全 文 ：中国农业科学 2014,47(6):1208-1215
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2014.06.017

收稿日期：2013-09-18；接受日期：2013-12-18
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-08-A-3）、国家自然科学基金（30800699）
联系方式：吴斌，E-mail：wubin03@caas.cn。通信作者张宗文，Tel：010-82105685；E-mail：zhangzongwen@caas.cn


裸燕麦SSR标记连锁群图谱的构建及 β-葡聚糖含量QTL的定位
吴 斌，张 茜，宋高原，陈 新，张宗文
（中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081）

摘要：【目的】构建裸燕麦分子遗传图谱，发掘燕麦β-葡聚糖基因紧密连锁的分子标记，为高β-葡聚糖含
量燕麦种质资源的利用及裸燕麦分子标记辅助育种提供理论和实践依据。【方法】以高β-葡聚糖地方品种夏莜麦
为父本，育成品种赤 38 莜麦为母本构建的包含 215 个 F2:3家系为图谱构建群体，利用 SSR 分子标记进行遗传分析，
构建分子遗传图谱。通过美国谷类化学会（AACC）发表的标准葡聚糖含量测定方法（AACC Method 32-23）测定各
家系的β-葡聚糖含量，利用复合区间作图法进行燕麦β-葡聚糖含量性状进行遗传定位与分析。【结果】利用筛选
出的 231 对 SSR 引物在 F2 后代群体上进行检测，共得到 261 个多态性标记位点，利用 JoinMap 4.0 软件对上述获
得多态性分子标记进行遗传连锁分析，在 LOD≥5.0 情况下，构建遗传图谱，得到包含 26 个连锁群、182 个标记
位点的遗传图谱，覆盖基因组 1 869.7 cM，标记间平均距离为 10.6 cM，每个连锁群上的标记数在 2—14 个之间，
连锁群长度在 10.6—235.1 cM。对亲本及后代群体β-葡聚糖含量的测定结果表明，β-葡聚糖含量在后代群体中
表现出明显的分离，且呈现为连续变异，变异系数为 18.72%，说明β-葡聚糖含量性状是受多基因控制的数量性
状，群体符合 QTL 定位的要求。利用 QTL 分析软件 WinQTLCart 2.5 对 SSR 数据进行分析，采用复合区间作图法
（composite interval mapping，CIM）对全基因组进行 QTL 扫描，以 LOD 值 5 作为阈值对β-葡聚糖含量可能存
在的 QTL 进行定位和效应估计，检测到 4个与β-葡聚糖含量相关的 QTL 位点，其中 qBG-1 位于连锁群 LG20 上，
与最近的标记 AM591 的距离 10.0 cM。加性效应值为 0.21，可以解释的表型变异为 10.9%；qBG-2 和 qBG-3 位于连
锁群 LG23 上，其中 qBG-2 与最近的标记 AM1823 的距离 4.6 cM，qBG-3 与最近的标记 AM641 的距离 1.9 cM，加性
效应值分别为-0.23 和-0.22，可以解释的表型变异分别为 3.2%和 2.7%；qBG -4 位于连锁群 LG25 上，与最近的标
记 AM302 的距离 6.8 cM，加性效应为 0.84，可以解释的表型变异为 27.6%，其中存在的 2个主效 QTL qBG-1 和 qBG
-4,都来自于高β-葡聚糖含量的父本夏莜麦。【结论】构建了大粒裸燕麦 SSR 分子标记连锁群图谱，并定位了 4个
控制β-葡聚糖含量的 QTL 位点。
关键词：裸燕麦；连锁群图谱；SSR；β-葡聚糖；数量性状

Construction of SSR Genetic Linkage Map and Analysis of QTLs
Related to β-glucan Content of Naked Oat (Avena nuda L.)
WU Bin, ZHANG Qian, SONG Gao-yuan, CHEN Xin, ZHANG Zong-wen
（Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081）

Abstract: 【Objective】A molecular genetic linkage map for cultivated naked oat based on SSR markers was developed and
Quantitative Trait Loci influencing β-glucan content were identified, in order to facilitate the utilization of high β-glucan content oat
germplasm resources and provide a theoretical basis for oat molecular marker-assisted selection.【Method】 Taken a segregation
population of 215 F2:3 lines which originated from the cross with the high β-glucan content local cultivar Xiayoumai was used as the
male parent and improved cultivar Chi38 Youmai as the female as mapping population, a molecular genetic linkage map of oats with
6期 吴斌等：裸燕麦 SSR标记连锁群图谱的构建及 β-葡聚糖含量 QTL的定位 1209
SSR markers was developed. The β-glucan content of segregation population was determined by the standard β-glucan measure
method (AACC Method 32-23) which was published by American Association of Cereal Chemists and the QTLs for β-glucan
content of oat were analyzed and identified by Composite Interval Mapping method. 【Result】 After detection of F2 progenies with
231 pairs of SSR primers, a total of 261 polymorphic markers were obtained. The polymorphic markers mentioned above were
analyzed for their genetic linkage relationship by JoinMap 4.0 and finally the oat genetic linkage map was constructed. The map
included 26 linkage group, 182 SSR markers and covers 1869.7cM of the whole genome. The average space between markers was
10.6 cM. The number of markers in each linkage group varied from 2 to 14 and the length of the linkage group varied from 10.6 to
235.1 cM. The results of the measurement of the parents and segregation population’s β-glucan content showed that β-glucan content
in the offspring groups presented as significant separation and continuous variation with variation coefficient of 18.72%, which
indicated that β-glucan content traits are controlled by multiple genes of quantitative traits and the segregation population meets the
requirements of QTL mapping. The SSR data were analyzed by QTL analysis software WinQTL Cart 2.5 and whole genome were
scanned by Composite Interval Mapping method to identify the possible QTLs for β-glucan content and estimate QTL effect with the
LOD=5 as a threshold. Four QTLs correlative to β-glucan content were found. qBG-1 was on the twentieth linkage group and
explained 10.9% of phenotype variation with the additive genetic effects value is 0.21 and the nearest marker AM591 showed a
genetic distance of 10.0 cM to qBG-1. qBG-2 and qBG-3 were on the twenty-third linkage group and explained 3.2% and 2.7% of
phenotype variations with the additive genetic effects values of -0.23 and -0.22, respectively, and the nearest marker AM1832
showed a genetic distance of 4.6cM to qBG-2 and 1.9 cM to qBG-3 by AM641, qBG-4 was on the twenty-fifth linkage group and
explained 27.6% of phenotype variation with the additive genetic effects value of 0.84 and the nearest marker AM302 showed a
genetic distance of 6.8 cM to qBG-4. The two main QTLs, qBG-1 and qBG-4, all originated from the high β-glucan content male
parent Xiayoumai. 【Conclusion】A genetic linkage map was constructed，and four QTLs which affect β-glucan content of naked Oat
were identified, thus providing a scientific basis for molecular marker-assisted selection in oat breeding.
Key words: naked oat; genetic linkage map; SSR; β-glucan; QTL

0 引言
【研究意义】燕麦（Avena L.）属禾本科燕麦属
一年生草本植物，是重要的粮食和饲草饲料作物。根
据燕麦籽粒带壳与否，可把燕麦分为皮燕麦和裸燕麦
两大类，欧美等国家栽培的燕麦以皮燕麦为主，研究
也主要针对皮燕麦；中国是大粒裸燕麦的起源中心，
裸燕麦在中国有着悠久的栽培历史，迄今在各个燕麦
主产区仍然主要种植裸燕麦[1]。燕麦营养丰富，是谷
物中最好的全价营养食品之一，与小麦、水稻、玉米
等作物相比，燕麦籽粒中的蛋白质、不饱和脂肪酸、
维生素、矿物质元素等营养指标均位居前列，此外，
燕麦中还含有丰富的可溶性膳食纤维。国内外大量研
究证明燕麦能够降血脂和胆固醇且无副作用，具有调
节人体免疫功能，增强抵抗力和抑制糖尿病等作用[2]，
现有研究表明，燕麦的这些保健功效归因于其膳食纤
维的主要成分可溶性 β-(1,3)(1,4)-D-葡聚糖[3-4]。因此，
对于具有重要营养保健价值的裸燕麦而言，高 β-葡聚
糖含量的优质品种选育一直是燕麦育种研究重要内
容。分子标记遗传连锁图谱是分子育种研究的基础，
构建燕麦分子标记遗传连锁图谱，并对其重要性状进
行 QTL定位，不但为燕麦重要性状的分子标记辅助选
择奠定基础，而且对燕麦重要性状相关基因的图位克
隆及分子遗传改良都具有十分重要的意义。【前人研
究进展】栽培燕麦是异源六倍体（2n=6x=42），含有
A、C 和 D 三个染色体组，基因组大且重复序列多，
给燕麦的基因组研究带来一定的困难，导致分子遗传
学领域燕麦的研究远落后于水稻、玉米、小麦等作物。
为了构建燕麦遗传连锁图谱，研究人员由简入手，首
先构建了二倍体野燕麦的遗传连锁图谱，
O’Donoughue等[5]利用二倍体野燕麦 A. atlatica Baum
et Fedak和 A. hirtula Lag杂交后代分离群体，首次构
建了基于 RFLP 标记的燕麦分子遗传图谱，图谱包含
7个连锁群，由 192个 RFLP 标记构成。此后不久，
Rayapati等[6]利用 A. strigosa Schreb和 A.wiesti Steud
杂交后代分离群体构建了另一张二倍体燕麦的 RFLP
标记连锁图谱。这些研究为进一步绘制六倍体燕麦的
分子标记遗传图谱奠定了基础。1995年，O’Donoughue
等[7]首次对 A. byzantina C. Koch ‘Kanota’和 A. sativa
L.‘Ogle’杂交产生的 71个家系开展了六倍体燕麦遗传
图谱的构建工作，该图谱包含 38个连锁群，覆盖基因
组 1 482 cM，包含 561个标记位点。在 RFLP标记的
基础上，Jin 等[8]利用 AFLP 标记对 Kanota 和 Ogle 2
个品种杂交后代群体进行了遗传图谱的加密工作，使
1210 中 国 农 业 科 学 47卷
连锁图距增加到 2 351 cM。Tanhuanpää 等[9]则利用
DArT（diversity array technology）标记对同一套材料
进行了进一步的图谱加密工作，使图谱包含 1 058个
分子标记，34个连锁群。Zhu等[10]利用 2个栽培燕麦
品种A.sativa cv. Ogle与A. sativa cv. MAM17-5进行杂
交，构建了包含 152个家系的重组自交系群体，并利
用 AFLP、RFLP 等标记构建了栽培皮燕麦的遗传图
谱，覆盖基因组 1 396.7 cM。【本研究切入点】由于
国外基本种植皮燕麦，因此，在燕麦遗传图谱方面的
研究多针对皮燕麦，大多数遗传图谱的作图群体是种
间杂交材料，虽然杂交后代高度分离，但它们往往缺
乏优良的农艺性状，而且与栽培燕麦亲缘关系较远，
不利于在栽培育种中的实际应用，中国主要种植裸燕
麦，目前尚未有采用 SSR标记构建裸燕麦构建遗传连
锁图谱和重要农艺性状的 QTL定位研究报道，与国外
针对皮燕麦的研究成果相比，构建基于裸燕麦的遗传
连锁图谱将更有利于分子标记技术在裸燕麦分子辅助
育种中的应用，因此，立足于优良育种材料，利用 SSR
等易于检测、结果稳定的标记构建或加密遗传图谱，
对促进基于分子遗传图谱的裸燕麦数量性状研究和遗
传育种具有重要的价值。【拟解决的关键问题】本研
究通过构建裸燕麦分子遗传图谱，发掘与调控 β-葡聚
糖含量 QTL 连锁的 SSR 分子标记，为裸燕麦的分子
标记辅助育种提供坚实的理论基础，同时也为高 β-葡
聚糖含量的优质燕麦新品种选育提供有效的技术手
段。
1 材料与方法
1.1 群体构建
构建群体所用的杂交亲本材料由中国农业科学
院作物科学研究所郑殿升研究员惠赠，根据对国家
种质库中保存的裸燕麦种质资源葡聚糖含量鉴定结
果[11]，选取葡聚糖含量有显著差异的燕麦种质资源
夏莜麦（地方品种，高葡聚糖）和赤 38莜麦（育成
品种，低葡聚糖）为父母本进行杂交产生 F1，单粒
传法（single seed descent，SSD）繁殖 F2，共获得
215 个株系，F2经自交获得的 F3种子用于葡聚糖含
量测定。
1.2 β-葡聚糖含量测定
β-葡聚糖含量测定采用美国谷类化学会（AACC）
发表的标准葡聚糖含量测定方法（AACC Method
32-23）[12]，按照由Megazyme公司生产的商品化试剂
盒说明书进行，方法简述如下：将磨好的样品加入 50%
乙醇及磷酸钠缓冲液，沸水浴 2 min后振荡，待试管
恢复至 50℃，加入 0.2 mL地衣多糖酶（10 U），强
力振荡，50℃孵育 1 h，加入 5 mL醋酸钠缓冲液后
混匀，4 000 r/min离心 10 min，吸取 0.1 mL上清液
至试管中，加入 0.1 mL的醋酸钠缓冲液与 β-葡聚糖
苷酶，50℃孵育 10 min后加入葡萄糖氧化酶/过氧化
物酶（GOPOD）试剂 3.0 mL，50℃孵育 20 min后，
在 510 nm下测定样品吸光值，葡聚糖含量通过试剂
盒提供的公式计算：β-葡聚糖含量（%，w/w）=
ΔA×F×8.46/W。其中 ΔA=反应溶液吸光度-空白吸
光度；F=100/100 µg葡萄糖对应吸光度；W=被分析
的样品重量（mg）。
1.3 SSR 分析和引物选择
采用CTAB法提取亲本及F2单株叶片的DNA[13]，
1%琼脂糖凝胶电泳检测所提 DNA的纯度和完整性，
存于-20℃冰箱备用。
SSR引物由中国农业科学院作物科学研究所小宗
作物课题组自行开发设计[14]，Invitrogen公司合成。反
应体系为20 μL，包括10×buffer（含Mg 2+15 mmol·L-1）
2 μL、dNTP 0.2 mmol·L-1、引物 0.3 μmol·L-1、Taq酶
1 U、模板 DNA 50 ng。扩增反应在 Veriti PCR 仪
（Applied Biosystems Inc.）上进行。反应程序为 94℃
5 min；94℃ 30 s，55℃ 30 s，72℃ 30 s，30个循环；
72℃ 7 min。SSR扩增产物经 8%的非变性聚丙烯酰胺
凝胶电泳分离，采用银染法检测。
1.4 数据整理和连锁分析
SSR标记类父本记 A；类母本记 B，杂合状态记
H。首先对分离数据进行 χ2检验分析是否符合 1﹕2﹕
1或 1﹕1的分离比例。利用作图软件 JoinMap 4.0分
析实验结果，计算交换值，进行标记连锁分析，排除
缺失数据过多的位点和显著偏分离的位点，用 Group
命令进行分组，最后 Map 命令构建连锁图谱，采用
Kosambi 函数将交换值转化为遗传距离，并建立遗传
图谱[15]。
1.5 QTL 定位
采用 SAS 9.1.3软件对燕麦 β-葡聚糖含量进行统
计分析[16]，确定不同水平葡聚糖含量家系在群体中的
分布频率。利用QTL分析软件WinQTLCart 2.5对 SSR
数据进行分析[17]，采用复合区间作图法（composite
interval mapping，CIM）对全基因组进行 QTL扫描，
选择 1.0 cM的步长，参数为 1 000次回归，显著水平
为 0.01，以 LOD 值 5 作为阈值对 β-葡聚糖含量可能
存在的 QTL进行定位和效应估计。
6期 吴斌等：裸燕麦 SSR标记连锁群图谱的构建及 β-葡聚糖含量 QTL的定位 1211
2 结果
2.1 燕麦β-葡聚糖含量的表型分析
对亲本及后代群体 β-葡聚糖含量的测定结果表
明，β-葡聚糖含量在后代群体中差异较明显（表 1），
且呈连续分布，说明 β-葡聚糖含量性状是受多基因控

表 1 亲本及 F2:3群体 β-葡聚糖含量的表型分析
Table 1 Phenotypic analysis of β-glucan content of parents and F2:3 family
性状
Trait
亲本 Parent F2:3群体 F2:3 population
赤 38（♀）
Chi38
夏莜麦（♂）
Xiayoumai
范围
Range
平均值
Mean
标准差
SD
变异系数
CV
峰值
Kurtosis
偏度
Skewnes
β-葡聚糖含量
β-glucan content
2.82 6.18 2.05—6.19 3.88 0.73 18.72% 0.67 1.16

制的数量性状，群体符合 QTL定位的要求。
由频率分布图（图 1）可知，燕麦的 β-葡聚糖含
量指标在群体中表现明显的分离，呈正态分布，在后
代群体中分布的峰度和偏度均小于 2，且均有一定数
量的超亲类型存在，呈现为连续变异，变异系数为
18.72%，具有数量性状遗传的典型特点，适于进一步
QTL分析。
2.2 燕麦 SSR 分子标记遗传连锁图谱的构建
利用筛选出的 231 对 SSR 引物在 F2后代群体上
进行检测，共得到 261 个多态性标记位点，利用
JoinMap 4.0 软件对上述获得多态性分子标记进行遗
传连锁分析，在 LOD≥5.0 情况下，构建遗传图谱，
得到包含 26个连锁群、182个标记位点的遗传图谱，
连锁群总长度为 1 869.7 cM，标记间平均距离为 10.6
cM，每个连锁群上的标记数在 2—14个，连锁群长度
在 10.6—235.1 cM（表 2，图 2）。
2.3 燕麦β-葡聚糖含量 QTL 分析
利用复合区间作图法检测到 4个与燕麦 β-葡聚糖

频
率
F
re
qu
en
cy


图 1 裸燕麦β-葡聚糖含量在 F2:3群体中的频率分布
Fig. 1 Frequency distribution of β-glucan content of naked
Oat in F2:3 population
表 2 遗传连锁图谱中 26 个连锁群的图距和分布
Table 2 The genetic distance and distribution of markers in
the linkage groups
连锁群
Linkage
group
标记数
Number of
markers
长度
Distance
(cM)
平均图距
Average distance
(cM)
LG1 13 102.0 7.8
LG2 4 53.8 13.5
LG3 14 76.5 5.5
LG4 10 88.7 8.9
LG5 9 84.3 9.4
LG6 4 29.1 7.3
LG7 10 83.9 8.4
LG8 8 69.5 8.7
LG9 4 23.4 5.9
LG10 7 51.1 7.3
LG11 5 52.6 10.5
LG12 12 99.7 8.3
LG13 8 64.8 8.1
LG14 3 45.9 15.3
LG15 3 25.0 8.3
LG16 2 19.7 9.9
LG17 2 10.6 5.3
LG18 11 86.1 7.8
LG19 7 94.8 13.5
LG20 4 104.1 26.0
LG21 5 67.5 13.5
LG22 4 57.3 14.3
LG23 8 51.4 6.4
LG24 13 235.1 18.1
LG25 10 171.9 17.2
LG26 2 20.9 10.5
合计 Total 182 1869.7 10.6
1212 中 国 农 业 科 学 47卷

左侧为连锁群图距，右侧为分子标记 The distance on the left side of linkage groups and Loci names are indicated on the right
图 2 裸燕麦 SSR 分子标记连锁图
Fig. 2 The SSR linkage map of naked oat
6期 吴斌等：裸燕麦 SSR标记连锁群图谱的构建及 β-葡聚糖含量 QTL的定位 1213
含量相关的 QTL位点（表 3，图 3）。QTL遗传效应
表现为加性-显性效应。这些 QTL 在连锁群上的分布
不均匀，LG20上 1个，LG23上 2个，LG25上 1个
（表 3）。
由表 3可知，第 1个 QTL定位于第 20连锁群上，
命名为 qBG-1，位于区间长度 24.9 cM的范围内，与
最近的标记AM591的距离 10.0 cM。加性效应为 0.21，
可以解释的表型变异为 10.9%；还有 2个 QTL定位在
第 23连锁群上，其中 qBG-2（位于区间长度 10.6 cM
的范围内，与最近的标记 AM1823的距离 4.6 cM）、
qBG-3（位于区间长度 4.9 cM的范围内，与最近的标
记 AM6 41的距离 1.9 cM），加性效应分别为-0.23和
-0.22，可以解释的表型变异分别为 3.2%和 2.7%；最
后一个 QTL被定位在第 25连锁群上，命名为 qBG-4，
位于区间长度 17 cM的范围内，与最近的标记 AM302
的距离 6.8 cM，加性效应为 0.84，可以解释的表型变
异为 27.6%。其中存在的 2个主效 QTL都来自于夏莜
麦。
qBG-1
qBG-2
qBG-3
qBG-4


左为连锁群图距，右为分子标记和复合区间作图 LOD≥5.0 条件下 β-
葡聚糖含量的 QTL
The distance on the left side of linkage groups and loci names are indicated
and QTL identified by composite interval mapping method on the right

图 3 裸燕麦β-葡聚糖含量相关的 QTL 的连锁群定位
Fig. 3 Mapping of QTL linkage group associated with
β-glucan content in naked oat

表 3 裸燕麦的 β-葡聚糖含量 QTL 及其效应分析
Table 3 QTL loci and the effects of β-glucan content of naked oat
QTL位点
QTL loci
连锁群
Linkage group
LOD值
LOD value
标记区间
Marker range
QTL位点
Position of QTL
加性效应
Additive effect
显性效应
Dominance effect
贡献率
Variance explained (%)
qBG-1 LG20 4.13 AM591—AM1424 89.2 0.21 -0.28 10.9
qBG-2 LG23 4.31 AM861—AM1823 27.8 -0.23 -0.21 3.2
qBG-3 LG23 4.62 AM1823—AM641 34.4 -0.22 -0.25 2.7
qBG-4 LG25 2.51 AM302—AM1378 46.4 0.84 -0.77 27.6

3 讨论
3.1 作图标记的选用
分子标记方法的选择是遗传图谱构建的关键，其
中，SSR标记具有操作简单，结果稳定等优点，并且
是共显性标记，因而成为构建遗传连锁图谱、基因定
位、目标性状分子标记筛选等研究的理想工具。而且
SSR标记来源于直接对基因组的特异性扩增，标记间
的定位关系实际上是对基因组序列的定位，便于遗传
图谱与物理图谱之间的转换[18]，因而是很好的锚定标
记。SSR标记已被用于多种作物遗传图谱的构建及基
因定位等研究中，但由于引物的特异性且开发成本高，
目前已开发出的燕麦 SSR引物很少，迄今，国内外已
有十余篇燕麦遗传图谱构建的研究，由于缺乏足够的
SSR 引物，这些研究多采用 AFLP、RAPD 和 DArT
等显性标记，本研究利用课题组前期开发的SSR引物，
首次开展了基于 SSR标记的燕麦遗传图谱构建研究，
使今后的燕麦图谱构建研究有了可以参考的锚定标
记，方便了今后不同图谱间的整合，为相关重要性状
的 QTL 定位以及进一步构建高密度遗传连锁图谱奠
定良好的工作基础。
栽培燕麦是异源六倍体植物，包含 ACD 3个染色
体组，不同的染色体组之间有一定的同源性[19]，因此，
从理论上说，在 SSR引物的扩增过程中有可能产生多
个片段，影响到 SSR标记的特异性，不利于标记在染
色体上的定位研究。不过从本研究结果来看，在构建
图谱所用的 166对 SSR引物中，有 126对引物扩增出
单一目标片段，40对引物扩增产生多个片段，其中 25
对引物虽然扩增出 1个以上片段，但只有 1个片段具
有多态性；15 对引物则扩增出多个具有多态性的片
1214 中 国 农 业 科 学 47卷
段，其中，扩增出的多态性片段数量最多的是 3个片
段，所用引物为 AM709。因此，绝大多数（约 91%）
的 SSR 引物扩增出的标记只有一个标记位于连锁群
上，这与 Roder在对同为异源六倍体的小麦研究中所
得到的结果类似[20]，说明尽管燕麦具有 ACD 3个染色
体组，但 SSR标记大部分来自单个染色体组，可以利
用SSR标记在异源多倍体作物燕麦中开展遗传图谱构
建研究。
3.2 遗传连锁图谱的构建
理想的遗传图谱应覆盖基因组广，标记密度大，
分布均匀。目前构建的燕麦遗传图谱多为框架图，基
因组的覆盖度和图距有限，离实际应用还有较大距离。
从遗传图谱对基因组的覆盖程度来看，本研究所构建
的遗传图谱长度达到 1 869.7 cM，与已经发表的遗传
图谱相比，长度中等。不过本研究仅使用了 182个 SSR
标记，而比本图谱覆盖度更广的图谱所用标记在 426
—1 166个 [8,21-22]，远多于本研究所使用的标记。考虑
到已有的遗传图谱所采用的作图群体多为不同种间的
杂交后代，亲本材料差异大，而本研究所采用的亲本
皆为同一个种的裸燕麦，作图难度更大，而所构建图
谱对基因组的覆盖度却处于较高水平，表明 SSR标记
具有较高的作图效率，而且，与已发表的利用其它标
记遗传图谱相比，利用 SSR标记所构建的遗传图谱标
记分布比较均匀，没有出现标记位点聚集现象。
分子连锁群在分子水平上反映了植物染色体结
构，从理论上来讲，连锁群数目应与物种染色体数目
相同，呈一一对应关系，但目前所构建的燕麦图谱连
锁群数目与实际染色体数目并不相同，本研究所构建
的遗传图谱包含 26个连锁群，已发表的图谱从 27到
36 个连锁群不等[8,23]，差异很大，这主要是由于分子
标记在染色体上的分布是随机的，并且染色体上不同
区域的交换值存在异质性，所以常常会使连锁群上产
生较大的间隙，或者出现小片段的连锁群，从而使连
锁群数目与染色体数目产生了差异。开发不同类型的
标记，增加标记的数目能够部分解决这一问题，另一
方面，如果能像小麦那样创制出一套完整的缺体材料，
将能极大地促进各遗传标记在具体染色体上的定位研
究。
3.3 QTL定位比较
β-葡聚糖是燕麦的主要功能因子，高 β-葡聚糖含
量的燕麦产品有着更高的保健价值，因此控制其含量
的 QTL定位一直是燕麦研究重点，Holthaus等[24]的研
究结果表明，燕麦 β-葡聚糖含量受多个基因控制，并
受到环境影响。本研究共检测到 4个 QTL位点，位于
3 个连锁群上。与前人研究相比，数量上，本研究所
得到的 QTL数目与 Koeyer等[25]的研究结果相同，低
于 Kinian等[26]的研究结果，高于 Tanhuanpää等[9]（2
个）的结果，Kinian对 2个 RIL群体进行了研究比较，
在 K×O群体发现 7个 QTL标记，K×M发现 4个，
并且 QTL中有 2个基本重合，出现这些差异的原因可
能有 2个方面：一方面由于研究材料不同，不同燕麦
中可能存在不同的 β-葡聚糖 QTL 位点，另一方面本
研究所用群体远大于其他人 QTL 定位群体，有利于
QTL位点检测；从标记分布上来看，本研究获得的 4
个 QTL 位点中有 2 个位于同一个连锁群，而 Koeyer
的研究也发现有 2个 QTL位于同一个连锁群上，表明
控制 β-燕麦葡聚糖的基因可能成簇分布，这两个连锁
群可能是同一连锁群。不过本研究所构建的图谱与现
有图谱无共有标记，限制了图谱间的比较，而且研究
材料非稳定群体，对葡聚糖的 QTL定位只是一个初步
研究，有待进一步验证。
4 结论
以高 β-葡聚糖地方品种夏莜麦为父本，育成品种
赤 38 莜麦为母本，培育的 215 个 F2﹕3家系为作图群
体，构建了包含 26个连锁群，长度为 1 869.7 cM的
燕麦 SSR分子标记遗传图谱，平均图距 10.6 cM。检
测到 4 个与 β-葡聚糖含量相关的 QTL 位点，其中，
qBG-1和 qBG-4为主效位点，分别位于连锁群 LG20、
LG25上，可解释表型变异分别为 10.9%和 27.6%。

References
[1] 陆大彪. 燕麦. 作物杂志. 1985, 1: 28.
Lu D B. Oat. Crops, 1985, 1: 28. (in Chinese)
[2] Ripsin C M, Keenan J M, Jacobs D R, Elmer P J, Welch R R, Van
Horn L, Liu K, Turnbull W H, Thye F W, Kestin M, Hegsted M,
Davidson D M, Davidson M H, Dugan L D, Demark-Wahnefried W,
Beling S. Oat products and lipid lowering. The Journal of the
American Medical Association, 1992, 267(24): 3317-3325.
[3] Klopfenstein C F, Hoseney R C. Cholesterol lowering effect of
beta-glucan-enriched bread. Nutrition Reports International,1987, 26:
1091-1098.
[4] Jennings C D, Boleyn K, Bridges S R, Wood P J, Anderson J W. A
comparison of the lipid-lowering and intestinal morphological effect
of cholestyramine, chitosan, and oat gum in rats. Proceedings of the
Society for Experimental Biology and Medicine, 1988, 189: 13-20.
6期 吴斌等：裸燕麦 SSR标记连锁群图谱的构建及 β-葡聚糖含量 QTL的定位 1215
[5] O’Donoughue L S, Wang Z, Roder M, Kneen B, Legget M, Sorrells M
E, Tanksley S D. An RFLP-based linkage map of oats on a cross
between two diploid taxa (Avena atlantica×A. hirtula). Genome, 1992,
35: 765-771.
[6] Rayapati R J, Gregory J W, Lee M, Wise R P. A linkage map of
diploid Arena based on RFLP loci and a locus conferring resistance to
nine isolates of Puccinia coronata var. avenae. Theoretical and
Applied Genetics, 1994, 89: 831-837.
[7] O’Donoughue L S, Sorrells M E, Tanksley S D, Autrique E, Van
Deynze A, Kianian S F, Phillips R L, Wu B, Rines H W, Rayapati P J,
Lee M, Penner G A, Fedak G, Molnar S J, Hoffman D, Salas C A. A
molecular linkage map of cultivated oat. Genome, 1995, 38: 368-380.
[8] Jin H, Domier L L, Shen X. Combined AFLP and RFLP mapping in
two hexaploid oat recombinant inbred populations. Genome, 2000, 43:
94-101.
[9] Tanhuanpää P, Manninen O, Beattie A, Eckstein P, Scoles G,
Rossnagel B, Kiviharju E. An updated doubled haploid oat linkage
map and QTL mapping of agronomic and grain quality traits from
Canadian field trials. Genome, 2012, 55(4): 289-301.
[10] Zhu S, Kaeppler H F. A genetic linkage map for hexaploid, cultivated
oat (Avena sativa L.) based on an intraspecific cross ‘Ogle/MAM
17-5’, Theoretical and Applied Genetics, 2003, 107: 26-35.
[11] 郑殿升, 吕耀昌, 田长叶, 赵伟. 中国裸燕麦 β-葡聚糖含量的鉴定
研究. 植物遗传资源学报, 2006 , 7(1) : 54-58.
Zheng D S, Lü Y C, Tian C Y, Zhao W. Analysis on beta-glucan
content of naked Oat (Avena nuda L.) in China. Journal of Plant
Genetic Resources, 2006, 7(1): 54-58. (in Chinese)
[12] Mccleary B V, Codd R. Measurement of (1-3)(1-4)-b-D-glucan in
barley and oats: A streamlined enzymic procedure. Journal of the
Science of Food and Agriculture, 1991, 55: 303-312.
[13] Murray M, Thompson W F. Rapid isolation of high molecular weight
plant DNA. Nucleic Acids Research, 1980, 8: 668-673.
[14] Wu B, Lu P, Zhang Z W. Recombinant microsatellite amplification: A
rapid method for developing simple sequence repeat markers.
Molecular Breeding, 2012, 29: 53-59.
[15] Van Ooijen J W. JoinMap® 4, Software for the calculation of genetic
linkage maps in experimental populations. Wageningen, The
Netherlands, 2006.
[16] SAS Institute Inc. Base SAS 9.1.3 procedures guide,volumes 1-4.
SAS Publishing, Cary, NC, USA, 2004.
[17] Wang S C, Christopher J, Basten, Zeng Z B. Windows QTL Cartog
-rapher V2.5_011. Program in Statistical Genetics, North Carolina
State University, 2012: 8.
[18] Inoue T, Zhong H S, Miyao A, Ashikawa I, Monna L, Fukuoka S,
Miyadera N, Nagamura Y, Kurata N, Sasaki T, Minobe Y. Seque
-ncetagged sites (STSs) as standard landmarkers in the rice genome.
Theoretical and Applied Genetics, 1994, 89(6): 728-734.
[19] Kianian S F, Wu B C, Fox S L, Rines H W, Phillips R L. Aneuploid
marker assignment in hexaploid oat with the C genome as a reference
for determining remnant homoeology. Genome, 1997, 40: 386-396.
[20] Roder M S, Korzun V, Wendehake K, Plaschke J, Tixier M H, Leroy P,
Ganal M W. A microsatellite map of wheat. Genetics, 1998, 149:
2007-2023.
[21] Portyanko V A, Hoffman D L, Lee M, Holland J B. A linkage map of
hexaploid oat based on grass anchor DNA clones and its relationship
to other oat maps. Genome, 2001, 44: 249-265.
[22] Wight C P, Tinker N A, Kianian S F, Sorrells M E, ODonoughue L S,
Hoffman D L, Groh S, Scoles G J, Li C D, Webster F H, Phillips R L,
Rines H W, Livingston S M, Armstrong K C, Fedak G, Molnar S J. A
molecular marker map in Kanota × Ogle hexaploid oat (Avena spp.)
enhanced by additional markers and a robust framework. Genome,
2003, 46(1):28-47.
[23] Groh S, Zacharias A, Kianian S F, Penner G A, Chong J, Rines H W,
Phillips R L. Comparative AFLP mapping in two hexaploid oat
populations. Theoretical and Applied Genetics, 2001, 102(6): 876-
884.
[24] Holthaus J F, Holland J B, White P J, Frey K J. Inheritance of
β-glucan content of oat grain. Crop Science, 1996, 36(3): 567-572.
[25] Koeyer D L, Tinker N A, Wight C P, Deyl J, Burrows V D, O’Donou
-ghue L S, Lybaert A, Molnar S J, Armstrong K C, Fedak G,
Wesenberg D M, Rossnagel B G, McElroy A R. A molecular linkage
map with associated QTLs from a hulless × covered spring oat
population. Theoretical and Applied Genetics, 2004, 108(7):
1285-1298.
[26] Kianian S F, Phillips R L, Rines H W, Fulcher R G, Webster F H,
Stuthman D D. Quantitative trait loci influencing β-glucan content in
oat (Avena sativa, 2n=6x=42). Theoretical and Applied Genetics, 2000,
101(7): 1039-1048.

（责任编辑 李莉）