全 文 :·园林花卉·植物 北方园艺2016(15):62~66
第一作者简介:周秀梅(1966-),女,河南兰考人,博士,副教授,硕
士生导师,现主要从事园林植物与观赏园艺的教学与科研等工
作。E-mail:zxm@hist.edu.cn.
基金项目:河南省科技厅科技攻关资助项目(112102310449);河南
科技学院博士启动基金资助项目(2008012)。
收稿日期:2016-04-19
DOI:10.11937/bfyy.201615016
木香薷水浸液对其种子萌发的自化感效应
周 秀 梅,王 玉 杰,李 保 印,张 建 伟
(河南科技学院 园艺园林学院,河南 新乡453003)
摘 要:以木香薷为试材,以自然风干常温保存6个月的木香薷茎、叶、花序为供体,4℃干藏
2个月的木香薷种子为受体,采用3×5二因素完全随机试验设计,测定了种子生物活性(发芽势、
发芽率、发芽指数、成苗率),探索了木香薷的自化感效应。结果表明:除供体类型对成苗率有显
著影响(P<0.05)外,供体类型和水浸液浓度对受体的发芽势、发芽指数、发芽率、成苗率均有极
显著影响(P<0.01)。供体自化感效应的强弱顺序是叶>花序>茎;叶的水浸液对其种子萌发起
化感抑制作用,且随水浸液浓度升高抑制作用增强;茎和花序的水浸液对其种子萌发表现为“低
促高抑”的浓度效应。不同供体处理对受体4项指标均起抑制作用,由强到弱的顺序是发芽势>
发芽指数>成苗率>发芽率。由于叶片淋溶是木香薷释放化感物质的主要途径之一,故栽培管
理中应注意清除枯枝落叶,以减轻化感自毒作用。
关键词:木香薷;水浸液;种子;自化感作用
中图分类号:S 68;Q 94 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2016)15-0062-05
木香薷(Elsholtzia stauntoni Benth.)属唇形科香薷
属落叶亚灌木,又名柴荆芥、野荆芥、华北香薷[1-2],在我
国甘肃、河南、河北、陕西、山西等地分布广泛[3]。它是中
草药中常见的解表药,性味辛、微温。具发汗解表、祛暑
化湿、利尿消肿的功能[4]。另外,木香薷还具备一定的
工业价值,种子可榨油,用于调制干性油、油漆及工业用
油;花、茎、叶具浓厚的芳香味,可用于制作香料;由于其
植株含挥发油,也可作为调味料,同时其挥发油对一些
害虫的成虫具有致死作用;木香薷花色艳丽,园林中可
丛植,可配置花坛、花境[5]。
植物化感作用是指一种活体植物(即供体)产生并
以挥发、淋溶、分泌和分解等方式向环境释放次生代谢
物而影响邻近伴生植物(即受体)生长发育的化学生态
学现象[6]。当供体和受体为同种植物时,产生抑制作
用,其现象被称为植物的自化感作用,也叫化感自毒作
用(alelopathic autotoxicity)。它是化感作用的一种特殊
形式,即植物自身的分泌物、茎叶的淋溶物及残体分解
产物所产生的有毒物质累积较多,能抑制其根系生长,
降低根系活性,改变土壤微生物区系,这种作用有助于
病原菌的繁殖,并导致作物生长不良、发病甚至死亡[7-8]。
许多研究[7-14]表明,植物化感自毒作用是造成连作障碍
的重要因素之一。
由于种子的发芽期和幼苗期对化感效应较为敏感,
发芽率和幼苗生长往往被视为衡量植物化感效应较为
灵敏的指标[12-18]。因此,现以风干木香薷植株的茎、叶、
花序为供体,木香薷种子为受体,探讨风干的木香薷地
上部水浸液对其种子萌发及成苗的自化感作用,旨在为
木香薷的科学栽培与管理提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
木香薷植株和种子均采于河南省济源市黄楝树林
场。植株洗净后,按茎、叶、花序分开,室温阴干,常温保
存备用。种子经筛选,阴干后4℃保存备用。
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计 采用A×B=3×5的二因素完全随
机试验设计。A因素为供体部位,共3个水平,即,茎
(A1)、叶 (A2)、花序(A3)。B因素为水浸液的不同浓
度,共5个水平,分别是0(B1)、10(B2)、20(B3)、30
(B4)、40g·L-1(B5)。每处理重复4次。
1.2.2 木香薷茎、叶、花序水浸液的制备 试验前2d,
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将木香薷的干茎剪成3mm的小段,将干花序和叶片揉
碎,分别称量10g放入容量瓶中,加250mL去离子水,
瓶口密封浸提24h,即得到浓度为40g·L-1的水浸液,
二重过滤后,取上清液为水浸提母液,4℃暗藏。试验时
用去离子水将各母液分别稀释至设计浓度。
1.2.3 化感作用的生物活性测定 选择均匀饱满的受
试木香薷种子(千粒干样质量0.237 0g)[18],用2%的84
消毒液消毒10min后,再用去离子水冲洗4~5次。在
已消毒的直径9cm的培养皿中铺2层定性滤纸,分别将
2mL不同浓度的水浸液注入培养皿,每皿播种50粒种
子,放入日温23℃,夜温15℃的光照培养箱中培养萌
发,光照时间为12h·d-1。播种后每天观察受体萌发
情况,统计发芽数(胚根突破种皮1~2mm),并在培养
皿中适量添加0.5mL相应浓度的水浸液或去离子水。
至第9天发芽数稳定,记录发芽数和成苗数(子叶展开,
胚根、胚轴均生长正常)。
1.3 项目测定
发芽势(%)=(日发芽种子数达到最高峰时的数
量/供试种子数)×100。发芽率 (%)=(萌发终期全部
正常萌发的种子数/供试种子数)×100。发芽指数(GI)=
∑(Gt/Dt);式中:Gt指第t日的发芽数,Dt指相应的发
芽日数。成苗率(%)=(萌发终止日的成苗数/供试种
子数)×100。化感效应指数(response index,RI):RI=
1-C/T(当T≥C时)或RI=T/C-1(当T<C时),式
中:C为对照值,T为处理值,RI为化感效应指数。RI>
0,表示促进作用;RI<0,表示抑制作用。RI绝对值的
大小代表化感作用强度。化感综合效应(synthesis
efect,SE):同供体同水浸液浓度处理受体后发芽势、发
芽率、发芽指数与成苗率这4个测试指标RI的总和[17]。
1.4 数据分析
采用DPS V 7.5专业版和Excel软件对试验数据进
行数据处理、方差分析与作图。方差分析前,对百分数
进行反正弦转换,并分别用 W检验和狄克逊准则进行
数据的正态性与异常数据检验,用Duncan新复极差法
进行多重比较。不同大写字母表示差异极显著(P<
0.01),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
2 结果与分析
2.1 A因素、B因素及A×B互作对受体发芽势、发芽
率、发芽指数和成苗率的影响
由表1可知,A因素(供体部位)对发芽势、发芽指
数、发芽率3项指标均有极显著影响(P<0.01),对成苗
率有显著影响(P<0.05)。用A1(茎)的水浸液处理受
体后发现:其发芽势和发芽指数极显著高于A2(叶)、A3
(花序)处理,而A2(叶)与A3(花序)处理间差异不显
表1 A因素、B因素及A×B互作对受体4项指标影响
Table 1 Efect of factor A or B or A×B on the four indexes of the recipient
项目
Item
发芽势
Germination energy/%
发芽指数
Germination index
发芽率
Germination percentage/%
成苗率
Seedling percentage/%
A1 53.00±1.00A 20.04±3.82A 83.95±0.89A 79.16±0.89a
A2 38.00±6.00B 14.96±5.26B 75.45±2.64B 72.99±2.57b
A3 37.00±4.00B 16.30±5.15B 82.40±0.66A 77.52±0.62ab
B1 47.00±5.00B 18.81±3.16A 87.68±0.80A 83.73±0.68A
B2 59.00±1.00A 21.62±3.44A 85.87±0.31AB 81.24±0.70A
B3 47.00±1.00B 18.54±3.56A 80.35±0.64BC 76.37±0.43AB
B4 39.00±3.00C 15.44±5.08B 74.94±1.26C 72.07±1.08B
B5 22.00±3.00D 11.09±3.66C 73.12±2.45C 68.43±2.24B
A1B1 51.50±3.42ABCD 19.59±1.22ABCD 82.50±9.29ABC 79.00±7.39ABC
A1B2 61.50±11.47A 22.32±3.98AB 87.50±7.01AB 83.30±6.22AB
A1B3 58.58±4.81A 21.55±1.21AB 83.80±4.50ABC 79.89±4.08AB
A1B4 56.00±6.32AB 21.98±3.39AB 81.50±5.00ABC 77.50±6.81ABCD
A1B5 39.50±11.24DEF 14.82±3.26CDE 81.50±8.60ABC 74.00±13.37ABCD
A2B1 57.00±5.77AB 20.13±0.91ABC 90.50±9.44A 88.00±1.63A
A2B2 55.00±7.39ABC 19.58±0.98ABCD 83.50±5.13ABC 80.50±7.55AB
A2B3 41.00±5.77CDE 16.43±2.29BCD 73.00±7.05CD 70.50±4.12BCD
A2B4 27.00±4.76FG 10.64±2.59EF 62.82±7.91D 61.50±7.37CD
A2B5 12.50±3.42H 8.01±2.24F 61.50±11.42D 59.50±18.57D
A3B1 50.50±5.00ABCDE 16.77±5.06BCD 88.5±17.90A 83.00±6.22AB
A3B2 61.80±5.28A 22.97±4.24A 85.91±3.45ABC 78.89±6.86ABC
A3B3 43.00±7.75BCDE 17.22±2.37ABCD 83.00±3.21ABC 78.00±3.65ABC
A3B4 36.50±7.00EF 14.13±1.98DE 79.00±3.21ABC 76.00±4.32ABCD
A3B5 21.00±6.83GH 10.43±1.30EF 73.50±4.46BCD 70.00±5.89BCD
注:表中数值均为平均数±标准差。
Note:Numerical values in the table are M±SD.
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·园林花卉·植物 北方园艺2016(15):62~66
著;其发芽率与A3(花序)处理间差异不显著,但与A2
(叶)处理相比差异极显著;其成苗率与A3(花序)处理间
差异不显著,但与A2(叶)处理间存在显著性差异。综合
4项指标考虑,以A2(叶)的水浸液处理受体后,4项指标
数值最小,其次是A3(花序),最大的是A1(茎)。
由表1还可知,B因素(水浸液浓度)对受体的发芽
势、发芽指数、发芽率和成苗率4项指标均有极显著影
响(P<0.01)。从各指标的数值看,最小值均为B5处
理;但最大值却不同,对发芽势和发芽指数来说,最大值
为B2处理,而对发芽率和成苗率来说,最大值则为B1处
理。综合比较可知,B因素5个水平中,以B5(40g·L-1)
的处理4项指标值均最小;而以B1、B2(0、10g·L-1)的
处理,4项指标值最大。
由表1进一步分析可知,A×B互作对受体4项指
标有极显著影响(P<0.01)。4项指标最低的处理组合
均是A2B5,最高的是A2B1。即用浓度为40g·L-1木
香薷叶水浸液处理受体时,其4项指标的值均最低;而
用浓度为0g·L-1木香薷叶水浸液处理受体时,其4项
指标的值均最高。
2.2 不同处理组合对受体4项指标化感效应指数的
影响
由图1可以看出,用木香薷茎的水浸液10(B2)、20
(B3)、30g·L-1(B4)处理受体后,其发芽势的RI全为
正值,说明起促进作用,但当浓度为40g·L-1(B5)时,
RI为负值,说明起抑制作用;当用叶的水浸液各浓度处
理受体后,RI均为负值,且其绝对值随浓度的升高而增
大,说明叶的水浸液对受体发芽势起抑制作用,且抑制
作用随浓度的升高而增强;当处理受体的花序水浸液浓
度为10g·L-1(B2)时,其发芽势的RI为正值,说明对
该指标起促进作用,但当浓度升高到20(B3)、30(B4)、
40g·L-1(B5)时,RI均为负值,且绝对值随浓度的升高
而增大。可见,叶的水浸液浓度与发芽势的RI值之间
呈正相关关系,而茎和花序的水浸液浓度对发芽势的RI
值,表现为低促高抑的浓度效应。
由图2可以看出,当木香薷茎的水浸液浓度为
10(B2)、20(B3)、30g·L-1(B4)时,其发芽指数的RI全
为正值,说明起促进作用;但当浓度为40g·L-1(B5)
时,RI为负值,说明起抑制作用。当用叶的水浸液各浓
度处理受体后,发芽指数的RI均为负值,且其绝对值随
浓度的升高而增大,说明各浓度的叶水浸液对受体发芽
指数均起抑制作用,且随浓度的升高而增强。当花序水
浸液浓度为10(B2)、20g·L-1(B3),其发芽指数的RI
均为正值,且其绝对值随浓度升高而减小,说明起促进
作用,且随浓度的升高促进作用减弱,但当浓度为30
图1 不同处理组合受体发芽势的化感效应指数
Fig.1 RI of germination energy of
recipients of diferent treatments
图2 不同处理组合受体发芽指数的化感效应指数
Fig.2 RI of germination index of
recipients of diferent treatments
(B4)、40g·L-1(B5)时,RI为负值,且其绝对值随浓度
升高而增大,说明起抑制作用且随浓度升高而增强。
由图3、4可以看出,当用木香薷茎的水浸液各浓度
处理受体后,其发芽率和成苗率的RI值变化趋势相同。
当茎的水浸液浓度为10(B2)、20g·L-1(B3)时,RI为正
值,且随浓度升高绝对值减小,说明起促进作用,且随浓
度升高促进作用减弱;但当浓度为30(B4)、40g·L-1
(B5)时,RI均为负值,说明起抑制作用。当用叶或花序
的水浸液各浓度处理受体后,RI均为负值,且其绝对值
随浓度的升高而逐渐增大,说明叶或花序的水浸液对受
体发芽率和成苗率均起抑制作用,且抑制作用随浓度的
升高而增强。
图3 不同处理组合受体发芽率的化感效应指数
Fig.3 RI of germination percentage of
recipients of diferent treatments
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北方园艺2016(15):62~66 植物·园林花卉·
图4 不同处理组合受体成苗率的化感效应指数
Fig.4 RI of seedling percentage of
recipients of diferent treatments
2.3 不同处理组合对受体4项指标的化感综合效应
由表2可知,不同处理组合对受体萌发期的发芽
势、发芽指数、发芽率和成苗率4项指标的化感综合效
应(SE)不同。处理组合A1B2、A1B3、A1B4、A3B2的SE
为正值,说明对受体萌发起化感促进作用,且供体部位
相同时,随浓度的升高,这种促进作用减弱;处理组合
A1B5、A3B3、A3B4、A3B5的SE为负值,说明化感作用
由促进变为抑制,显示出茎和花序水浸液低促高抑的浓
度效应;处理组合A2B2、A2B3、A2B4、A2B5的SE均为
负值,且随浓度的升高绝对值增大,说明叶的水浸液处
理受体后,化感作用随浓度的升高而增强。从化感综合
效应之和来看,叶和花序处理受体后的值为负,即起抑
表2 不同处理组合对受体的化感综合效应(SE)
Table 2 SEof diferent treatment combinations on the recipient
处理
Treatment
化感综合效应
SE
合计
Total
A1B1
A1B2
A1B3
A1B4
A1B5
0.00
0.39
0.26
0.14
-0.55
0.24
A2B1
A2B2
A2B3
A2B4
A2B5
0.00
-0.60
-1.18
-1.86
-2.19
-5.83
A3B1
A3B2
A3B3
A3B4
A3B5
0.00
0.41
-0.24
-0.63
-1.29
-1.75
制作用,茎处理受体后的值为正,即起促进作用;从绝对
值大小看,化感作用的强弱顺序为叶>花序>茎。
由表3可知,不同处理组合处理受体后,对受体4项
指标的化感综合效应值均为负,说明不同部位水浸液对
受体4项指标均起抑制作用;从绝对值大小看,这种抑
制作用由强到弱的指标顺序依次是发芽势>发芽指数>
成苗率>发芽率。
表3 受体种子萌发期4项指标的化感综合效应(SE)
Table 3 Alelopathy synthesis efect(SE)of the 4indexes of recipients during seed germinating
指标
Index
发芽势
Germinating energy
发芽指数
Germination index
发芽率
Germination percentage
成苗率
Seedling percentage
SE -2.29 -1.44 -1.22 -1.28
3 结论与讨论
植物化感作用的强弱与供体植物的器官有关[12,16-18]。
该试验发现,以木香薷的干茎、叶、花序为供体,种子为
受体时,叶片的化感作用最强,且为化感抑制作用。这
与周秀梅等[17]以木香薷新鲜的茎、叶、花序为供体,黄菖
蒲种子为受体所得的试验结论一致。所不同的是,木香
薷鲜茎对黄菖蒲种子的萌发起化感抑制作用[17],而该试
验发现,木香薷的干茎对其种子萌发起化感促进作用。
这可能与木香薷器官风干后,内部所含的抑制种子萌发
的化感物质减少有关。由此可推测,木香薷不同部位中
化感物质的种类、浓度、释放途径存在着差异。因此,在
木香薷生产栽培中,应及时清理枯枝落叶,以减轻化感
自毒作用。
木香薷风干茎、叶、花序的水浸液浓度不同,对其种
子萌发的化感效应不同。叶片水浸液表现为随浓度的
升高对受体的化感抑制作用增强,这种浓度效应曾多见
报道[16-19]。说明这是叶片化感作用的一般规律。袁莉
等[12]和周秀梅等[17-18]发现,茎和花序的水浸液对受体的
化感作用表现为“低促高抑”的浓度效应,这与该试验的
发现一致。不同处理组合对受体4项指标的抑制作用
由强到弱的顺序(发芽势>发芽指数>成苗率>发芽
率),与周秀梅等[17-18]的报道一致,但各指标的强度不同,
这可能与供体种类及受体种子活力不同有关。
试验观察还发现,与其它处理相比,对照的木香薷
幼苗的主根白而长、须根少,子叶淡绿。随供体水浸液
浓度的升高,受体主根逐渐变短,须根有所增加,子叶颜
色变深绿。这可能跟木香薷种子小,本身所含营养物质
少有关。对照补充的水分中,缺少种子萌发和幼苗生长
的营养物质,而其它处理补充的不同浓度的茎、叶、花序
的水浸液除含有抑制生长的化感物质外,可能还含有促
56
·园林花卉·植物 北方园艺2016(15):62~66
进生长的物质。至于所含的这些化感抑制物质和促进
生长物质的种类和比例,还有待进一步研究。
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Self-alelopathy Effect of Water Extracts of Elsholtzia stauntoni on Its Seed Germination
ZHOU Xiumei,WANG Yujie,LI Baoyin,ZHANG Jianwei
(Department of Horticulture and Landscape,Henan Institute of Science and Technology,Xinxiang,Henan 453003)
Abstract:Taking Elsholtzia stauntoni Benth.as material,and taking the air-dried stems,leaves and inflorescences stored
in the lab for 6months of Elsholtzia stauntoni Benth.as the donor and its seeds stored at 4℃for 2months as the
recipient,the four indexes such as the germination energy,germinating index,germination percentage and seedling
percentage were determined by bioassay method in the lab,with 3×5factorial complete randomized design,in order to
study the self-alelopathy of E.stauntoni.The results showed that:both donor type and water extract concentration had
great significant efects(P<0.01)on the germination energy,germination index,germination percentage and seedling
percentage,except donor type on seedling percentage(P<0.05).The self-alelopathy order from the strongest to the
weakest was leaf>inflorescence>stem and the inhibitory efect of leaf aqueous extracts on its seed germination was
stronger with the concentration increasing and the aqueous extracts of stems and inflorescences had a‘hormesis’
concentration efect on the seed germination.Diferent treatments had inhibited efects on the four indexes of the
recipient,the order from strong to weak was the germination energy>germination index>seedling percentage>
germination percentage.Leave leaching was one of the main ways to release alelochemicals.So,for the reasonable
cultivation and management of E.stauntoni,the falen leaves and dead branches should be removed on time in order to
relieve the autotoxicity.
Keywords:Elsholtzia stauntoni Benth.;water extract;seed;self-alelopathy
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