全 文 ：第 26卷　第 3期
　2008 年 9 月　 　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultur al Unive rsity
　 　 Vol.26　No.3
Sep.2008
　＊收稿日期:2008-02-25
＊＊通讯作者(Co rresponding autho r)。
Allelopathy of Extract of Hemarthria compressa and
the Identification of Chemical Components
Y ANG F ei1 , HUANG Qian-ming1 , Y ANG Chun-hua2＊＊ , P E I L iang1 , WANG Han-guang1
(1.Co llege of Bio lo gy and Science;　2.Co lleg e of Animal Science and Techno lo gy ,
Sichuan Ag ricultur al Unive rsity , Yaan 625014 , Sichuan , China)
Abstract:This research studied the allelopathy of the aqueous ex tracts of roo ts , shoo ts and leaves
of H.compressa in the stag e of podding ro ta tional , continuous and al ternate cropping on the ger-
mination and seedling g row th of T .repens and T .pretense.Chemical components in the aqueous
ex t racts w ere analysed by GC-MS.The results show ed that the germination o f T .repens and T .
pretense seeds were delay ed and inhibi ted by the aqueous ex t racts of roo ts , shoots and leaves of
H .compressa.The aqueous ex t racts o f shoots and leaves inhibi ted roo t elongat ion , but promoted
shoo t elonga tion.The effect of the ex tracts of H .compressa on the seedling g row th of T.repens
was st ronger.20 compounds in ex t ract of roo t , 18 compounds in ex tract of shoo t and 26 com-
pounds in ex t ract of leaves w ere identified.The major chemical components in aqueous ex t racts of
H .compressa included Benzaldehyde , Benzy l alcohol , Hexadecanoic acid , Phenol , 2 , 4-bis(1 , 1
-dime thylethy l)-, Linoleic acid and Tetradecanoic acid.
Key words:Hemarthria compressa ;aqueous ex t racts;allelopathy;GC-MS
扁穗牛鞭草水浸液化感作用及化学成分分析＊
杨　菲1 , 黄乾明1 , 杨春华2＊＊ , 裴　亮1 , 王晗光1
(四川农业大学 1.生命科学与理学院;　2.动物科技学院 , 四川 雅安　625014)
摘要:研究了扁穗牛鞭草根 、茎 、叶水浸液对白三叶 、红三叶种子萌发及幼苗生长的化感作用 ,并用 GC-M S 鉴定了
根 、茎 、叶水浸液中所含有的有机化合物。结果表明:扁穗牛鞭草根 、茎 、叶水浸液对 2 种种子的萌芽都有延迟和抑
制作用。茎 、叶水浸液抑制了 2 种豆科植物幼根的生长 , 而促进了幼苗的生长。从 2 种豆科植物的整体生长形态
上 ,扁穗牛鞭草水浸液对白三叶的影响作用更强。在根 、茎 、叶水浸液中分别鉴定到 20、18 、26 个化合物 , 主要是苯
甲醛 、苯甲酸 、棕榈酸 、2 , 4-二叔丁基苯酚 、亚油酸 、肉豆蔻酸等。
关键词:扁穗牛鞭草;水浸液;化感作用;GC-MS
中图分类号:S543　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2008)03-0232-05
　　扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)为禾本科
牛鞭草 ,属多年生草本植物。扁穗牛鞭草产量高 ,叶
片多 ,草质柔嫩 ,营养丰富 ,适口性好 ,牛 、羊 、鱼十分
喜食 。既可放牧利用 ,又可调制干草 、青贮。在生产
中发现 ,扁穗牛鞭草地随着生长年限的推迟 ,草地出
现产量低 、质量下降及杂草入侵严重等问题[ 1] 。如
果在牛鞭草品质欠佳的关键时期 ,在控制杂草侵入
的条件下与豆科牧草混播可改善其品质 ,进一步提
高其营养价值[ 2] 。同时还可以提高土壤肥力 ,以维
持土壤的可持续利用。有实验表明 ,扁穗牛鞭草能
对混播的红三叶 ,白三叶等豆科植物产生化感作用 ,
能抑制豆科植物的生长发育[ 3 , 4] 。
已经有实验证明了扁穗牛鞭草根 、茎 、叶水浸液
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2008.03.006
第 3 期 杨　菲(等):扁穗牛鞭草水浸液化感作用及化学成分分析 　　　
的化感作用 ,有研究指出高牛鞭草根系含有苯酚类
化感物质[ 5] ,但还没有扁穗牛鞭草含有的具体的化
感物质的报道 。本文采用 GC-MS 分析鉴定了扁
穗牛鞭草根 、茎 、叶的水浸液含有的化合物 ,并研究
了其水浸液对豆科植物种子发芽和生长的影响。为
进一步深入研究扁穗牛鞭草的化感作用及其机理奠
定基础 ,为解决扁穗牛鞭草与豆科植物的混播 ,为进
一步提高扁穗牛鞭草的产量和质量提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　实验材料
`广益 扁穗牛鞭草(H .compressa cv .Guan-
gy i)采自四川农业大学草业科学系试验基地。`川
引拉丁诺 白三叶(T .repens cv .Chuany in Latino);
`巫溪 红三叶(T.pratense cv .Wux i)种子由四川农
业大学草业科学系实验室提供 。
1.2　实验方法
1.2.1　样品制备
从田间采集健壮的扁穗牛鞭草植株 ,洗净后用
蒸馏水反复冲洗 ,分开根 、茎 、叶并自然风干 ,然后按
1∶5加入蒸馏水浸泡 48h 。一部分过滤后根据需要
配成不同浓度梯度(0.05 ,0.10 ,0.20g/mL),用于化
感作用的生物检测。另一部分过滤后滤液依次用适
量正己烷和乙酸乙酯萃取 ,所得萃取液分别用旋转
蒸发仪浓缩至干 ,再分别用正己烷和乙酸乙酯 2mL
溶解 ,用于 GC-MS分析。
1.2.2　化感作用的生物检测
选取饱满的白三叶和红三叶种子 ,用 5%的升
汞水消毒 5min。分别将种子置于已消毒并放有消
毒滤纸的培养皿中 ,每个培养皿放 50粒种子 ,然后
用 0.1g/mL 浓度的浸提液浸湿 。用蒸馏水做对照 ,
每个处理设 3 次重复。将培养皿置于 28℃培养箱
中培养 ,并使滤纸始终保持湿润。前 4d每天记录种
子的发芽率 ,第 6d从每个培养皿中选取 10株幼苗 ,
测定由根颈至心叶的苗高和根长。
1.2.3　GC-MS分析
分析仪器为美国 HP6890气相色谱仪 , HP5973
质谱仪 ,色谱柱:HP -5M S 柱(30m ×0.25mm ×
0.25μm), 进样口温度 250℃, 程序升温为 100℃
1min ,以 10℃/min升温至 120℃,然后以 30℃/min
升温至 270℃,载气为氦气 ,进样体积 1μL ,载气流
速 1.0 mL/min。离子源为 EI源 ,轰击电压 70eV 。
2　结果与分析
2.1　水浸液对豆科植物种子萌发的影响
2.1.1　扁穗牛鞭草根 、茎 、叶水浸液对白三叶种子
萌发的影响
从图 1可以看出 ,在种子萌发前期 ,扁穗牛鞭草
的水浸液对白三叶种子的萌发有抑制作用 。不同浓
度的根 、茎 、叶水浸液对白三叶种子萌发的抑制作用
也不同 ,抑制作用随着浓度的增大而加强 。当浓度
达到和高于 0.10%时 ,叶水浸液的抑制作用明显强
于根 、茎水浸液的抑制作用 。第 5d ,各处理的发芽
率与对照相近。根 、茎 、叶水浸液对白三叶种子萌发
的影响主要是延换 ,抑制作用并不明显。
2.1.2　扁穗牛鞭草根 、茎 、叶水浸液对红三叶种子
萌发的影响
图 1　不同浓度扁穗牛鞭草根 、茎 、叶水浸液对
白三叶种子萌发的影响
Figure 1　Allelopathic effect on T.repens germina tion
of ex traction so lution a t diffe rent concentration
of roo t , shoo t and leaf o f H.compressa
233
　　　 四川农业大学学报 第 26卷
在 0.05%浓度下 ,扁穗牛鞭草叶水浸液对红三
叶种子的化感作用比较明显 ,茎水浸液处理的种子
发芽率与对照非常接近 ,根水浸液处理的种子发芽
率在前 3d 高于对照(图 2)。发芽率也达到了
100%。在红三叶种子萌发前期 , 3种水浸液都具有
显著或不显著的抑制作用。第 5d各处理的发芽率
接近对照 ,扁穗牛鞭草对红三叶种子的化感作用主
要表现为延缓发芽。
图 2　不同浓度扁穗牛鞭草根 、茎 、叶水浸液对
红三叶种子萌发的影响
F igure 2　Allelopathic effect on T.pratense ge rmination
o f ex traction solution at different concent ration
of ro ot , shoot and leaf of H.com pressa
通过对图 1 、图 2 的比较 ,在种子萌发前期 ,叶
水浸液对 2种种子萌发的抑制作用更明显 ,当浓度
为 0.20%时 ,叶水浸液对红三叶种子萌发的抑制作
用最显著 。
2.2　水浸液对豆科植物幼根和幼苗生长的影响
2.2.1　扁穗牛鞭草植株水浸液对豆科植物幼根的
影响
扁穗牛鞭草茎 、叶水浸液对豆科植物幼根的生
长有抑制作用 ,作用随着水浸液浓度的升高而增强。
除了茎水浸液对白三叶的抑制作用不明显外 ,其他
几个处理与对照差异显著。根水浸液对白三叶幼根
的生长有促进作用 ,但作用随这根水浸液浓度的升
高而增强 , 在 0.20%浓度时与对照差异显著 ,
0.20%以下浓度处理与对照差异不显著。根水浸液
对红三叶胚根的化感作用比较奇怪 ,在 0.05%浓度
下出现促进作用 ,随着水浸液浓度增加出现越来越
强抑制作用 。
2.2.2　扁穗牛鞭草植株水浸液对豆科植物幼苗生
长的影响
扁穗牛鞭草茎 、叶水浸液对豆科植物幼苗的生
长有促进作用 ,随着浓度的增加 ,作用促进作用增
强 。除了叶水浸液对红三叶幼苗的促进作用不明显
外 ,其他机组各浓度处理与对照之间差异显著。根
水浸液对白三叶幼苗的生长表现为抑制作用 ,随浓
度增加 ,抑制作用加强。但除 0.20%浓度处理外 ,
其他浓度处理与对照的差异不显著。根水浸液对红
三叶幼苗的化感作用在 0.05%浓度下出现促进作
用 ,但随着浓度的升高 ,促进作用转化成抑制作用 ,
与对照的差异不显著。
通过表 1可以看出 , 0.05%浓度的根水浸液对
白三叶 、红三叶根长的促进作用最大 ,使根长分别增
长了 42.57%和 7.44%。0.20%的叶水浸液对根长
的抑制作用最大 , 使根长分别缩短了 61.17%和
63.29%。0.05%浓度的茎水浸液使白三叶苗高增
长了 89.11%, 0.05%浓度的叶水浸液使红三叶苗
高增长了 31.02%。0.20%浓度的根水浸液使白三
叶和红三叶的苗高分别缩短了 38.61%和 13.89%。
总的来说 ,茎 、叶水浸液对豆科植物的幼根生长有抑
制作用 ,而对幼苗生长有促进作用。根水浸液对幼
根有促进作用 ,但抑制白三叶幼苗的生长 ,对红三叶
幼苗的影响就比较复杂 ,有待进一步研究 。
2.3　水浸液对豆科植物生长形态的影响
经过扁穗牛鞭草根水浸液处理的白三叶除了苗
的高度受到抑制外 ,叶片的生长比较正常 ,只是颜色
较对照的浅一些 ,而根系则比较长也比较粗;经过茎
水浸液处理的白三叶幼苗的高度比对照的高 ,但种
皮多附着在叶片上 ,严重影响了叶的生长 ,长出的叶
片较小 ,颜色较浅;经过叶水浸液处理的白三叶叶片
也大多附上了种皮 ,根颜色较深也比较短比较细。
虽然某些处理对白三叶的根长 、苗高有促进作用 ,但
从整体生长水平上看与对照差异明显 。
234
第 3 期 杨　菲(等):扁穗牛鞭草水浸液化感作用及化学成分分析 　　　
表 1　不同浓度扁穗牛鞭草根 、茎 、叶水浸液对
白三叶 、红三叶胚根和幼苗生长的影响
Table 1　Allelopathic effect of extraction solution at different
concentration of root , shoot and left of H.compressa on root
and shoo t gr ow th o f T.pretense and T.repens
扁穗牛鞭
草水浸液
Aqueou s
ext ract s of
H.compressa
浓　度
Concentrations
(%)
幼根长
Root elongation
(cm)
白三叶
T.repens
红三叶
T.pretense
幼苗长
Shoot elongation
(cm)
白三叶
T.repens
红三叶
T.pretense
根水浸液 CK 1.957b 5.203a 1.010a 2.160ab
Aqueou s 0.05 2.790a 5.590a 0.900a 2.450a
ext racts 0.1 2.357b 4.807ab 0.787a 2.183ab
of root 0.2 2.020b 3.740b 0.620b 1.860b
茎水浸液 CK 1.957a 5.203a 1.010d 2.160b
Aqueou s 0.05 1.950a 3.520b 1.910a 2.680a
ext racts 0.1 1.693a 3.135b 1.620b 2.585a
of shoot 0.2 1.240b 2.750b 1.370c 2.490a
叶水浸液 CK 1.957a 5.203a 1.010c 2.160b
Aqueou s 0.05 1.290b 2.710b 1.720a 2.830a
ext racts 0.1 1.037bc 2.237b 1.480ab 2.380b
of leaf 0.2 0.760c 1.910b 1.280b 2.090b
　　表中各列不同的小写字母表示差异达到 5%显著水平。
Sma ll letter o f same co lumn show ed significantly differ-
ence at α=0.05 leve l.
通过对红三叶生长形态的观察 ,发现茎 、叶水浸
液处理的红三叶种皮仍有附着在叶片上的情况 ,但
大多数自行脱落 ,没有抑制叶片的生长 ,长出的叶片
也只比对照略小 ,根长比较短 。从整体生长水平上
看 ,扁穗牛鞭草水浸液对红三叶形态的影响较小 ,化
感作用不如对白三叶的明显。
2.4　扁穗牛鞭草根 、茎 、叶冷浸水浸液 GC-MS 分
析
利用GC-MS 分析 ,从根的水浸液中鉴定出 20
种化合物 ,从茎的水浸液中鉴定出 18种化合物 ,从
叶的水浸液中鉴定出 26 种化合物(表 2)。在表 2
中列出的化合物均属 GC -MS 鉴定匹配度大于
80%的化合物。
扁穗牛鞭草植株水浸液中含有醛 、酸 、烷烃 、酚 、
胺 、酯等几类化合物。在根水浸液中相对含量较高
的是苯甲醛 、苯甲酸 、棕榈酸。有文献指出了这几种
物质具有化感作用[ 6 , 7] 。茎水浸液相对含量较高的
是 2 ,4-二叔丁基苯酚 、棕榈酸和亚油酸。这 3 种
物质也曾报道有化感作用[ 8 , 9] 。在叶的水浸液鉴定
中 ,则是棕榈酸和肉豆蔻酸这 2 种物质的相对含量
较高 。从表 2中可以看出根 、茎 、叶的水浸液中含有
很多相似和相同的物质 ,主要是烷烃和有机酸 。
表 2　扁穗牛鞭草茎 、叶水浸液 GC-MS 鉴别到的化合物
Table 2　Compounds in shoo t and lef t of
H.com pressa cv.identified by GC-M S
样品
Sample
有机化合物
Compounds
苯甲醛 / Ben zaldehyde
苯甲醇 / Ben zyl Alcohol
十四烷 / T et radecane
1 十六烷 / H exadecan e
二十四烷 / T et racosane
二十七烷 / H eptacosane
2-苯基-1H-异吲哚-1 , 3(2H)-二酮 /
1H -Isoindole-1 , 3(2H)-dione , 2-phenyl
6-丙基十三烷 / T ridecane , 6-propyl-
10-甲基十九烷 / 10-methy lnonadecane
十六烷 / H exadecan e
二十一烷 / H eneicosane
2 , 4-二叔丁基苯酚 /
Phenol , 2 , 4-bis(1 , 1-dimethyleth yl)-
二十七烷 / H eptacosane
十四烷酸 / T et radecanoic acid
2
2 , 6 , 6-三甲基二环[ 3.1.1]庚烷 /
Bicyclo(3, 1 , 1)h eptane , 2 , 6 , 6-t rimethyl-
1 , 4-二十二烯 / 1 , 4-eicosadiene
二十六烷 / H exacosane
7-十六碳烯酸 / 7-hexadecenoic acid
正十六酸 / N-hexadecanoic acid
棕榈酸 / H exadecan oic acid
亚麻酸 / 9 , 12 , 15-Octadecat rienoic acid(Z ,Z , Z)-
环十六烷/ Cy clohexadecane
(E , E)-2 , 4-癸二烯醛 / 2 , 4-decadienal(E , E)-
2-十二烯醛 / 2-Dodecenal
十四烷 / T et radecane
十六烷 / H exadecan e
3 十五烷 / Pen tadecane
2 , 4-二叔丁基苯酚 /
Phenol , 2 , 4-bis(1 , 1-dimethyleth yl)-
十二烷酸 / Dodecanoic acid
十六酸 / H exadecan oic acid
十七烷酸 / H eptadecanoic acid
4-羟基苯甲醛 / Benzaldehyde , 4-hydroxy-
肉豆蔻酸 / T et radecanoic acid
山嵛酸 / Docosanoic acid
棕榈酸 / H exadecan oic acid
4 亚油酸 / Linoleic acid
二十三烷 / T ricosane
二十四烷 / T et racosane
二十六烷 / H exacosane
二十八烷 / Octacosane
十三烷 / T ridecane
2 , 6 , 10-三甲基十二烷 /
Dodecane , 2 , 6 , 10-t rimethyl-
十四烷 / T et radecane
7-甲基十五烷 / Pen tadecane , 7-methy l-
十五烷 / Pen tadecane
2 , 4-二叔丁基苯酚 /
Phenol , 2 , 4-bis(1 , 1-dimethyleth yl-)-
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　　　 四川农业大学学报 第 26卷
5
2-甲氧基乙酸十四基酯 /
M ethoxyacetic acid , 2-t et radecyl es ter
十六烷 / Hexadecane
十七烷 / Heptadecane
十四烷酸 / Tet radecanoic acid
3 , 5-二叔丁基-4-羟基苯甲醛 /
3 , 5-di-tert-butyl-4-hydroxybenzaldehyde
二十烷 / Eicosane
十六酸 / Hexadecanoic acid
二十一烷 / Heneicosane
2 , 4-二叔丁基苯酚 /
Phenol , 2 , 6-bis(1 , 1-dimethylethyl)-/
十五烷酸 / Pentadecanoic acid
肉豆蔻酸 / Tet radecanoic acid
棕榈酸 / Hexadecanoic acid
十七烷酸 / Heptadecanoic acid
6 亚油酸 / Linoleic acid
亚麻酸 / 9 ,12 , 15-Octadecat rienoic acid(Z , Z ,Z)-
硬脂酸 / Octadecan oic acid
二十二烷 / Docosane
二十三烷 / Tricosan e
二十四烷 / Tet racos ane
二十五烷 / Pentacosan e
　　1.根正己烷萃取液;2.根乙酸乙酯萃取液;3.茎正己烷
萃取液;4.茎乙酸乙酯萃取液;5.叶正己烷萃取液;6.叶乙
酸乙酯萃取液。
1.ext raction of r oo t by N-hexane;2.ext raction of ro ot
by ace tic e the r;3.ex traction of shoo t by N-hexane;4.ex-
traction of shoo t by acetic ether;5.ex trac tion of lef t by N-
hexane;6.ex traction o f left by acetic ether.
3　讨　论
扁穗牛鞭草根 、茎 、叶水浸液对红三叶 、白三叶
种子萌发的抑制作用主要表现在前 3d ,第 5d 时种
子的发芽率已经跟对照接近。可以看出化感作用主
要表现为延迟发芽。实验中是通过补充蒸馏水来保
持发芽滤纸的湿润。扁穗牛鞭草对 2种豆科植物种
子萌发抑制作用的减弱可能是由于化感物质浓度的
降低 ,同时这 2种豆科植物分泌了抑制化感作用的
新物质。
扁穗牛鞭草茎 ,叶水浸液处理的种子都出现了
种皮不脱落的现象 ,影响了子叶平展 ,妨碍光合作用
进行 ,造成营养不良 ,抑制幼苗生长发育 。这是由于
水浸液中含有的某些物质阻碍了种子吸收水分。有
文献指出影响植物水分吸收的化感物质是酚酸类物
质[ 10] ,虽然本实验未从水浸液中鉴定出这类物质 ,
但不能否定扁穗牛鞭草中有含有这类物质 ,或其他
物质不具有抑制水分吸收的作用。
通过 GC-MS的分析 ,可以看出扁穗牛鞭草各
器官含有的化合物不同 ,各器官水浸液对豆科植物
的化感作用也不同 。除了含有已经研究证明的几种
化感物质(苯甲醛 、苯甲酸 、棕榈酸 、2 , 4-二叔丁基
苯酚等)外[ 6-8 , 11] ,还含有其他的一些化合物 。这些
化合物是否有单独具有化感作用 ,是否与化感物质
产生协同或拮抗效应 ,有待进一步研究。
通过GC-MS 分析 ,检测出扁穗牛鞭草水浸液
中含有有机酸和芳香类物质。有研究报道 ,这些物
质会对其他植物根系的生长发育及根际微生物产生
显著的影响[ 12] 。本实验结果也表明 ,扁穗牛鞭草水
浸液对 2种豆科植物的幼根生长有显著的影响 。
从本实验的结果来看 ,虽然红三叶种子在萌芽
早起受到的抑制作用更强 ,但最终发芽率与对照相
近 ,而幼苗生长时受到的影响更小 ,更适合与扁穗牛
鞭草混播。但环境因素对化感作用的影响也是不可
忽视的 ,不单影响植物本身化感物质的分泌和释放 ,
也影响化感物质对受试植物的作用。本实验只为解
决生产实践问题提供了一定的理论依据 ,扁穗牛鞭
草与豆科植物混播时 ,还应把环境因子的影响因素
考虑进去。
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(本文审稿:杨婉身)
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