全 文 ：向日葵幼苗初生维管系统
的解剖学研究
王立军 , 张友民 , 张丽娟
(吉林农业大学园艺学院 , 长春 130118)
摘　要:根据子叶节区理论对向日葵(Helianthus annuus)幼苗初生维管系统进行了解剖学研究。结果表明:向
日葵幼苗的子叶节区类型为顶枝伸长型。在子叶节区下部存在子叶节区—根过渡区;子叶节区上部存在子叶
节区—茎连接区。这一结果与已报道的有关菊科植物幼苗的研究结果完全不同 , 为菊科植物幼苗初生维管系
统的解剖结构增添了一份新资料。
关键词:向日葵;子叶节区;顶枝伸长型;子叶节区—根过渡区;子叶节区—茎连接区
中图分类号:Q944.5;S565.5　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-5684(2006)01-0040-03
Anatomical Studies of Primary Vascular System of Helianthus Annuus
WANG Li-jun , ZHANG You-min , ZHANG Li-juan
(College of Horticulture , Jilin Agricultural University , Changchun 130118 , China)
Abstract:Based on the cotyledon node zone theory , the seedling of primary vascular system of He-
lianthus annuus was studied.Its cotyledon node zone is telome elongation type.The lower part of its
cotyledon node zone is cotyledon node zone-root transition region , and its upper part is cotyledon node
zone-stem connection region.The cotyledon node zone type was reported firstly in the plants of Composi-
tae.The results are different from those of other plants in Compositae.
Key words:Helianthus annuus;cotyledon node zone;telome elongation type;cotyledon node zone-root
transition region;cotyledon node zone-stem connection region
　　向日葵(Helianthus annuus L.)为菊科向日葵
属植物 ,是北方栽培的主要油料作物 。有关向日
葵的耐盐碱性 、光合生理等方面已有很多研究报
道[ 1-2] ,但对幼苗初生维管系统的解剖学研究报道
很少 ,特别是以子叶节区理论对菊科植物幼苗初
生维管系统的研究报道更少。笔者在对毛茛科 、
葫芦科 、茄科等某些属 、种幼苗初生维管系统的解
剖学研究中 ,发现并证实了子叶节区的客观存在 ,
而且在同一科不同属 、种植物幼苗中具有不同的
子叶节区类型[ 3-10] 。现已发现和报道的子叶节区
类型有 4种 ,即顶枝伸长型 、枝间伸长型 、半枝间
伸长型和向基移位型 。菊科植物在系统演化中是
一个比较进化的科 ,经研究证明其幼苗同样存在
子叶节区 。本试验根据子叶节区理论对向日葵幼
苗初生维管系统进行了解剖学研究 ,其结果为菊
科植物幼苗子叶节区类型增添新资料 ,同时为组
培育种选择最佳取材部位提供理论依据 。
1　材料与方法
研究用材料为吉林省栽培的向日葵种子 。将
种子分别播种在田间和室内 ,萌发后分别取二子
叶期及不同营养叶期幼苗 ,用 FAA 固定液固定。
固定的幼苗按石蜡切片法 ,分段制成连续切片 ,切
片厚度 10 μm。番红 、固绿双重染色 , 中性胶封
藏。
基金项目:吉林省科技厅资助项目(963501-1)
作者简介:王立军(1953-),男 ,硕士 ,教授 ,研究方向:结构植物学。
收稿日期:2005-06-06
　第 28卷第 1 期 吉　林　农　业　大　学　学　报 Vol.28 No.1　
　2006 年 2月 Journal　of　Jilin　Agricultural　University Feb.2006　
DOI :10.13327/j.j jlau.2006.01.012
2　观察结果
向日葵幼苗属双子叶子叶出土幼苗 , 2枚子
叶肥厚 ,属贮藏兼光合型 。根据子叶节区理论 ,幼
苗可分为 3部分 ,即上胚轴苗区 、子叶节区和下胚
轴根区 。子叶节区很长 ,几乎占据了整个形态上
所谓的“下胚轴” ,属顶枝伸长型。从系统发育来
看 ,它是由 2个等二叉状分枝构成的复合顶枝束
演化而来 。
2.1　上胚轴苗区
此区位于子叶节区上方 ,长度较短 ,约 650 ～
750 μm ,直径 1 150 ～ 1 200 μm。横切面维管束呈
圆环状排列的真中柱 ,其初生维管组织的发生是
向基方向分化。上胚轴生叶及后来由顶芽起源的
叶均为多叶迹 ,而且每一叶迹的维管束分裂成双
束(图版Ⅰ -1)。
2.2　子叶节区
子叶节区位于上胚轴苗区下方 ,含子叶在内
的一段轴性器官 。此区最长 ,几乎占据了整个形
态上称之的下胚轴 ,属顶枝伸长型。子叶节区可
分成子叶节区下部 、中部和上部3部分。
2.2.1　子叶节区下部　位于下胚轴的上方 ,长约
80 ～ 120 μm ,直径 250 ～ 350μm 。它相当于 2个复
合顶枝束的最基部 ,仍保留原始的类似原生中柱
状的中始式二原型单中柱。初生木质部二原型 ,
后生木质部在原生木质部两侧呈半圆型排列 。初
生韧皮部分布在后生木质部的两侧 。在进一步发
育中其一侧的后生木质部及初生韧皮部分离为二
(图版 Ⅰ-2)。
2.2.2　子叶节区中部　位于子叶节区下部的上
方 ,此区最长 ,约 3 ～ 5 cm ,直径 350 ～ 450 μm。此
区的初生木质部由中始式向内始式转变 。首先是
二原型的原生木质部弦向发育并开始分离 ,形成
3枚外韧维管束雏形 ,同时出现了髓。随之每枚
维管束各自一分为二 ,形成 6枚内始式外韧维管
束构成的真中柱 。此区维管组织的分化是向子叶
方向 ,属子叶节区内部的分化 ,不能称为根—茎过
渡区(图版 Ⅰ-3 ,4)。
2.2.3　子叶节区上部　位于子叶节区中部的上
方。此区甚短 ,两侧子叶迹之间保留有分生组织
性组织 ,经向顶与向基 2个方向分化 ,把子叶节区
与上方的上胚轴苗区的维管组织连接起来。两者
之间不存在维管组织过渡 ,即不存在像毛茛科那
样的子叶节区 —茎过渡区 ,而只有子叶节区 —茎
连接区(图版Ⅰ -5 ,6)。
2.3　下胚轴根区
形态学的下胚轴颇长 ,而根 —茎过渡区即子
叶节区—根过渡区却很短 , 其长度只有150 ～
180 μm。子叶节区下部中始式二原型单中柱 ,由
于原形成层的向基分化 ,逐渐演化为外始式(图版
Ⅰ-7)。
根位于下胚轴下方 ,由胚根发育形成的主根
为外始式二原型星状中柱(图版Ⅰ -8)。
3　讨　论
有关被子植物初生维管系统的解剖学研究 ,
近年来已积累大量资料 ,这对揭示被子植物的起
源与演化有重要意义 。在系统发育上有特殊地位
的根 —茎过渡区的研究 ,取得了突破性的进展 ,即
创立了子叶节区理论 。本研究结果为此类研究提
供了一份新资料。
1)向日葵幼苗的子叶节区类型为顶枝伸长
型。顶枝伸长型的幼苗子叶节区颇长 ,几乎占据
整个下胚轴的全长 。从系统发育来看 ,它相当由
数次等二叉状分枝的复合顶枝所衍生。子叶节区
下部和子叶节区 —根过渡区甚短 ,维管组织的向
基过渡亦不甚激烈。子叶节区中部特长 。具顶枝
伸长型子叶节区的幼苗 ,只存在短的子叶节区—
根过渡区 。子叶节区上部的分生组织性组织可以
直接分化成与之接触的子叶节区上部同样的维管
组织 ,使两者有机地连接起来。顶端分生组织产
生在上胚轴部分的原形成层也能分化出与子叶节
区上部同样的初生维管组织 ,称该部为子叶节
区—茎连接区 。在已报道的具顶枝伸长型子叶节
区类型植物为双韧维管束构成的真中柱[ 6-7] ,而向
日葵幼苗中柱为由外韧维管束构成的真中柱 。
2)向日葵幼苗的初生维管系统发育中 ,只存
在1个短的子叶节区 —根过渡区 ,在子叶节区中
上部并没有发生维管组织的转变 ,为此称为子叶
节区 —茎连接区。
3)在菊科其它属植物根—茎过渡区的研究
中 ,已观察到子叶节区维管组织的变化 ,并认为只
有一个过渡区[ 11] ,这一观点在向日葵幼苗初生维
管系统的研究中得以证实 。
41　第 28卷　第 1 期 王立军等:向日葵幼苗初生维管系统的解剖学研究
1.上胚轴苗区 Epicotyl shoot zone(×50);2.子叶节区下部 Lower part of CNZ(×120);3 , 4.子叶节区中部 Middle part of CNZ(×120);
5 , 6.子叶节区上部 Upper part of CNZ(×50);7.下胚轴 Hypocotyl(×200);8.根 Root(×240)
图版Ⅰ 　向日葵幼苗初生维管系统的解剖学研究
PlateⅠ.Anatomical studies of primary vascular system of Helianthus annuus
(下转第46页)
42 　吉　林　农　业　大　学　学　报 2006 年
率较低 ,可能试验中所用培养基配方较少有 ,这种
外植体能否适合于遗传转化尚需进一步研究 。使
用带叶柄茎段诱导获得成功 ,但值得注意的是愈
伤组织产生的部位不是盆栽苗茎段诱导时的生物
学下端[ 8] ,而是在叶柄与茎段的交界处膨大形成
完整的愈伤组织 。在遗传转化中 ,相对于田间取
材 ,以组培苗带叶柄茎段为外植体取材方便 ,不受
栽培条件和季节的限制 ,能短时间内获得大量的
材料或愈伤组织 。带叶柄茎段诱导率在 80%以
上 ,可满足遗传转化的要求。
3.2　培养基对愈伤组织诱导的影响
本研究中 ,组培苗带叶柄茎段诱导愈伤组织
适合的培养基是 1/2 MS+BA 1.0 mg/L+2 ,4-D
0.1 mg/L ,这与文献[ 3]中报道的使用盆栽苗叶片
诱导时 6-BA和 2 , 4-D 配合使用有利于诱导的结
果相一致 ,其它文献使用的诱导培养基激素配方
有单独使用 6-BA 、6-BA 和NAA 配合等[ 8 ,10] ,可见
诱导中 6-BA是不可缺少的 。1/2MS比 MS 诱导率
高 ,张桂和等已有报道。此外 ,有人报道用盆栽苗
茎段作为外植体时 ,使用改良 MS 作为营养元素 ,
即调整大量元素的用量和配比其诱导率高于
1/2MS[ 8] ,本试验中未涉及改良 MS ,但组培苗使
用1/2MS和MS的诱导率已达到遗传转化的要求 ,
推测安祖花的愈伤组织诱导不需要高的营养元素
浓度 。岑益群等[ 4]认为使用盆栽苗叶片和叶柄作
为外植体时 ,蔗糖为碳源比葡萄糖诱导率低 ,本试
验中蔗糖的诱导率高于葡萄糖 ,是否由所用外植
体材料不同造成 ,尚待进一步研究 。
3.3　2 , 4-D、NAA 、IBA对生根的作用
潘学峰等[ 3]在使用茎段为外植体时 ,使用这
3种激素诱导生根 ,生根率达到了 100%。在本试
验中 ,诱导率均为 100%,但经过比较 ,添加 IBA
的处理与对照没有区别 ,添加 2 , 4-D和NAA的处
理明显好于对照 ,这可能与安祖花根形成时体内
内源激素水平有关。生根中使用 2 ,4-D 、NAA有
助于生根 ,培育壮苗 ,这一点对于大规模生产幼苗
和遗传转化筛选后的幼苗生根特别有意义 ,其机
理有待进一步探讨。
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