 FW） ；横坐标为氮素浓度（ mg·L-1） 。
图 8 干旱胁迫下红小豆 CAT 活性与氮素浓度相关性
Fig.8 Relativity of CAT activities and nitrogen concentration under drought stress
注：纵坐标为 CAT 活性（ OD240·min-1·g-1 FW） ；横坐标为氮素浓度（ mg·L-1） 。
3 讨论
干旱是全球范围内影响农业生产、 导致粮食减
产最主要的自然灾害 [15]，在减少作物体内水分、阻碍
正常代谢的同时，还会引起氧化胁迫。 包括超氧阴离
子（ .O2－） 、过氧化氢（ H2O2） 、过氧化自由基（ ROO.）和
（ OH.）等在内活性氧（ ROS）物质的产生，会引起脂质
过氧化、蛋白质降解、以及核酸的损坏[16]。植物通过抗
图 10 干旱胁迫下红小豆 MDA 含量与氮素浓度相关性
Fig.10 Relativity of MDA content and nitrogen concentration under drought stress
注：纵坐标为 MDA 含量（ umol·g-1 FW） ；横坐标为氮素浓度（ mg·L-1） 。


  





    

  





    

  






    


  







    


  






    

  








    


  
 





    

   
  





    

  
 
 





    


   







    

    
 






    

  
 






    
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第 5 期 金喜军等：氮素水平对干旱胁迫下红小豆幼苗保护酶活性的影响
氧化酶系统和非保护酶系统清除过多的活性氧物
质，前者主要包括 SOD、POD、CAT、APX，后者包括抗
坏血酸和谷胱甘肽[17]。抗氧化酶系统是最重要的活性
氧清除系统 [18-19]，其中 SOD 将超氧阴离子（ .O2－）转化
为过氧化氢（ H2O2） ，过氧化氢（ H2O2）在 POD、CAT、
APX 的催化下转化为水和分子氧 [20]。 氮素对于作物
生长发育、产量和品质存在密切关系 [21]，众多研究表
明， 在一定范围内提高施氮量可促进作物保护酶活
性的提高，降低脂质过氧化产物丙二醛含量，提高细
胞膜稳定性 [22-24]。 而在干旱胁迫下，适当提高氮素水
平同样可缓解脂质过氧化 [25]、提高抗氧化酶活性 [26]。
试验数据显示，干旱胁迫下红小豆幼苗各器官 SOD、
POD、CAT 活性随氮素水平的提高大体上呈增加趋
势， 但叶片和茎部 APX 则表现为 WS+N150 和 WS+
N100 显著高于其他处理， 同时各器官 MDA 含量则
以 WS+N100 处理最低。 综合分析可知，WS+N100 处
理在提高抗氧化酶活性的同时，可有效降低 MDA 含
量。
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