全 文 ：吉林农业大学学报　2001 ,23(3):15 ～ 18
Journal of J ilin Agricultural Universi ty
向日葵叶片在空间分布特性的初步研究
徐惠风1 , 马岩松1 , 徐克章1 , 王　录2
(1.吉林农业大学农学院 ,吉林 长春 130118;2.榆树市土桥农业站 , 吉林 榆树 130400)
摘　要:对向日葵叶片叶茎夹角 、叶面积 、株高 、茎粗等形态指标的研究表明:在生育期中叶茎夹角在孕蕾期
达到最大 ,不同品种之间差异较大:“白 971”最大为 57.9°,“参 ck”最小为 49.2°,品种间的变异系数为5.8%～
10.4%;叶面积呈单峰曲线 , 最高峰在末花期 , 品种之间差异较大 , ck 最大为 575.07 cm2 , “白 952”最小为
444.79 cm2 ,品种间的变异系数为 5.5%～ 6.5%;株高呈单峰曲线 , 最高峰位于乳熟期 , 品种之间有差异 ,
“白 971”最高为 263.9 cm , “白 951”最低为 234.6 cm ,品种间的变异系数为 4.5%～ 5.3%;茎粗也呈单峰曲线
变化 ,最高峰位于末花期 , 品种之间有差异 , ck 最粗为 3.14 cm , “参 ck”最细为 2.88 cm ,变异系数在 2.3%～
3.1%之间。
关键词:向日葵;叶茎夹角;叶面积;株高
中图分类号:S565.501　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-5684(2001)03-0015-04
Studies on Sunflow er Spatial Geometric Distribution
XU Hui-feng1 , MA Yan-song1 , XU Ke-zhang1 , WANG Lu2
(1.College of Agronomy , JiL in Agricul tural Universi ty , Changchun , Ji lin 130118 , China ;
2.Tuqiao Agricul tral S tat ion of Yushu , Y ushu , J ilin 130400 , China)
Abstract:The leaf-stem angle , leaf area ,plant height and stem diameter of sunflow er w ere mea-
sured during the reproductive period.The big gest ang le of the leaf-stem , which differed among
varieties , was at the bud stage.“Bai 971” had the biggest ang le (57.9°)and “reference-ck” the
lowest(49.2°).The variation coefficients betw een varieties w ere between 5.8% and 10.4%.The
leaf area showed a curve line w hich peaked at the end of bloom stage.The dif ference between vari-
eties was g reat with 575.07 cm2 for ck and 444.79 cm2 for “White 952”.The variation coefficient
among varieties w as between 5.5% and 6.5%.The curve of plant height had one peak , which
w as at the early stage of ripeness.There were some dif ferences betw een the varieties with 263.9
cm for “White 971” and 234.6 cm for “White 951”.Variation coefficient was between 4.5% and
5.3%.The curve of stem thickness had one peak that w as at the end bloom stage.There w ere
also some dif ferences betw een the variet ies w ith 3.14 cm for ck and 2.88 cm for “reference-ck”.
The variation coeff icient w as between 2.3% and 3.1%.
Key w ords:sunflower;leaf-stem ang le;leaf area;plant height
　　向日葵产量低一直在困扰着向日葵育种工作
者 ,创造理想的株型结构是获得高产的最佳途径。
自1968年澳大利亚 C.M.Donald系统地提出了
作物的理想株型问题之后 ,世界许多国家的育种
基金项目:吉林省科委资助项目(9104)
作者简介:徐惠风 , 女 , 1965年出生 ,硕士 ,讲师 ,研究方向:作物栽培生理与生态
收稿日期:2000-12-01
DOI :10.13327/j.j jlau.2001.03.005
工作者才开始重视作物株型问题[ 1 , 2] 。1966 年 ,
R.D.Asana对小麦株型进行了研究[ 3] ;1968年 ,
在一些玉米品种中导入直立叶片的遗传基因和采
取使叶片直立的栽培技术后 ,其产量大幅度提
高[ 4] ;Wintei.Onlrogge 在 1973年提出:叶片角度
和产量密切相关;作物产量=株数(a)×每株穗数
(b)×每穗粒数(c)×粒重(d),把 a×b及 c×d部
分抽出 ,就可看到每两者的要素间呈负相关 ,若给
予个体生育充分的空间 ,这种负相关的显著性就
表现较差;作物叶片在空间几何分布状态变化能
够较大程度影响作物的光能利用率 ,因而影响作
物的生物产量和经济产量。目前 ,关于玉米株型
及生理特性方面的研究报道较多[ 5 , 6] ,而对向日
葵在此方面的研究报道颇少。本文对向日葵叶片
在空间的几何分布状态进行了初步研究 ,旨在了
解其内在生理因素 ,为向日葵高产栽培育种提供
理论依据 。
1　材料与方法
1.1　供试材料
油用向日葵:白 951 、白 952 、白 971 、参 ck
(白葵杂 4号)、ck(长岭大嗑)。
小区设计:5行区 ,长 10 m , 3次重复 ,随机区
组设计。
1.2　测定方法
测定指标:叶片面积 :长×宽×系数[ 7] ;叶
茎夹角:叶片完全展开时用量角器测;茎粗:用游
标卡尺测;株高 、盘径:用米尺测。
测定时间:从第 4对真叶完全展开开始到成
熟期 ,各项形态指标每周测 1次 ,盘径在成熟期测
定。
2　结果与分析
2.1　各品种在不同生育期的叶茎夹角的变化
从整个生育期看 , 叶茎夹角最大值出现在
7月上旬 ,表现在孕蕾期。其后平缓波动变化 ,表
现在 7 月下旬至 8 月下旬 ,即整个花期 。到 9月
开始下降 ,9月下旬明显减小 ,成熟期达到最小。
其品种间最大值是 “白 971” , 为 57.9°;其次是
“白 951”为 57.5°;“参 ck”最小为 49.2°(见表 1),
变异系数在 5.8%～ 10.4%之间。由此说明:向
日葵叶片随着生育期的推进 ,叶茎夹角不断变化
以满足自身的生理需要。当叶片面积达到一定量
时(图 1),夹角开始减小 ,叶片上举 ,对散色光具
有吸收的功效 。说明向日葵本身具有自动调节截
获光的功能。不同品种间有很大差异 ,说明不同
叶茎夹角决定着不同品种的光能截获率 ,即决定
着不同的株型 ,当然也就决定着不同的生物产量。
表 1　不同品种叶茎夹角的生长变化规律(°)
Table 1.Varia tion of leaf stem angle of different varieties
品种
Variet ies
高峰期
Peak period
7月上旬
Early Kuly X
平缓波动期
S low
variatiom period
8月中旬
Middle August X
减缓期
Decreasing
period
9月中下旬
Late September X
白 971
Bai 971
57.9 49.4 46.8
白 951
Bai 951
57.5 52.4 49.6
白 952
Bai 952
50.6 47.6 43.2
参 ck
Reference-ck 49.2 44.6 38.6
ck 52.0 40.5 35.9
2.2　各品种在不同生育期叶面积的变化
从整个生育期看 ,叶面积呈单峰曲线变化 ,最
高峰出现在 8月中上旬 ,表现在花期。品种间最
大值 ck 为 575.07 cm2;其次 是 “参 ck ” 为
491.69 cm2 ,最小值是“白 952”为 444.79 cm2(见
图 1)。不同品种之间的变异系数为 5.5%～
6.5%。说明不同品种其生理性状一致 ,在盛花期
都达到了最大值 ,此时是向日葵光合能力最强时
期。之后 ,随着生长发育的推进 ,生长中心开始向
花盘转移 ,叶面积呈下降趋势。但不同品种之间
存在着差异 ,说明向日葵不同品种的叶片在空间
的伸展所形成的空间结构不同 ,即构成了不同的
冠层结构 ,从而决定了单位面积的光合能力不同。
　　图 1　不同品种叶面积的生长规律
F ig.1.Changes of leaf area of different v arieties
—◎— ck;—○— 参 ck Reference-ck;—△— 白 952 Bai 952;
—×— 白971 Bai 971;—□— 白 951 Bai 951
16 　吉　林　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　2001年
2.3　各品种在不同生育期茎粗的变化
从整个生育期看 ,茎粗呈单峰曲线变化 ,在盛
花期时达到最大值 ,之后渐趋平缓 ,其最大值 ck
为3.14 cm ,其次“白 971”为3.09 cm ,“参 ck”最小
为2.88 cm 。品种之间差异不大 ,其变异系数为
2.3%～ 3.1%。说明茎粗的生长是有一定生理规
律的 ,但粗细度是由品种的内在遗传基因而决定
的(在相同的栽培管理条件下),见表 2。
表 2　不同品种茎粗变化规律(cm)
Table 2.The diameter variation of different varieties
品种
Variet ies
缓增期
Slow
increasing
period
6月中旬 ～
7月上旬
Middle
June to
early July X
速增期
Fast
increasing
period
7月中下旬
Middle
and late
July X
平缓变化期
S low
variation
period
8月上旬 ～
9月上旬
Early Aug.
t o early
Sept. X
下降期
Decreasing
period
9月中下旬
Middle and
late Sept. X
白 971
Bai 971
1.09 2.66 3.09 2.98
白 951
Bai 951
1.04 2.88 2.96 2.76
白 952
Bai 952
0.98 2.65 2.93 2.84
参 ck
Reference-ck 0.87 2.59 2.88 2.63
ck 1.07 3.00 3.14 3.01
2.4　各品种在不同生育期株高的变化
株高在生育期中的乳熟期(9月 8日)达到最
高峰 ,之后下降 ,呈单峰曲线变化。品种之间最高
峰“白971”为 263.9 cm ,其次是“参 ck”为253 cm ,
“白951”最低为 234.6 cm(见图 2),其变异系数为
4.5%～ 5.3%。株高与茎粗相同 ,在相同的栽培
管理条件下 ,不同品种的内在基因决定着其高度
性状 ,而其生理规律一致 。
　　图 2　不同品种株高的生长规律
Fig.2.Changes of plant height of different varieties
—◎— ck;—○— 参 ck Reference-ck;—△— 白 952 Bai 952;
—×— 白971 Bai 971;—□— 白 951 Bai 951
2.5　盘径与叶茎夹角 、叶面积 、株高 、茎粗的相关
性
在成熟期测得盘径与叶茎夹角 、叶面积 、株
高 、茎粗的相关性见表 3。“白 971”的盘径与茎叶
夹角 、叶面积呈不显著的正相关 ,与株高 、茎粗呈
不显著的负相关。“白 951”盘径与茎叶夹角和茎
粗呈不显著负相关 ,与叶面积和株高呈不显著正
相关;“参 ck”与株高呈显著的正相关 ,相关系数
是 0.9078;ck 与叶茎夹角和茎粗呈显著的正相
关 ,相关系数是 0.9490 和 0.8962。说明不同品
种叶片在空间配置状态虽然在趋势上相似 ,但与
其内在源库的相关性有着本质的不同。盘是最终
的能量储存库 ,在其生育期中所有的光合能量都
会源源不断地流向盘中 ,盘径大 ,有利于更好地接
受源的供给 ,为最终的生物学产量奠定了基础。
表 3　盘径与叶茎夹角 、叶面积 、株高 、茎粗的相关性
Table 3.Correlation comparision of leaf stem angle, leaf
area, plant height and stem diameter of different
varie ties
品种
Variet ies
叶茎夹角
Leaf
stem
angle
叶面积
Leaf area
株高
Plant
height
茎粗
Stem
diameter
白 971
Bai 971
0.5080 0.5680 -0.2850 -0.3695
白 951
Bai951
-0.4030 0.6917 0.4760 -0.4879
白 952
Bai952
0.3699 -0.3699 0.2959 -0.1095
参 ck
Reference-ck 0.6440 0.0729 0.9078＊ 0.4612
ck 0.9490＊ -0.5689 0.4693 0.8962＊
　　注 Note:r 0.05=0.8780 , r0.01=0.9590
3　讨　论
1)向日葵叶茎夹角呈双峰曲线变化 ,最高峰
出现在孕蕾期 ,次峰出现在始花期 ,不同品种之间
差异较大。由于叶茎夹角直接影响消光系数 ,所
以不同品种的消光系数不同 ,冠层截光能力不
同[ 8] 。在育种中要选育设计协调投射光 、间隙光
和漏光合理的光分布的株型品种 ,提高冠层截光
能力 ,提高群体光能利用率 ,以获得高产 。
2)向日葵叶面积在不同生育期呈单峰曲线
变化 ,最高峰位于末花期 。不同品种之间有一定
的差异。由于适宜的叶面积决定着群体的产
17第 23卷　第 3期　　　　　　　　　　　　徐惠风等:向日葵叶片在空间分布特性的初步研究
量[ 8] ,而且光合势的发展方向与叶面积发展方向
基本一致 ,所以可根据叶面积的消长规律来选择
理想株型品种。
3)向日葵株高在不同生育期呈单峰曲线变
化 ,最高峰位于乳熟期 ,之后下降。表明由此时期
开始 ,生长中心已经转移到子粒进行灌浆 ,在此之
前不断储存在茎秆中的有机物质开始源源不断地
运送到子粒中 ,且品种间也有差异。合理的株高
能把叶片拉开层次 ,冠层间叶片空间分布均衡 ,间
隙光得到有效利用 ,利于建造合适的源 、库 、流系
统 ,为形成较高子粒产量奠定了良好的物质基础。
4)向日葵茎粗也呈单峰曲线变化 ,最高峰位
于末花期。茎粗对株型也是一关键的形态参数 ,
其抗群体冠层的截光能力 、光分布状态和光能利
用率影响较大[ 8] 。茎秆粗 ,根系亦发达 , 抗倒伏
及抗病虫害 ,有利于流系统的畅通 ,促进光合产物
合理分配运转 ,增加干物质积累。
5)向日葵盘径大小在不同品种间差异较大 ,
且盘径与叶片在空间的配置有其内在的遗传基
因 ,不同品种其相关性差异较大。向日葵盘是生
育期最终的库 ,盘大有利于扩充库 ,为增加子粒产
量奠定生理基础 。
通过对 5个品种向日葵叶片叶茎夹角 、叶面
积 、株高 、茎粗等形态指标的研究表明:在全生育
期中所测指标品种之间存在着较大的差异。不同
性状的差异表达了不同的株型变化 ,不同株型生
理性状的变化 ,表现出不同株型的库源关系 ,而导
致了生物学产量亦不同。本研究对向日葵的高产
栽培育种具有理论意义。
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(上接第 14页)
3　讨　论
土壤不同 pH 值条件下 ,烤烟叶片内 SOD活
性和 MDA 含量是不同的。在同一生育期内 ,随
着 pH值的升高 ,叶片内 SOD活性下降 ,MDA含
量上升[ 6 ,7] ;但在成熟期 ,土壤 pH 为 7.5时 ,稍有
例外 。随着烟叶的成熟 ,氧自由基 O2· 、H2O2 等
活性氧直接或间接启动膜脂过氧化 ,从而导致膜
的损伤和破坏 , SOD 活性下降 ,膜脂质过氧化产
物MDA含量上升 。SOD是植物体内活性氧酶促
防御系统内的重要保护酶 ,它可以清除 O2·而形
成H2O2 ,H2O2 又在其它酶如过氧化物酶等的作
用下形成 H2O , 从而有效地阻止氧自由基的积
累。活性氧代谢失调可导致出现成熟的诱因 。在
不同生育时期同一 pH 值条件下 ,从团棵期到成
熟期 , SOD 活性呈下降趋势 , MDA 含量一直上
升 ,在成熟期达到最高。因此 ,在植物逆境生理和
衰老生理中 ,已将 SOD活性变化及 MDA 含量水
平列为生理指标。我们在规范化栽培和建立优质
烟模型时必须充分考虑土壤 pH 值这一环境因
子 ,并根据烟叶内 SOD活性变化寻找最佳的 pH
值及适时采收烟叶。
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