全 文 ：不同光照及采食条件对薇甘菊和鸡屎藤
叶片形态可塑性的影响①
黄乔乔② 李晓霞 程汉亭 范志伟 沈奕德③
(中国热带农业科学院环境与植物保护研究所/
农业部热带作物有害生物综合治理重点实验室/
海南省热带农业有害生物监测与控制重点实验室 海南海口 571101)
摘 要 为探讨薇甘菊在生物控制的情况下对不同光照环境的入侵能力， 本研究比较了不同光照强度(相对光强
100%， 14.72%)和模拟采食(每片叶片剪掉 50%的叶面积， 不剪叶)条件下薇甘菊叶片形态可塑性的变化， 并将其
与本地形态相似的藤本植物鸡屎藤进行对比。 结果表明： 遮阴显著增加了薇甘菊和鸡屎藤的叶面积， 而模拟采
食降低了薇甘菊的叶片面积和重量， 却没有降低鸡屎藤的叶片面积和重量。 遮阴显著增加了薇甘菊和鸡屎藤的
比叶面积， 增幅达近一倍， 说明薇甘菊和鸡屎藤对光照条件的变化都有较强的可塑性反应。 模拟采食并没有降
低薇甘菊和鸡屎藤的这种表型可塑性的表达。 本研究表明， 尽管引入天敌可降低薇甘菊的生长， 但薇甘菊仍可
能通过调节自身的叶片形态特征来维持其对不同光照环境的入侵能力。
关键词 薇甘菊 ； 鸡屎藤 ； 光照 ； 采食 ； 叶片 ； 可塑性 ； 入侵
分类号 S451
Effects of Different Light and Herbivory Conditions on Leaf Morphological
Plasticity of Mikania micrantha and Paederia scandens
HUANG Qiaoqiao LI Xiaoxia CHENG Hanting FAN Zhiwei SHEN Yide
(Environment and Plant Protection Institute / Ministry of Agriculture Key Laboratory of Integrated Pest
Management on Tropical Crops / Hainan Key Laboratory for Monitoring and Control of Tropical
Agricultural Pests, CATAS, Haikou, Hainan 571101, China)
Abstract To explore the invasion potential of Mikania micrantha that is under biological control into
environments with different levels of light availability, this study examined the effects of light availability
(100% and 14.72% of full sunlight) and simulated herbivory (50% leaf area removal and no leaf area
removal) on the leaf morphological plastic changes in M. micrantha and a comparative native species
Paederia scandens. The results showed that shading significantly increased the leaf area of M. micrantha
and P. scanden, and simulated herbivory decreased the leaf area and weight of M. micrantha but not those
of P. scanden. Shading nearly doubled the specific leaf area of M. micrantha and P. scanden, indicating
that M. micrantha and P. scanden are all plastic in response to light availability. Simulated herbivory did
not reduce the expression of this plasticity. This study suggests that although natural enemy introduction
could reduce the growth of M. micrantha, M. micrantha may remain its invasion potential into
environments with diverse light levels through adjusting its leaf morphological traits.
Keywords Mikania micrantha ; Paederia scandens ; light ; herbivory ; leaf ; plasticity ; invasion
① 基金项目： 国家自然科学基金项目(No.31071699)； 公益性行业(农业)科研专项(No.201103027)； 科技部国际合作项目
(No.2011DFB30040)； 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费(No.
2012hzs1J007-1)。
收稿日期： 2013-03-17； 责任编辑/凌青根； 编辑部 E-mail： rdnk@163.com。
② 黄乔乔(1982～)， 男， 博士， 助理研究员， 研究方向为植物入侵生态学。
③ 通讯作者。 E-mail： hndccs@163.com。
Vol．33, No．7
2013年7月 热 带 农 业 科 学
CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE
第33卷第7期
Jul． 2013
11- -
2013年7月 第33卷第7期热带农业科学
外来植物入侵严重影响着生物多样性、 环境、
经济和人类健康[1]。 确定促进外来植物入侵的机制
是植物入侵生态学研究的核心问题之一[2-3]。 这其
中， 表型可塑性引起了人们广泛的关注[4-5]。 表型
可塑性是指同一个基因型对不同环境应答而产生不
同表型的特性[6]， 并因而可以促进植物适应多样的
生境条件。 人们常假设入侵植物比本地植物有更强
的表型可塑性[7]， 或者只有可塑性强的外来植物才
能成功入侵[8]。 例如， 相对于本地植物莲子草(Al-
ternanthera sessilis)， 入侵植物空心莲子草(A.
philoxeroides)面对资源条件的变异有更强的形态可
塑性[9]。
植物可塑性的表达可能受到环境条件的影响。
在胁迫条件下， 由于资源的缺乏， 植物往往很难将
其潜在的可塑性完全表达出来[10-11]。 例如， 面对高
密度的拥挤环境， 植物可能通过增加节间长度以逃
避竞争， 然而， 这种节间伸长需要资源投入， 并因
而可能受到天敌取食(即胁迫条件)的限制[11]； 在温室
实验中， 模拟天敌采食降低了植物 Convolvulus de-
missus 对于水分条件变异的可塑性反应[12]。 外来植
物在入侵的早期可能逃避了原产地天敌的取食， 但
随着入侵时间的延长， 入侵地新的天敌可能取食入
侵植物[13]。 另外， 人为引进入侵植物原产地的天敌
或其他的生物控制方法(如寄生性植物寄生)可能使得
入侵植物的生长条件重新变得严酷起来[14-15]。 因
此， 如果胁迫生境能限制植物表型可塑性的表达的
话， 生物控制、 模拟采食等方法在降低入侵植物竞
争力的同时， 也可能降低其可塑性的表达， 从而起
到双重控制效果。
薇甘菊(Mikania micrantha H.B.K)是菊科假泽
兰属的一种多年生草质藤本植物， 原产中、 南美
洲， 现已广泛分布于亚洲和太平洋热带地区， 是在
华南地区危害森林植被和经济作物的一种重要外来
入侵植物[16]。 薇甘菊在我国主要分布于广东， 但近
十几年来已在海南扩散和危害[17]。 薇甘菊有较高的
光合速率和较低的叶片建造成本[16,18]， 对光照条件
的变异有较强的叶片形态可塑性反应[19]。 由于薇甘
菊严重的危害性， 近年来， 已从引入天敌[20-21]、 本
土植物竞争[22]、 田野菟丝子(Cuscuta campestris)寄
生[23]、 病原菌[24]等方面对其进行生物控制。 薇甘菊
入侵的生境常有低光(如林下)和高光(如冠层、 荒地等)
的变异， 因而对光照条件的可塑性可能是促进其入
侵能力的一种重要机制。 前期的研究已初步说明这
一点[19]。 本文进一步比较不同光照和采食条件对薇
甘菊叶片形态可塑性的影响， 尤其是验证 ‘模拟采
食可降低薇甘菊叶片对光照条件变异的可塑性反
应’ 这一设想， 以说明天敌取食可能的双重控制效
果， 并将这些结果与其形态相似的本地藤本对照植
物鸡屎藤(Paederia scandens)进行对比。
1 材料与方法
1.1材料
1.1.1试验地概况
本试验在海南儋州中国热带农业科学院环境与
植物保护研究所实验基地进行 。 该区北纬 19°
31.675′， 东经109°33.133′， 海拔120m， 属于热带
湿润季风性气候， 平均气温23.8℃， 1月平均气温
为17.2℃， 7月平均气温27.4℃， 年降雨量1500～
2000mm， 最高达 5500mm， 雨量充沛， 干湿季节
分明[19]。
1.1.2试验材料与种植
薇甘菊和鸡屎藤用匍匐茎繁殖。 于 2012年 8
月在海南大学儋州校区校园内采集薇甘菊和鸡屎
藤， 剪断后选择大小一致的茎段(长 8 cm)种入花盆
中， 每个茎段的两端各有一个节点和一个芽。 花盆
中的土为海南典型的砖红壤。 10d后， 选择长势一
致的幼苗移栽进直径20cm、 高15cm的花盆(底部有
小洞以透水)中， 盆栽土为海南典型的砖红壤。 每盆
栽入1株植物幼苗。 一共 56盆， 其中薇甘菊和鸡
屎藤各28盆。 幼苗生长一个月后， 在9月20日设
置两个光照梯度： 相对光强 100%(不遮阴)、 相对光
强14.72%的荫棚(通过覆盖一层黑色尼龙网遮荫)。 每种
光照条件下各放入一半的薇甘菊和鸡屎藤植株。
继续种植 1个月后， 植株有一定大小， 在 10
月 18日进行模拟采食实验。 每种光照条件下， 一
半植株的叶片用剪刀剪掉一半， 被剪叶片的植株立即
喷洒1 mmol/L的茉莉酸溶液(Sigma Chemical Com-
pany, USA)直到下滴。 茉莉酸可以诱导植物抗性，
用茉莉酸处理的人工采食可以较好的模拟自然界的
天敌取食[25-26]。 茉莉酸首先溶于甲醇中， 之后添加
12- -
黄乔乔 等 不同光照及采食条件对薇甘菊和鸡屎藤叶片形态可塑性的影响
图2 不同光强和模拟采食条件对薇甘菊(A)和鸡屎藤(B)叶片干重的影响
无模
拟采食40
30
20
10
0
叶
片
重
量
/m
g
有模
拟采食
a
b
c
d
A
14.72 100
相对光强/%
有模
拟采食B
a
14.72 100
相对光强/%
无模
拟采食
a
a
a
25
20
15
10
5
0
叶
片
重
量
/m
g
蒸馏水以得到所需的浓度。 没有剪叶的植株喷洒甲
醇和蒸馏水混合的溶液(不含有茉莉酸)直到下滴。
薇甘菊和鸡屎藤植株各有 4个处理： (1)高
光＋无模拟采食； (2)高光＋叶片模拟采食； (3)低
光＋无模拟采食； (4)低光＋叶片模拟采食。 每个
处理有7个重复。
1.2方法
1.2.1叶片形态参数的测定
植株继续生长3个月后， 在2013年1月22日，
测定叶片形态参数， 包括叶片面积、 叶片干重、 比
叶面积。 植物在低光条件下常通过增大比叶面积来
提高对光能的捕获能力[10]， 因此本试验着重研究植
物在低光条件下比叶面积的变化。 每种植株每个处
理下随机选取 16片叶子测定 。 叶片面积用
LI-3100叶面积仪测定， 叶片干重将叶片在70℃烘
干至恒重后测定， 比叶面积为叶片面积/叶片干重。
1.2.2数据处理
数据分析采用统计软件 SPSS 15.0。 不同光照
强度和模拟采食条件对植物叶片形态的影响采用双
因素方差分析(Two-Way Anova)。 文中的图由 Mi-
crosoft office Excel 2003软件制作完成。
2 结果与分析
2.1遮阴和模拟采食对薇甘菊和鸡屎藤叶片面积
的影响
遮阴显著增加了薇甘菊和鸡屎藤的叶面积； 模
拟天敌采食则只降低了薇甘菊的叶面积， 而并没有
降低鸡屎藤的叶面积(图1)。 遮阴使薇甘菊的叶面
积增大至原来的2.435(无模拟采食)和2.597(有模拟采
食)倍， 而模拟天敌采食使薇甘菊的叶面积降低为
原来的 0.668(高光)和 0.712(低光)倍。 遮阴使鸡屎
藤的叶面积增大至原来的 1.817(无模拟采食)和
1.686(有模拟采食)倍。
2.2遮阴和模拟采食对薇甘菊和鸡屎藤叶片干重
的影响
遮阴显著增加了薇甘菊叶片的干重， 模拟天敌
采食则降低了薇甘菊叶片的干重， 遮阴和模拟天敌
采食都没有显著改变鸡屎藤叶片的干重(图2)。 遮阴
使薇甘菊的叶片干重增大至原来的1.304(无模拟采食)
和1.509(有模拟采食)倍， 而模拟天敌采食使薇甘菊的
叶片干重降低为原来的0.567(高光)和0.657(低光)倍。
2.3遮阴和模拟采食对薇甘菊和鸡屎藤比叶面积
的影响
图1 不同光强和模拟采食条件对薇甘菊(A)
和鸡屎藤(B)叶片面积的影响
说明： 不同处理之间的显著差别用 a、 b、 c、 d表示， 下同。
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
有模
拟采食
无模
拟采食
叶
片
面
积
/c
m2
14.72 100
相对光强/%
a
a
b
b
B
25
20
15
10
5
0
有模
拟采食
无模
拟采食A
叶
片
面
积
/c
m2 a
b
c
d
14.72 100
相对光强/%
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2013年7月 第33卷第7期热带农业科学
3 讨论与结论
光是重要的生态因子之一。 在很大程度上， 植
物适应光环境变化的能力决定着它的分布模式和丰
度。 植物暴露在弱光环境中， 光合作用受到限制，
植物可能通过改变其叶片形态来适应弱光环境。 在
本研究中， 遮阴显著增加了薇甘菊和鸡屎藤的叶面
积， 而模拟采食降低了薇甘菊的叶片面积和干重，
却没有降低鸡屎藤的叶片面积和干重。 这一方面说
明， 在遮阴条件下， 薇甘菊和鸡屎藤都可增大自身
的叶面积来提高光能的捕获能力， 但两种植物对模
拟采食却有不同的反应。 模拟采食降低薇甘菊的叶
片面积和干重， 可能说明薇甘菊对天敌取食的耐性
较弱， 说明引入天敌控制有较大的控制潜力。 模拟
采食没有降低鸡屎藤的叶片面积和干重， 说明鸡屎
藤对天敌取食有较高的忍耐能力， 或者在采食条件
下维持叶片形态的不变更有利于维持其适合度。 这
可能是因为鸡屎藤是本地植物， 已经进化出了对天
敌采食的适应性反应。
遮阴显著增加了薇甘菊和鸡屎藤的比叶面积，
增幅达近一倍(图3)， 说明薇甘菊和鸡屎藤对光照
条件的变化都有较强的可塑性反应。 模拟采食并没
有降低薇甘菊和鸡屎藤的这种表型可塑性的表达。
当前， 许多研究发现， 在天敌取食条件下， 由于资
源的缺乏， 植物表型可塑性的表达往往受到限制[10]。
本研究并没有发现这种现象， 一方面是因为模拟天
敌采食并没有降低鸡屎藤叶片干重(叶片拥有的资源)，
另一方面说明， 薇甘菊在叶片资源降低的情况下(减
少的叶片干重)仍可以通过增大叶面积、 减少单位面积
干重来改变叶片形态， 进行比叶面积的表型可塑性
的表达。 这也说明， 胁迫生境降低植物表型可塑性
的表达， 是随具体的特性而异的。
鸡屎藤在有无模拟采食条件下， 对光照条件的
变异也都有较强的叶片形态可塑性反应， 说明鸡屎
藤在天敌取食条件下也有较强的适应异质生境的潜
力。 鸡屎藤虽为本地植物， 但已在中国部分地区(如
广东的深圳市、 南海市和广州市等)入侵林业生态系统，
造成严重危害， 并已入侵美国且造成严重危害[27]。
鸡屎藤叶片对光照条件变异的可塑性反应可能是促
进其成灾的机制之一。
先前已有研究表明， 薇甘菊对光照条件变异有
较强的叶片形态可塑性反应[19,28]， 但这些研究中所
用的薇甘菊并没有天敌采食。 本研究进一步表明，
薇甘菊在有无天敌采食条件下， 对光照条件的变异
都有较强的表型可塑性反应。 这些结果表明， 尽管
引入天敌可降低薇甘菊的生长， 但薇甘菊仍可能通
过调节自身的叶片形态特征来维持其对不同光照环
境的入侵能力。
致 谢 感谢宋鑫在试验过程中的帮助。
参考文献
[1] Huang Q Q, Wu J M, Bai Y Y, et al. Identifying the
most noxious invasive plants in China: role of ge-
ographical origin, life form and means of intro-
duction[J]. Biodiversity and Conservation, 2009,
18(2): 305-316.
[2] Van Kleunen M, Dawson W, Schlaepfer D, et al. Are
遮阴增加了薇甘菊和鸡屎藤的比叶面积(图
3)。 遮阴使薇甘菊的比叶面积增大至原来的 1.854
(无模拟采食)和 1.713(有模拟采食)倍， 遮阴使鸡屎藤
的比叶面积增大至原来的 1.989(无模拟采食)和
1.929(有模拟采食)倍。 无论薇甘菊还是鸡屎藤， 模
拟采食和光照条件之间都没有交互作用， 说明模
拟采食并没有降低薇甘菊和鸡屎藤表型可塑性的
表达。
图3 不同光强和模拟采食条件对薇甘菊(A)和鸡屎藤(B)比叶面积的影响
800
600
400
200
0
14.72 100
相对光强/%
有模
拟采食A
a
b
c
d
无模
拟采食
比
叶
片
面
积
/(
cm
2 ·
g-
1 )
B500
400
300
200
100
0
比
叶
片
面
积
/(
cm
2 ·
g-
1 )
a
a
b
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有模
拟采食
无模
拟采食
14.72 100
相对光强/%
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黄乔乔 等 不同光照及采食条件对薇甘菊和鸡屎藤叶片形态可塑性的影响
invaders different? A conceptual framework of com-
parative approaches for assessing determinants of
invasiveness[J]. Ecology Letters, 2010, 13(8):
947-958.
[3]黄乔乔， 沈奕德， 李晓霞， 等.外来入侵植物在中国
的分布及入侵能力研究进展[J].生态环境学报 ，
2012， 1(5)： 977-985.
[4] Davidson A M, Jennions M, Nicotra A B. Do invasive
species show higher phenotypic plasticity than na-
tive species and, if so, is it adaptive? A
meta-analysis[J]. Ecology letters, 2011, 14(4):
419-431.
[5] Palacio López K, Gianoli E. Invasive plants do not
display greater phenotypic plasticity than their
native or non-invasive counterparts: a meta-anal-
ysis[J]. Oikos, 2011, 120(9): 1 393-1 401.
[6]耿宇鹏， 张文驹， 李 博， 等.表型可塑性与外来植
物 的 入 侵 能 力[J].生 物 多 样 性 ， 2004， 12(4)：
447-455.
[7] Richards C L, Bossdorf O, Muth N Z, et al. Jack of
all trades, master of some? On the role of pheno-
typic plasticity in plant invasions[J]. Ecology
Letters, 2006, 9(8): 981-993.
[8]Bossdorf O, Auge H, Lafuma L, et al. Phenotypic and
genetic differentiation between native and intro-
duced plant populations[J]. Oecologia, 2005, 144
(1): 1-11.
[9] Pan X, Geng Y, Zhang W, et al. The influence of
abiotic stress and phenotypic plasticity on the
distribution of invasiveAlternanthera philoxeroides
along a riparian zone[J]. Acta Oecologica, 2006,
30(3): 333-341.
[10]Van Kleunen M, Fischer M. Constraints on the evo-
lution of adaptive phenotypic plasticity in
plants[J]. New Phytologist, 2005, 166(1): 49-60.
[11]Valladares F, Gianoli E, Gómez J M. Ecological
limits to plant phenotypic plasticity[J]. New
Phytologist, 2007, 176(4): 749-763.
[12] Quezada I M, Gianoli E. Simulated herbivory lim-
its phenotypic responses to drought inConvolvulus
demissus Choisy (Convolvulaceae) [J]. Polish
Journal of Ecology, 2006, 54(3): 499-503.
[13] Strayer D L, Eviner V T, Jeschke J M, et al.
Understanding the long-term effects of species
invasions[J]. Trends in Ecology & Evolution,
2006, 21(11): 645-651.
[14] Thomas M B, Reid A M. Are exotic natural enemies
an effective way of controlling invasive plants?
[J]. Trends in ecology & evolution, 2007, 22(9):
447-453.
[15]Li J, Jin Z, Song W. Do native parasitic plants
cause more damage to exotic invasive hosts than
native n n-invasive hosts? An implication for
biocontrol[J]. PloS one, 2012, 7(4): e34577.
[16] Zhang L Y, Ye W H, Cao H L, et al.Mikania mi-
crantha H. B. K. in China-an overview[J]. Weed
Research, 2004, 44(1): 42-49.
[17]范志伟， 程汉亭， 沈奕德， 等.海南薇甘菊调查监测
及其风险评估[J].热带作物学报 ， 2010(009)： 1
596-1 601.
[ 8]宋莉英， 彭长连， 彭少麟.华南地区 3种入侵植物与
本地植物叶片建成成本的比较[J].生物多样性 ，
2009, 17(04): 378-384.
[19]程汉亭， 范志伟， 黄乔乔， 等.薇甘菊在不同光环境
下的生理生态研究[ ].热带作物学报 ， 2012， 33
(3)： 523-528.
[20]韩诗畴， 邵婉婷.薇甘菊的天敌调查初报[J].昆虫天
敌， 2001， 23(3)： 119-126.
[21]张玲玲， 韩诗畴， 李志刚， 等.艳婀珍蝶取食对薇甘
菊叶片生理指标的影响[J].生态学报 ， 2006， 26
(5)： 1330-1336.
[22]申时才， 徐高峰， 张付斗， 等.红薯对薇甘菊的竞争
效应[J].生态学杂志， 2012， 31(4)： 850-855.
[23] Yu H, He W, Liu J, et al. NativeCuscuta c mpestris
restrains exoticMikania micrantha and enhances
soil resources beneficial to natives in the in-
vaded communities [J]. Biological invasions,
2009, 11(4): 835-844.
[24]王瑞龙， 陈 颖， 张 晖， 等.薇甘菊萎蔫病毒寄主
范围、 传播媒介和危害特点[J].生态学杂志， 2013， 2
(1)： 72-77.
[25]L u G, Huang Q, Lin Z, et al. High tolerance to
salinity and herbivory stresses may explain the
expansion ofIpomoea cairica to salt marshes[J].
Plos o e, 2012, 7(11): e48829.
[26] Thaler J S, Stout M J, Karban R, et al. Exogenous
jasmonates simulate insect wounding in tomato
plants (Lycopersicon esculentum) in the laboratory
and field[J]. Journal of Chemical Ecology, 1996,
22(10): 1 767-1 781.
15- -
2013年7月 第33卷第7期热带农业科学
[27]叶有华， 于德永， 梁永贤.有害植物鸡屎藤的研究趋
势分析[J].生态环境学报， 2011， 20(3)： 571-575.
[28]张炜银， 王伯荪， 李鸣光， 等.不同光照强度对薇甘
菊幼苗生长和形态的影响[J].中山大学学报论丛 ，
2002， 2(1)： 222-226.
(上接第3页)
of 2, 4-D and sucrose on repetitive embryogene-
sis in rubber (Hevea brasiliensis Muell.Arg. cv
GT1) [J]. J. Tree Sci, 2002, 21: 18-26.
[7] Lardet L, Piombo G, Oriol F, et al. Relations be-
tween biochemical characteristics and conversion
ability inHevea brasiliensis zygotic and somatic em-
bryos[J]. Can. J. Bot. 1999, 77: 1 168-1 177.
[8] Sushamakumari S M, Asokan P, Anthony P, et al.
Plant regeneration from embryo-genic cell suspen-
sion-derived protoplasts of rubber[J]. Plant Cell
Tissue Organ Cult, 2000, 61: 81-85.
[9]Veisseire P, Caillous F, Coudret A. Effect of con-
ditioned media on the somatic embryogenesis of He-
vea brasiliensis[J]. Plant Physiol Biochem. 1994,
32: 571-576.
[10]Veisseire P, LinossierL, Coudret A. Effect of ab-
scisic acid and cytokinins on the development of
somatic embryos inHevea brasiliensis[J]. Plant Cell
Tissue Organ Cult, 1994b, 39: 219-223.
[11]Hua Y W, Huang T D, Huang H S. Micropropagation of
self-rooting juvenile clones by secondary somat-
ic embryogen sis in Hevea brasiliensis[J]. Plant
Breed, 2010, 129: 202-207.
[ 2]柴向华， 李 军， 张秀珊， 等.植物组织培养中污染
的控制[J].热带农业科学， 2003， 23(6)： 40-44.
[13]Carron M P, Enjalric F. Studies on vegetative mi-
cro-propagation of Hevea brasiliensis by somatic
embryogenesis and in vitro microcutting[M]. In:
. Fujiwara (ed.), Plant Tissue Culture, Maruzen,
Tokayo, 1982： 751-752.
[14]王泽云， 曾宪松， 陈传琴， 等.用离体花药诱导巴西
橡胶树植株的研究[J].热带作物学报， 1980， 1(1)：
25-26.
[15]王江勇， 王家喜， 史 新.提高非洲菊试管苗移栽成
活率的研究[J].山东农业科学， 2008(1)： 65-66.
[17]董朝莉.蓝莓组培苗移栽存活对比试验.南方农业学
报， 2011， 42(11)： 375-1377.
[18]代 丽， 赵 锦， 刘孟军.四倍体酸枣组培苗移栽研
究.中国农学通报， 2011， 27(3)： 159-163.
[19]黄德贵， 陈曼雅， 吕美娜， 等.巴西桐胶花药培养的
研究.福建热作科技， 1982(2)： 1-11.
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