全 文 ：译 文
野生向日葵种子萌发方法的比较
上 M . c h a n d le r 和 C . C . Ja n .
摘 要
种子休眠妨碍了 向日葵种的研究及其在改
良栽培向日 葵 ( H le i a滋 h su a n n u su L . ) 的
育种程序 中 的 应 用 。 测验了数种种子处理方
法 , 测定其在打破许多野生向日葵种的强烈的
种子休眠系统上的效率 。 第一个处理 ( 称为完
整处理 ) 包括种子的机械多次 划 破 、 于 10 0毫
克 /升赤霉酸液 中浸泡 1 小时及去除 种 壳 。 其
他处理是该程序的简化和三个应用赤霉酸和 2
一氯乙基一次磷 酸 的 完 整 种 子 处 理 。 结果表
明 : 去除种壳和种皮的处理最为有效 , 使许多
种 ( 包括极难萌发的一年生沙漠种 ) 的萌发率
提高到叨形以 _匕 将 多 ’ 次 划 破 「的 种 子 置于
1 OD毫克 /升赤霉酸液 中浸泡 1 小 时能促进某些
种的萌发 。 将完整种子置于 l f0] 毫克 /升赤霉酸
液中浸泡 工小 时 或 于 6时 毫克 /升 2 一氯乙基 -
次磷酸液中浸泡1小时均不能促进萌发 。 完整种
子置于 1 0 毫克 /升或 1 0 毫克 /升一赤霉酸液中培
养 10 天可促进萌发 , 但形成非正常苗 , 虽然完
整处理复杂 , 但其萌发率高 , 月 _材料间变异最
小 , 因而推荐完整处理作为最佳的方法 。
许多作物育种家都关注把野生向日葵种作
为改良栽培向 日葵 ( H e l i a o t lu S an n u “ S L · )
~
书“ 当` 二 二. 二一 , 韶八湘匕 =二二 == 二 ~ , . 傀~ 思 =留 r门信 韶矛 ;二~ 黯昌 结? 一一一 一`一一一— 二 二 二修复机制 就 可 以 生 效 ( O sb or en 等 , 玲80 、
19 81 侃丧失生话力的那些种子 , 它们的 D N A (或
许它们的修复机制也如此 ) 可 能遭受到这样大
范围的损伤 , 「以致它毫无恢复作用 : 一可能那些
含有 D N A 而发芽活力降低的种子 , 其 D N 八没
有完全修复 , .或者 它们的修复机制不能充分地
作角。 目前没有简易的方法可以记实或否定这
的基因资源 , 但强烈的种子休眠系统妨碍了这
些物种的利用 、 在所有的野生种中均存在不同
强度的种子休眠系统 , 但在一年生沙 漠 种 H .
d e s e r f i e o l a H e i s e r
、
H
.
a n o m a l u s B l a k e和
H
.
h i v e o s 亚 种 f e p h r o d s ( A . G r a y ) H e i s e r
( H e is e r等 , 1 96 9 ) 尤为强烈 。 这些旱生种作
为耐旱基因资源具有特别重要的价值 。 据恶 ,
某些多年生种 的休眠也非 常 强 烈 ( H e i 5 e r ,
1 9了6)
。
、 为确保野生向日葵种子萌发 良好 , 已应用
了数种方法 。 H o i s e r等 ( 19 6 9 )报道一般最有
效的方法是将种子播种于盆内 , 每移出室外 3
周至 1个月 , 使其置于不 同温度 ( 包括冻融 )
之下 。 这 种 方 法 可 促 进 萌 发 , 但极少超过
50 拓 , 且对一年生早生种无效 。 对旱生种也应
用了其他方法 , 包括湿润和干燥交替 、 `多次换
水冲洗和 浸了包种子 , 但萌发率极少达到 10 不 。
据研究 ( K u 二 a r 和 S as t yr , 1 97 4 、 1 9了5 ,
2 i m组 。 r m a n , 1 9了7 , F i e k , 1 9 78 , H a r a d a ,
1 9 82 )
, 乙烯萌 发 混 合 物 , 2 一氯乙基一次磷
酸可促进刚收获的栽培向日葵种子的萌发 , 赤
霉酸 ( G A 。 ) 和笨甲基腺嘿吟也有 同 样 的 效
种可能性 , 现在应用活力测定似乎是间接的 。
译 自S e e d S 吮。 n ce a 二 d T e c h n ol o g y ,
1 9 8 4 Y
o l
.
l ( 2 ) 5 6 1
: 5了5
作 者 : P . H a l m o r和 J 、 D . B e w l e y
译者 : 戴 日春 ( 浙江 农大 农学系 )
校者 : 戴心维 ( 浙江 农大农学系 )
19 8 6年 6月
果 (K林 ma r和 Sa s t r了 9 17 4, 19 肠 ) , 去除种
壳也可促进萌 发 ( K u m ar 和 S as t yr 工盯 4,
1 9 7 6
,
H二 : a d a , 1洲2 ) 。 -
本研究的目的是比参拿车向伺葵种种子的
几种萌发方法 , 从而确定一种简单又有效的程
序 。
材料和方法
共进行三个试验测定不 同的萌发方法对种
子荫发的影响及各方法在一系 列 物 种 上的效
率 。 _ 」
春应箭蹂豁耀鬓架夕碌絮纂风 种子贮存在温度为 10 ℃ , . 相对湿度为钓粥
的条件下 。 对四个野生一年生向 日 葵 种 ; H ·
b o l a 叫时卜 人 · G伊补 S颇uS H 抓eS 仆 H ·
eP ilt ar 招 N叫 和 两个旱生种 H .a “ 0 班“ lu s和 几
.H hi
v 洲 .吕亚种 t“ p hr o de “ 进 行了五种种子处
理 。 试验为随机区组设计 , 其中区组由年份构
成 , 每一义种 /处理 /年份 )组合各需 20 拉种子 。
各处理如下 : (1 沂完塑聋处理 : 首先 , 种子在加
雄票段黑护黑思舔一默竺分之一 ( 务须划破胚组织 ) 「多次划破种子 。 随
后将这些划破的种子置于加。毫克 /升的赤霉酸念黑筵款品思式卿罗赣重肠℃的卿书培养 , 培养 一天后 , 去除种一壳和种
子表皮 , 用灭菌蒸惯水冲洗培养皿 , 清除任何黔婴粼孺裴粼:黯氦弃黔霎雯岔篡篡篡穿耘盆臀美
划破种壳外的所有步骤 。 任 ) 去壳处理补不包
括多次划破种壳和赤霉酸侵饱步骤 , 并在培养
一天后 , 〕 剥去种壳和种皮 二 但木损伤胚组织 。
a() 对照处理 : 仅包括种表灭菌及一天后用灭
菌蒸馏水冲洗护定期检查培养皿 ;卜 根系 达 。 . 5
厘米 以 一上 , 并具有可见茎生长点的胚就称为荫
发胚 。 应用反正弦平方根数据分析试验结果 ,
计算转换数据的置信限 , 再转换成萌发率 。
第二个试验于拍 83年春进行 ,测定未经划破
的种子的某些化学处理是否 能有效地 打破 H .
an
。 。 al u : 种 子强烈的休 _眠系统 。 该试验的 比
较处理是多次划破种壳和 对 照 处 理 。 一个 以
H a ; ad 或1邓 2 )最佳 2一氯乙基一 次磷酸处理为依
据的 乙烯处理和两个长期的赤霉酸处理 。 在乙
烯处理 中 , 已灭菌 种 子 在 p H 值 为 6 的 6 0毫
克 /升 2 一氯 乙 基一次磷酸 液 中 浸 泡 6 小时 ,
然后移入培养皿中培养 。 在长期赤 霉 酸 处 理
中 , 径灭菌的种子在培养皿中吸 有 10 或 10 0
毫克 /升赤霉酸液的滤纸上 暗 电 培 养 切 天 。
加天后 , 将未萌发的种子播入土壤 ` 各处理重
复三次 二 每重复加 粒种子 。 分别在培养 全O天
后 , _ 、种 一子将播入土壤时及播入土中2 9天 , 厂温室
中出现幼苗时记载萌发种子数 。 -
第三个试验于 19 邢年春进行 , 用 .多次划破
法处理许多 向日葵种 。 一每天后将对该处理无反
应的部分种子置子功 O毫克 /升赤霉酸液中浸泡
、 小时 , 再 培养 : 天 。 - - 「
本试验的种子米自于加利福尼团拍勺大卫和
得克萨斯的蒲西兰的 U S D A收集库 。 这些种子
或源出于原始异花授粉的采集材料或材料内近
缘投粉杂种 。 虽然来自于蒲西 兰的某些种子已
贮存了相当长的时间 , 但大部分种子只贮存了
八个月至三年 。
结 果 和 讨 论 : -
第一个试验的结果归纳于表 1 。 _种 、 处理
和种 只 处理效应均显 著 ( P < .0 01 卜 年份效
应不显著仁表 明 多 贮 存一年的种子不影响萌
发 。 三个有效的处理是那些去除种壳和种皮的
处理 。 比较完整处理和多次划破处理 , 赤霉酸
处理和对照处理 , 1可看到赤霉酸浸泡对这些物
种没有效应 。 这些处理对仪相差赤霉酸浸泡步
骤 , 但结果无统计差异 。 多次划破处理是兰个
包括去除种壳和种皮处速里中的最简单者 , _ 未经
划破的去壳处理不仅难做 , _目效果不如多次划
破处理 。 去壳处理在剥除种壳和种皮 j阂,会损仿
许多月孔 所有受损伤的胚 ;荀能发芽。 ,胆只有郑
译 文 了 3
分完整胚能萌发 。 该处理未能萌发的种子均属 和未损伤胚 间萌发率的差异可归因于由受伤组
在剥除种壳和种皮时未受损伤的胚 。 这种损伤 织产生的内源激素 。
衣 1 五 种处理对四种一年生向 日葵种种子萌发的效应
理
完 整
处
多次划破 去 壳 赤霉酸 对 照
H
.
a n o ma l us
H
.
b o la n de i r
H
.
pe ti o la ,
·
15
- - - - -
-
- - - - -一 - - - - - -— 一 萌发率 -一一 - - - - -— 一 -— -9了. 3带 8 9 . 7 8 9 . 1 0 。 0 0 , 台
( 8 3
.
6一 1 0 0
.
0 ) ( 6 9
.
9一 9 9 . 6 ) ( 6 8
.
9一 9 9 . 3 ) ( 0
.
0一 6 . 3 ) ( 0
. 。一 6 . 3 )
9 4
. 丫 1 0 0 . 0 9 4 . 4 1 2 . 5 0 . 0
(了8 . 2、 1 0 0 . 0 ) ( 9 3 . 7一 1 0 0 . 0 ) ( 了了. 6一 1 0 0 . 0 ) ( 1
.
1一 5 5 . 6 ( 0
.
0 一 6 . 3 )
1 0 0 9了. 5 10 0 3 2 . 6 1 5 . 0
( 9 5
. 了一 1 0 0 . 0 ) ( 8 3
.
9 、 1 0 0
.
0 ) ( 9 3
.
7一 1 0 0
.
0 ) ( 1 1
.
9一 5 7 . 6 ) ( 2
,
0一 3 6 。 8 )
H
.
in v 以` 亚 种
t e P h r o d e s
了6 . 了
( 5 2
.
7一 9 3 . 9 )
8 8
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8 5 9
.
5
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.
6 、 9 9 . 1 ) ( 3 4
.
4一 8 2 。 2 )
5 0
.
0 5 0
.
0
( 2 5
.
7一 7 4 . 3 ) ( 2 5
. ’了, , 了4 . 3 )
注 二 二年发萌平均徽 ( 肠形置信限 ) 。
在对照处理 中 , H . in 代 us 亚种 t o p h r o de s
的种子萌发率十分惊人 , 因为 H e i s e r 等 ( 1 9 6 9)
认为该种是最难萌发的种之一 。 在该试验中高
萌发率可归因于这一事实 , 即该 物种的种子采
自正处于开花早期的植株 , 因此许多瘦果未能
完全 j戊熟 。 K u m a r和 S a s t r y ( 1 9了4 ) 发现刚 z次
获的 2 0 日 龄 栽培向 日葵种子的萌发率显著高
于 3 0和 4 0日龄成熟度更高的种子 。 这些事实农
明这种现 象是由成热期间种子和种壳中抑制物
的合成所引起的 。
第二个试验的结果归纳于表 2 。 对完整种
子进行化学处理是所希冀的 , 因为化学处理适
用于直播法 , 可省去将幼苗从培养皿移栽入土
壤 中的繁锁步骤 。 赤霉酸处理 10 天的两个处理
在 39 天的萌发率虽高于对照 , 但化学处理打破
沐眠的效果不如多次划破种壳处理 。 长期的赤
毒酸处理虽能促进萌发 , 但萌 发 的 幼 苗瘦长
而细弱 , 不 宜作为种子处理 。
农 2
萌发方 法
多次划破和 某些 完整种子 激素处理在 H . a n o m al us 瘦果萌发上的效 应
萌发 百分率
多 次 划 破
1 0 0 0毫克 /升赤霉酸 ( 10 天 )
10 毫克 /升赤霉酸 ( 10 天 )
1 0 毫克 /升赤霉酸 ( 1 小 时 )
50 毫克 /升 2 一 氯乙基一次磷酸 ( 1 6 小时 )
对 照
3 9天后
州言同字母表示经邓氏新复极差测验 , 处理平均值在 O . DS 显著水准才差异子显著 。
第三个试验的结果归纳于 表 3 。 许多物种 四个 一年生物种的反应 。 大部分对开始的多次
对多次划破处理反应的变异大于第一个试验中 划破处理无反应的材料对随后的赤霉酸处理反
料 种 子 一 中 19 8。年 6 月
~ 一呼 -一 一 ~一 ~ - - ~ ; 一 一 一 ~ , ~ 少一 “ 二~ 聪一二 月一 = ` 二 竺 , 只一一牛璧~ ~ 二一一司:一~ 一~一一一-一~应良好、 川 i。 。 戈雨一 }人通信 , 一1蚝冬) 也 }扰得了 理 。 对某些多年生种尤其如此 。 :类似的结来 · 他发现完整处理优于多次划破处 、 一- 一 ` - 气 -衣 3 应 用多次矶斌或 多次料破加赤霉酒交处理 白饮野 r向释葵样 本材别一 的种子 葫发率种 一 种 子萌发方法
」 - 一 多次划破 多次划破 一。赤霉 ; 扩
一 年生种
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多年生种
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0 / 了
1了 / 1字
2 0邝上
」2 /娜
3 / 1 6
_
3 / 1丫
了 / 了
、 : 将多次划破处理后 。 天完全;刁访性萌发约某些材料的 已划破的胚置于 1 0 毫克广升赤霉酸 ( G人对淮 中澎包 1几小时 , 呆些
种的重复材料表示不同的拍淤乙 . 认
、 侧菊发种子数/处理种 一子数 。
材料对多次划破处理的不 同反应促使我们
推荐完整处理作为打破野生向日葵种子休眠的
最佳方法 。 完整处理繁锁 、 耗时 , 但一能提高大
部分测试材料的萌发率 , 1 该方法的简化或其他
激素处理或为无效 , 或存在有害的副效应 , 或
在不 同的材料上表现 出不 同的结果
译 自 ;《 C Or 「 p sc i e n僻 》
土9 8与` v 0 1 2 5 。 3 5 6一 3 6 8 .
南京农 业大学小麦品种研 究室 杨竹平译