全 文 ：程汉亭 , 范志伟 ,沈奕德 , 等.外来入侵植物假臭草的研究进展 [ J] .杂草科学 , 2010(3):1-4.
外来入侵植物假臭草的研究进展
程汉亭 , 范志伟 , 沈奕德 , 刘丽珍
(中国热带农业科学院环境与植物保护研究所 /农业部热带农林有害生物入侵监测与控制重点实验室 /
海南省热带农业有害生物检测监控重点实验室 ,海南儋州 571737)
　　摘要:假臭草是我国南方重要外来入侵杂草之一 ,目前已对农林牧业和生物多样性造成危害 , 并有向北扩散
蔓延的趋势。本文对其生物学特性 、生态学特征 、危害性 、化感作用 、防除措施等方面的研究进行了综述 ,并提出
今后的研究设想。
　　关键词:假臭草;生物学;生态学;危害;化感作用;防除
　　中图分类号:S41-3　　文献标志码:A　　文章编号:1003-935X(2010)03-0001-04
收稿日期:2010-06-30
基金项目:中国农业科学院环植所中央及公益性科研院所基本科研
业务专项(编号:2007hzhs1J005、2008hzhs1J018)。
作者简介:程汉亭(1983—),男 , 陕西汉中人 , 硕士 ,研究实习员 , 主
要从事入侵植物生理生态研究。 E-mail:chenghanting@163.com。
通信作者:范志伟 ,博士 ,研究员 ,博导。 E-mail:fanweed@163.com。
　　假臭草(Eupatoriumcatarium)又名猫腥菊 ,属菊
科泽兰属一年生草本植物 ,原产南美 ,主要分布于阿
根廷 、巴西以及南美洲其他一些国家 ,现散布于东半
球热带地区 [ 1] 。早于 20世纪 80年代在香港首次被
发现 , 90年代在广东沿海一带的荒地 、林地 、果园中
也大量出现 [ 2] 。目前假臭草在我国主要发生于华
南地区 ,在广东 、福建 、澳门 、香港 、台湾 、海南等地广
泛分布 [ 1, 3-4] 。假臭草入侵性极强 ,定居后很快成为
优势种群 ,并抑制其他植物的生长 ,对畜牧业 、农业 、
林业和生物多样性产生了严重的危害 。近年来假臭
草迅速生长并扩张蔓延 ,已成为我国南方地区 ,特别
是对人类活动频繁的农田 、果园等生境危害严重 ,并
有向北扩散蔓延的趋势 ,应该引起重视。本文对假
臭草研究进行了综述 ,并提出今后的研究设想 ,以期
为假臭草防控技术的研究提供参考。
1　生物学特性
1.1　植物形态
假臭草全株被长柔毛 ,茎直立 ,高 0.3 ～ 1 m,多
分枝。叶对生 ,叶长 2.5 ～ 6 cm,宽 1 ～ 4cm,卵圆形
至菱形 ,具腺点 ,先端急尖 ,基部圆楔形 ,具三脉 ,边
缘明显齿状 ,每边 5 ～ 8齿。叶柄长 0.3 ～ 2 cm,揉
搓叶片可闻到类似猫尿的刺激性味道 。头状花序生
于茎 、枝端 ,总苞钟形 , (7 ～ 10)mm×(4 ～ 5)mm,
总苞片 4 ～ 5层 ,小花 25 ～ 30朵 ,藏蓝色或淡紫色。
花冠长 3.5 ～ 4.8 mm。瘦果黑色 ,条状 ,具 3 ～ 4棱。
种子长 2 ～ 3mm,宽约 0.6 mm,顶端具 1圈白色冠
毛 , 30 ～ 34根 ,冠毛长约 4 mm[ 2, 5] 。假臭草是近年
来传入我国的外来入侵杂草 ,在 《中国植物志 》中无
记录 。 1999年 Veldkamp[ 6]报道此植物在东南亚和
澳大利亚昆士兰州的分布时 ,才新命名为 Eupatori-
umcatarium。 2004年秦新生等 [ 5]记载假臭草在海
南新发现 。吴海荣等[ 1]对假臭草形态特征和形态
相似种熊耳草 、胜红蓟进行了区分 。
1.2　种子特性
假臭草种子为瘦果 、黑色 ,顶端有 1圈冠毛 ,种
子细小 ,千粒重仅为 0.078 3 g,能借风力进行传播。
短距离传播扩散主要由风力和水流来完成。吴海荣
等[ 7]报道广东出入境检验检疫局从泰国 、新加坡进
境水果上多次截获假臭草。显然远距离传播是借助
于人类活动的无意引入 ,主要包括全球化的贸易活
动和资源交流 。在自然条件下 ,假臭草种子萌发率
达到 74.38%(25 ℃),且胚根和胚茎生长发育良
好 ,在 15 ℃萌发率为 7.0%, 45 ℃萌发率则降至
4.25%。温度过高(45 ℃以上)或过低(15 ℃以下)
时 ,种子的发芽率都很低[ 8] 。假臭草种子对盐胁迫
具有一定的耐受力和抵抗能力 ,能够适应一定的盐
度环境 ,在无盐 、低盐(0.75g/L、1.5 g/L)及中度盐
(3.0 g/L)胁迫下都可以正常萌发 ,说明假臭草种子
耐盐能力很强 ,且低盐浓度有利于假臭草生长 [ 9] 。
假臭草在不同的生态类型区 、不同生境下种子均有
很高的发芽势和发芽率 。据笔者调查发现假臭草花
—1—杂草科学　2010年第 3期
期长达 6个月 ,在海南等地区几乎全年开花结果 ,大
量的种子是其快速传播蔓延的重要因素之一。
2　生态学特征
2.1　种群分布格局
假臭草喜较湿润及阳光充足的环境 ,适应性强 ,
营养生长速度快 ,生物量可达到 1.055 6 t/hm2 ,对
于其在群落中占领空间取得优势具有重要意义 ,而
且其对土壤及水分条件要求不严 ,常发生于路边 、荒
地 、农田和草地等人类干扰频繁的生境 ,在低山 、丘
陵及平原普遍生长[ 4] 。 Byers认为 ,入侵种广泛的生
态 、生理适应性是其入侵性形成的动力基础 ,即使处
于逆境 ,往往也能通过调节内在的生理机制来适应
环境胁迫[ 10] 。假臭草的生态位宽度较大 ,而且与其
他物种在生态位上都存在重叠 ,说明假臭草对环境
的适应能力较强 ,很容易与其他物种发生竞争 [ 11] 。
2.2　生态适应性
阚丽艳等[ 12]研究了水分胁迫对假臭草幼苗生
长的影响 ,假臭草在干旱胁迫下 ,幼苗生长受到抑制
且幼苗叶片的净光合速率 、蒸腾速率均随着土壤含
水量的减少而降低 ,体内的丙二醛 、脯氨酸 、叶绿素
含量均发生了不同程度的变化 。表明假臭草体内存
有抗旱机制 ,能够适应多种生境。遇到适宜的水分
和土壤时萌发成新的植株 ,这些特性增强了假臭草
与周围植物争夺生活空间的能力。入侵种光合速率
一般比本地种高 ,入侵种具有较高的光饱和点和较
低的光补偿点。有研究表明 ,假臭草的平均净光合
速率显著高于其伴生种 ,其光饱和点高于伴生种 ,光
补偿点低于伴生种 ,较高的光能利用力与较强的光
合响应机制 ,是假臭草能成功入侵的生理基础 [ 13] 。
2.3　化感作用
植物化感作用广泛存在于自然界中 ,它是外来
入侵植物入侵过程中的一种有力的化学武器 [ 14] 。
任何一种外来杂草入侵到新的环境都要面临处于同
一环境的当地生物的压力 。外来杂草只有在与当地
生物的相互作用中取得优势才能定植 、扩增 ,进而实
现入侵 。许多入侵杂草在与新生境植物种间相互作
用中能够通过释放特定的化学物质来抑制当地植物
种的萌发和生长发育 ,而且还可以通过拒食 、延迟发
育和毒性作用等 ,减少植食性昆虫和大型动物对入
侵植物的取食 ,从而实现成功入侵 ,即所谓的化感作
用 。外来杂草具有的化感作用早已被广泛研究 ,目
前大多数能够入侵的外来杂草都被证明有化感作
用 ,如豚草 、三裂叶豚草 、胜红蓟 、凤眼莲 、马缨丹 、紫
茎泽兰 、薇甘菊 、加拿大一枝黄花等。大多数学者认
为 ,植物的化感物质主要是其次生代谢产物。近年
来许多学者对假臭草的化感物质和化感作用进行了
深入的研究[ 15-18] 。假臭草挥发油的主要成分中 ,萜
类物质超过 95%,而萜类(特别是高挥发性的单萜
类)化合物是植物中主要的一类化感物质 ,是植物
自身有效的防御武器。林成俊等 [ 15]对假臭草的化
感物质进行了分离及鉴定 ,分离出一种全顺 -环己
烷 -1, 2, 4-三醇的物质 ,并且通过生物测定证实在
0.5 mg/mL时对萝卜和小白菜种子萌发具有明显的
抑制作用 ,总体上呈现出低促高抑的现象 ,且随着溶
液浓度增大抑制作用也增强。邓世明等[ 16]也从假臭
草的 70%乙醇提取物的乙酸乙酯萃取物中分离得到
5种黄酮化合物。李广义等 [ 17]以假臭草为化感物质
供体 ,飞机草 、巴西含羞草 、稗草 、三叶鬼针草和苘麻
为受体做生测试验 ,研究入侵杂草假臭草的鲜样浸提
液与干样浸提液的化感作用。研究结果表明 ,无论是
假臭草鲜样浸提液还是干样浸提液均对供试的几种
杂草有明显的抑制作用 ,并且对幼苗根的抑制作用大
于对种子的抑制。几种杂草在较高浓度下根系全部
受到抑制 ,不能生长。戴进用等[ 18]研究不同处理受
体植物超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活
性及丙二醛(MDA)含量的变化 ,水浸液对 2种受体
植物均具有低浓度促进高浓度抑制的双重效应 ,且白
菜对水浸液的敏感程度大于萝卜。随水浸液处理浓
度的增大 ,萝卜幼苗 SOD、POD活性及 MDA含量均
呈先降低后升高趋势 ,白菜幼苗 POD活性先降低后
升高 , MDA含量不断增大 ,白菜幼苗 SOD活性在水浸
液 0 ～ 0.030g/mL浓度范围内呈先降低后升高趋势 ,
表明假臭草对其他植物具有很强的化感作用。郭达
伟[ 19]利用气质联用仪对假臭草精油化学组成成分进
行分析 ,利用质谱图经计算机检索 ,共鉴定出假臭草
精油中 37种化合物。假臭草精油对小菜蛾幼虫有一
定的毒杀作用 ,点滴处理 48 h致死中浓度(LC50)为
210.215g/L、熏蒸处理 48 h致死中浓度(LC50)为
140.413g/L。有明显的拒食作用 , 12 h拒食中浓度
(AFC50)为 26.863 g/L,在处理浓度达 100g/L,拒食
率可达 100%。由此推测化感作用是假臭草成功入侵
的一个最重要因素。
3　对农林业生产危害
生物入侵在给人类造成难以估量的经济损失的
—2— 杂草科学　2010年第 3期
同时 ,也给当地的生态环境及生物多样性构成了极
大的威胁 ,导致不同生物地理区域生态系统的组成 、
结构和功能均匀化 ,并最终退化 , 失去其服务功
能 [ 20] 。假臭草因繁殖速度快 ,现在已经占领了广
东 、福建 、海南等沿海地区大部分荒地 、滩涂 、林地 、
果园等处 ,所到之处其他低矮草本植物常逐渐被排
斥 ,入侵后常常形成单优群落 ,减少了生境生物的多
样性。假臭草入侵农田 、果园等农田生态环境后 ,快
速生长 、繁殖 ,由于其对土壤肥力的吸收力强 ,能极
大地消耗土壤养分 ,对土壤可耕性的破坏极为严重 ,
而且大量消耗土壤中氮 、磷 、钾等养分 ,与作物争肥 、
水 、阳光 ,造成粮食作物减产 ,经济作物生长受到影
响 。其大规模的生长和蔓延迅速使农 、林业生产成
本大大增加 。假臭草侵占草山 、草甸 ,形成单优群
落 ,导致牧草贫乏 ,严重阻碍畜牧业发展。假臭草同
时分泌一种有毒的恶臭味 ,影响家畜的觅食 [ 2] 。假
臭草抑制作物种子的萌发 、幼苗及成株的生长 ,还会
导致原有植物群落衰退甚至消失 ,影响生物物种多
样性和遗传多样性 。据调查发现 ,假臭草发生的生
境大多都是以假臭草为优势种群的生态系统。
4　防除技术
目前 ,对外来植物主要采取人工防除 、机械防
除 、物理防除 、化学防除和生物防除等 。假臭草属于
一年生植物 ,繁殖扩散迅速 ,土壤中假臭草种子数量
大 ,若单用人工物理除草 ,不久之后 ,假臭草种子萌
发长成新的植株 ,防除效果差且劳动量巨大 。对于
掉落在土壤中的假臭草种子 ,可采用乙草胺进行出
芽前封杀 ,再利用百草枯和草甘膦等除草剂进行防
除 。加强田间管理 ,对农田 、果园等种植区采取合理
的栽培措施 、水肥管理 ,做好物理 、化学除草措施 ,及
时清理杂草 ,避免种子散落田间 [ 21] 。
生物防除是控制外来种最有前景的途径。其主
要方法包括用真菌和昆虫来控制外来种。关于假臭
草原产地主要天敌的调查研究至今没有相关报道 。
王真辉等[ 22]研究假臭草丛枝病植原体 16SrDNA检
测与 PCR-RFLP分析 ,认为假臭草丛枝病植原体
属于 16SrⅡ组 ,即花生丛枝病组(PnWB),为进一
步采取病菌防治假臭草打下了基础。
5　研究建议
5.1　假臭草对土壤养分和微生物群落影响的研究
研究表明 ,许多植物入侵成功的一个重要原因
是它可以改善入侵地土壤的养分供应状况 ,使土壤
养分的生物有效性增强 ,土壤呼吸加快 ,土壤代谢熵
下降 ,土壤养分库中 C、N、P增加。这可能是其入侵
过程中的一个关键步骤 [ 23] 。李钧敏等 [ 24] 研究发
现 ,薇甘菊入侵群落土壤的 pH值 、有机碳 、全氮 、有
机氮和氨态氮含量显著高于薇甘菊未入侵群落土
壤 ,而土壤硝态氮含量显著低于薇甘菊未入侵群落
土壤 ,土壤全磷和有效磷没有明显的差异。薇甘菊
入侵群落土壤的微生物生物量碳 、氮 、磷 、土壤酸性
磷酸酶 、尿酶和 β -D-葡萄糖苷酶活性要显著高于
薇甘菊未入侵群落土壤 。牛红榜等 [ 25]研究表明 ,紫
茎泽兰在入侵地成功定植后 ,可能通过改变土壤微
生物群落 ,提高土壤中植物可直接利用的养分水平 ,
创造对自身生长 、竞争有利的土壤环境 。因此 ,假臭
草可能对土壤微生物群落产生某种影响 ,是其有利
自身的扩张和蔓延 ,与其入侵机理和快速蔓延的关
系如何 ,有待于进一步研究考证。
5.2　假臭草化感作用的分子机理研究
目前 ,假臭草化感作用的研究多处于现象的阐
述上 ,对于现象背后分子基础的研究则很少。许多
研究已经发现化感物质对于受体植物的化感作用是
多方面的 ,可影响细胞的膨压和叶水势 ,可影响植物
光合作用及相关过程 ,可影响植物多种代谢和酶活
性 ,可影响细胞分裂增殖 ,可影响细胞和细胞器膜的
完整性和渗透性 ,可影响根系生长和矿质元素的吸
收等 [ 26] 。孔垂华等[ 27]研究了胜红蓟的化感物质早
熟素 Ⅰ (precoceneⅠ )、早熟素 Ⅱ(precoceneⅡ)等 ,
发现其能显著地降低受体植物的叶绿素含量 ,或叶
绿素合成的酶系统 ,并且证实化感物质之间存在显
著的协同作用 。但是假臭草的化感作用是通过哪些
途径作用于受体植物的 ,至今还没有相关方面的研
究。另外 ,大量克隆化感相关基因 ,进而研究它们的
功能是必要的 ,因此构建假臭草的 cDNA文库以及
建立假臭草的遗传转化体系是必不可少的基础平
台。鉴于假臭草在分子方面的研究背景还比较薄
弱 ,利用诸如拟南芥这样分子背景清晰的模式植物
来研究假臭草化感物质的次生代谢途径 ,也将是一
种必要的手段 。
5.3　假臭草生理生态适应性研究
假臭草作为一种外来入侵恶性杂草 ,其生理生
态研究很少 ,特别是通过控制试验来开展对假臭草
扩散过程中的限制因子的研究和在不同水分条件和
光照条件下的生理生态适应机制 ,以及它对这些限
—3—程汉亭等:外来入侵植物假臭草的研究进展
制因子的耐受范围的研究 。对我们进一步开展其在
新入侵地的扩散机制 、预测其潜在的入侵区域 、发现
其适应过程中的薄弱环节有着重要的意义 。
5.4　假臭草传粉过程及其生殖生态学特征研究
假臭草花期长 ,单株种子产量大 ,是其快速入
侵 、定居和蔓延的主要因素之一。假臭草传粉过程
及其生殖生态学的一些特征目前还没有相关的研
究 。而外来入侵植物的繁殖能力大小对入侵是否成
功意义很大 ,繁殖力与植物的入侵能力成正相关 。
假臭草无性生殖的基因调控机制 ,以及入侵过程中
繁殖体系的变化适应机制 ,都是将来研究的热点。
5.5　综合利用的研究
目前化学防除是防除假臭草的主要措施 ,但这
会给环境带来新的问题。综合利用将是防控入侵植
物的发展趋势。近年来对于入侵植物在植物源农药
的开发方面开展了不少研究 ,有研究报道飞机草提
取物对害虫具有良好的产卵驱避作用和杀虫 、抑菌 、
除草活性[ 28] 。关于假臭草在植物源农药开发领域
的研究需要进一步开展。
假臭草生物量大 ,取材便捷 ,投资少 ,成本低廉 ,
具备开发绿肥的前提条件。李勤奋等 [ 29]对假臭草
植株不同分解阶段的化感作用动态变化研究 ,以小
白菜为生测对象 ,采用滤纸培养皿试验和盆栽试验
研究了自然状态下假臭草植株分解过程中化感作用
的变化动态 。结果表明 ,假臭草作为绿肥使用 ,其在
土壤中分解 10 d后对作物的化感作用消失 ,且各时
期假臭草对小白菜生物量均有显著提高作用。可
见 ,假臭草作为绿肥具有较好的营养价值 ,这为进一
步开发作为绿肥利用提供了宝贵依据 。
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