全 文 :第 27 卷 增刊 1 农 业 工 程 学 报 Vol.27 Supp.1
2011 年 5 月 Transactions of the CSAE May. 2011 413
基于生态位模型的薇甘菊在中国适生区的预测
张海娟 1,陈 勇 1※,黄烈健 2,倪汉文 3
(1. 华南农业大学农学院,广州 510642; 2. 中国林科院热带林业研究所,广州 510520;
3.中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193)
摘 要:薇甘菊(Mikania micrantha H B K.)是一种危害极大的外来入侵农林杂草。为了预测薇甘菊在中国的适生区,
该文运用预设预测规则的遗传算法(genetic algorithm for rule-set production,GARP)和最大熵(Maximum Entropy,MaxEnt)
模型对薇甘菊在中国的适生区进行预测,并运用受试者工作曲线(receiver operating characteristic, ROC)分析方法对 2 种
模型的预测结果进行分析,选出最优模型进行预测,同时对环境变量进行刀切法分析,判断环境变量对薇甘菊分布的影
响。结果表明,GARP 和 MaxEnt 模型 ROC 曲线下面的面积 AUC(area under the ROC curve)均值分别为 0.910 和 0.971,
MaxEnt 模型的 AUC 值更大,预测结果更准确,运行速度更快,更适合用于薇甘菊的适生区预测;对环境变量进行刀切
法表明,海拔和季节性降水量方差对薇甘菊的分布影响最小,年温变化范围、年降水量、最湿月份降水量、最湿季度降
水量、温度变化方差这 5 个环境变量对薇甘菊适生区预测影响最大;预测结果显示薇甘菊在中国大陆的适生区主要集中
在海南、广东、广西、香港、澳门、云南、福建、西藏、贵州等省,其中西藏东南部和西南部、贵州西南部、福建中南
部等地区应该加强监测及预警。
关键词:模型,试验,遗传算法,薇甘菊,GARP,MaxEnt,ROC 曲线,适生区
doi:10.3969/j.issn.1002-6819.2011.z1.078
中图分类号:Q14 文献标志码:A 文章编号:1002-6819(2011)-Supp.1-0413-06
张海娟,陈 勇,黄烈健,等. 基于生态位模型的薇甘菊在中国适生区预测[J]. 农业工程学报,2011,27(增刊 1):413
-418.
Zhang Haijuan, Chen Yong, Huang Liejian. Predicting potential geographic distribution of mikania micrantha planting based on
ecological niche models in China[J]. Transactions of the CSAE, 2011, 27(Supp.1): 413-418. (in Chinese with English abstract)
0 引 言
薇甘菊是菊科假泽兰属植物,该属全世界有 430 多
种[1]。中国分布有 2 个种,一是假泽兰,又称粪箕藤 、
蔓泽兰,该种广泛分布热带亚洲,另一种则是薇甘菊,属
外来种[2]。薇甘菊原产于中南美洲,于 80 年代末传入中
国海南岛、香港地区及珠江口的内伶仃岛[3],现已广泛分
布在广东、海南、云南等省。薇甘菊为草本或灌木状攀
援藤本植物,是世界十大有害杂草之一,被称为“植物
杀手”,国家林业局公布为全国检疫性有害生物。薇甘
菊对天然次生林、人工林、经济林(如相思林纸浆林)、
风景林危害严重,可造成连片树木枯萎死亡而导致灾害
性后果。薇甘菊给入侵地区地区带来了严重的经济损失
和生态灾难。据钟晓青等调查分析,薇甘菊入侵造成内
伶仃岛上森林生态系统服务功能的经济损失为 383.49~
862.86 万元、,生物多样性损失为每年 66.80~150.31 万
元[4]。薇甘菊的入侵以后很难控制,消耗大量的人力、物
收稿日期:2010-10-02 修订日期:2011-04-17
基金项目:公益性行业科研专项(入侵植物综合防控技术研究与示范推广,
201103027),十一五国家科技支撑计划项目(相思纸浆林高效集约栽培技术
研究与示范,2006BAD32B0103)
作者简介:张海娟(1984-),女,河南许昌人,主要从事外来杂草研究。
广州 华南农业大学农学院,510642。Email: 909109057@qq.com
通讯作者:陈 勇(1969-),男,汉,副教授,博士,主要从事杂草生物
学与防治。广州 华南农业大学农学院,510642。Email: chenyong@sau.edu.cn
力和财力,预防是比防治更经济的行为。前人的研究主
要集中在生物学特征、入侵机理、防除等几个方面,而
对于薇甘菊适生区的预测报道很少,而且关于分布方面
的报道也是局限在较小的行政单位,邱罗等分析预测了
广州薇甘菊的空间分布[5]。
目前,对于物种适生区预测模型大多数基于生态位
理论,Grinnel(1917)最早使用生态位的概念。他将生态位
视为“物种的要求以及物种在一定群落中与其他物种关
系的地位。”对于一个物种种群的繁衍,个体必须能够
存活,繁殖,获得能量和营养而且还要保证不被捕食[6]。
随着科学技术的发展,利用计算机来进行物种的分布预
测已经成为现实,预设规则的遗传算法(genetic algorithm
for rule-set production,GARP)和最大熵(Maximum
Entropy,MaxEnt)这 2 种生态位模型就是利用计算机从已
有知识中学习一系列的知识规则,然后用学习得来的知
识规则进行预测。GARP 最先在环境资源信息网
(environmental resources information network,ERIN)上
使用[7]。用来预测物种潜在分布区的 GARP 生态位模型最
初由 David Stockwell 创建的,是预设规则的遗传算法,
利用物种的已知分布数据和环境数据模拟物种的基本生
态位需求,探索物种已知分布区的环境特征与研究区域
的非随机关系[8]。GARP 模型应用时间早,是现在常用的
生态位模型之一。最大熵理论(MaxEnt)于 1957 年由
Jaynes 首先提出,这个理论是依据不完全信息做出推断或
预测,应用非常广泛,至 2004 年才应用到物种的潜在分
农业工程学报 2011 年
414
布区预测上[9]。MaxEnt 模型通过物种的分布数据和环境
数据,找出物种分布规律的最大熵,从而对物种的分布
进行预测。MaxEnt 模型是近年来发展起来的模型,在
实用性和预测效果方面都比较突出。GARP 和 MaxEnt
这 2 种生态位模型近年来广泛的应用到物种的适生区预测
[10-18]。如 Sandoval-Ruiz 预测了墨西哥中东部洲普埃布拉
地区 3 种昆虫的地理分布,Peterson 测试了 GARP 模型
的准确性并使用该模型预测了北美 34 种鸟类的地理分
布。Phillips 介绍了 MaxEnt 的原理并预测了新热带区的 2
种哺乳动物地理分布[19],用 MaxEnt 预测了青藏高原濒临
物种蹬羚的适生性分布区[20]。适生区预测的模型很多,选
择合适方便有效的模型是进行预测的关键。受试者工作曲
线(receiver operating characteristic, ROC)分析方法是不
依赖阈值模型评价方法,近年来广泛应用到预模型的评
价[21-24]。
本研究运用GARP和MaxEnt模型进行薇甘菊的预测
并运用 ROC 曲线进行结果分析,选择预测效果好的模型
进行预测,得到薇甘菊在中国的适生区范围,为薇甘菊
的预警、监控、预防提供依据。
1 材料和方法
1.1 材料
1.1.1 预测模型及相关软件来源
表 1 模型及软件
Table 1 Models and sofewares
模型或软件 版本 来源
GARP V1.1.6 http://nhm.ku.edu/desktopgarp/
MaxEnt 3.3.2 http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/
DAVIA-GIS 5.2 http://www.diva-gis.org/
ArcGIS 9.2 Environmental Systems Research Institute (ESRI)
1.1.2 薇甘菊的分布数据
从全球生物多多样性信息交换所 GBIF 数据库[25],搜
集了薇甘菊在全世界范围内的分布信息,整理去除相同
的经纬度信息,得到薇甘菊在全世界的分布点 1 146 个。
查阅国内相关资料,由于查阅到的分布资料单位不统一,
将查到的分布点统一到市级单位,得到薇甘菊在中国的
分布点 33 个,最后得到薇甘菊的分布点资料 1 179 个,
结果见图 1。
图 1 薇甘菊在全球的分布点
Fig.1 Distribution of Mikania micrantha in world
1.1.3 环境数据来源
环境变量采用了世界气候(WORLDCLIM)环境数
据中的 19 个生物气候变量(bioclim)和一个海拔(altitude)
变量,选取了其当前条件(current conditions 1950-2000)
下空间分辨率 5 arc-minutes。19 个环境变量表示的含义
见表 2。
表 2 19 个环境变量含义
Table 2 Meaning of 19 environment variables
环境变量 代表含义
bio_1 年均温
bio_2 昼夜温差月均值
bio_3 昼夜温差与年温差比值
bio_4 温度变化方差
bio_5 最热月份最高温度
bio_6 最冷月份最低温度
bio_7 年温变化范围
bio_8 最湿季度平均温度
bio_9 最干季度平均温度
bio_10 最暖季度平均温度
环境变量 代表含义
bio_11 最冷季度平均温度
bio_12 年降水量
bio_13 最湿月份降水量
bio_14 最干月份降水量
bio_15 降水量变化方差
bio_16 最湿季度降水量
bio_17 最干季度降水量
bio_18 最暖季度降水量
bio_19 最冷季度降水量
alt 海拔
1.1.4 分析底图
从国家基础地理信息系统[26],注册后免费下载获得
1 400∶ 万的中国地图作为分析底图。
1.2 模型及研究方法
1.2.1 准备训练数据和测试数据
样本的选取通过DAVIA-GIS软件的 sample points进
行,从所有的物种分布点中选择一定比例 75%(软件默
增刊 1 张海娟等:基于生态位模型的薇甘菊在中国适生区预测
415
认比例)的点作为训练数据,剩下的物种分布点和随机
抽取的背景“拟不存在”点作为测试数据,生成的训练
数据和测试数据是对应的,训练数据进行模型的预测,测
试数据计算灵敏度和假阳性率,并计算出 ROC 曲线下面
的面积 AUC(area under the ROC curve)值。导出
GARP/MaxEnt 需要的.CSV 格式。
1.2.2 GARP 模型的预测
GARP 模型将物种的分布数据分成训练数据和检验
数据,训练数据用以创建模型,检验数据用以验证模型。
GARP 模型运行包括了规则的选择、评价、验证、包含或
拒绝,是不断迭代的过程。从 4 种规则(原子规则 atomtic、
范围规则 range、否定范围规则 negated range 和逻辑回归
规则 logistic regression)中随机选择一种规则应用到训练
数据,生成一个法则。在迭代过程中预测精确度都会根
据检验数据被评估,如果预测精确度提高,这个法则被
包含,否则被拒绝。这个算法反复运行 1 000 次或根据收
敛条件终止,最终形成一个由不同规则组成的模型[10]。
根据研究区域的环境变量将模型投影到地理空间,形成
物种分布区的数字地图。
GARP 模型的运行界面只有一个,包括物种数据、环
境数据和参数设置。
物种分布数据:从 DAVIA-GIS 软件导出.csv 格式文
件,通过 Upload Data Points 加载到 GARP 软件中,选择
67%(软件默认比例)的分布数据作为训练数据,至少
20 个分布点用以模型的创建。
环境数据:WORLDCLIM 下载的 19 个生物气候变量
和海拔变量,格式为 ESRI 栅格。通过 ArcGIS 软件转换
为 ASCII 格式,并在 GARP 软件的 Dataset Manager 中转
换成.raw 格式。
参数设置:GARP 的 4 种规则都选择,模型运行 20
次,最大迭代次数 1 000 次,收敛值 0.01。由于模型运行
的不稳定性,根据 Anderson 方法[11],启用最优规则集合
参数选项(omission measure:extrinsic;omission threshold:
hard;10% omission;total models under hard omission
threshold=20 和 commission threshold=50% of distribution),
结果输出格式 ASCII Grids。将选出的最佳模型叠加并在
Arcmap 中处理,最后形成薇甘菊在中国的潜在分布区。
1.2.3 MaxEnt 模型预测
物种的可能分布有很多种,那种可能分布是最接近
于真实分布的呢?最大熵 MaxEnt 模型原理是确保最接
近的可能分布满足所有的已知信息,并且服从于限定条
件,可能分布就达到了最大墒。物种在环境空间的可能
分布记为 π,X 代表目标地区,x 代表 X 分成的每个网格
点,π(x)为点 x 的可能分布,∑π(x)=1。最接近的可能分
布记为 πˆ ,那么最接近的可能分布的墒为:
ˆ ˆ ˆ( ) ( ) ln ( )
x X
H x xπ π π
∈
= −∑
限定条件即为已知分布区的信息,满足已知限定条
件的分布区有很多,即墒值有很多,其中最接近的那个
物种分布区必须最大满足已知信息的限制条件,这就是
最大墒,也就是物种的最优分布[9,17]。
MaxEnt 的运行界面也很简单,类似 GARP 软件。
物种数据:从 DAVIA-GIS 软件导出.csv 格式文件,
通过 Browse 加载到 MaxEnt 软件中。
环境数据:WORLDCLIM 下载的 19 个生物气候变量
和海拔变量,通过 ArcGIS 软件转换成 MaxEnt 软件可识
的 ASCII 格式,把 ASCII 格式文件的环境数据加载到
MaxEnt 软件。
参数设置:选择自动特征规则进行计算,结果以
comulative 类型和 ASCII 格式输出,并定义其输出位置。
1.2.4 ROC 曲线的绘制
ROC 曲线在临床医学应用非常广泛,是一个基本的
评价技术。Hanley(1882)阐释了 ROC 曲线的意义及使
用方法,曲线下的面积(AUC 值)代表着模型的测试能
力[28]。AUC 值的范围是 0~1,1 代表预测值非常好,小
于 0.5 说明模型的预测能力低于随机模型的预测能力。一
般认为,AUC 值为 0.5~0.7 时诊断价值较低,为 0.7~0.9
时诊断价值中等,大于 0.9 时诊断价值较高。在适生区预
测中,AUC 值越大代表预测结果的越高,模型的预测越
准确,预测效果越好。
ROC 曲线的绘制方法:从适生区指数图中提取验证
数据的预测值,计算特异度 specificity 和灵敏度
sensitivity,以假阳性率(1-specificity)为横坐标,灵敏
度 sensitivity 为纵坐标做曲线图,其曲线下面的面积
(AUC 值)的大小作为模型预测精确度的衡量标准。ROC
曲线绘制可以在 DAVIA-GIS 软件下完成。具体的操作步
骤是将预测图转换成.grd 栅格图,使用 DAVIA-GIS 软件
的 modeling 创建验证文件,生成含有各验证点预测值
的.roc 文件,最后在 Show Roc/Kappa 导入相应的.roc 文
件,得到 ROC 曲线和 AUC 值。
2 结果与分析
2.1 2 种模型的 AUC 值、Kappa 值及其比较
通过DAVIA-GIS软件计算GARP和MaxEnt的AUC
值均值分别为 0.910 和 0.971。2 个模型的 AUC 值都大于
0.9,说明 2 个模型都具有较高的诊断价值。2 个模型的
AUC 值均显著大于随机分布模型的 AUC 值(0.5),表
明GARP和MaxEnt对薇甘菊潜在分布区的预测都好于随
机模型。2 个模型的 AUC 值相差 0.061,MaxEnt 的 AUC
值较大,它可以更准确地预测薇甘菊的适生区。另外,
鉴于 MaxEnt 模型运行速度快,操作方便,最后选用
MaxEnt 模型进行薇甘菊在中国的适生区预测。
2.2 环境变量对薇甘菊预测结果影响
MaxEnt 模型中选择“Do jackknife to measure variable
importance(刀切法判断环境变量的重要性)”进行刀切
法分析判断环境变量对薇甘菊分布的影响。用所有的变
量建立模型(深灰色条带表示);单独用每一变量建立
模型(黑色条带表示);每次排除依次排除一个变量,
用剩余的变量建立模型(浅灰色条带表示),观察这个
模型(浅灰色条带)与所有变量都存在的模型(深灰色
条带)之间的变化,如果变化大,说明排除的那个变量
含有很重要的信息,反之,有用信息少。图 2 是 19 个生
农业工程学报 2011 年
416
图 2 环境变量对薇甘菊预测结果的影响
Fig.2 Effect of environmental variables on prediction result
of Mikania micrantha
物气候变量和海拔对 MaxEnt 模型预测结果的影响,从图
中可以看出,单独使用某个环境变量建立模型时,bio_7
(年温变化范围)、bio_12(年降水量)、bio_13(最湿
月份降水量)、bio_16(最湿季度降水量)、bio_4(温
度变化方差)这 5 个环境变量对模型训练规则的形成影
响最大,也就是这 5 个环境变量对薇甘菊的分别影响最
大(黑色条带最长)。alt(海拔)和 bio_15(季节性降
水量方差)对模型的形成贡献比较小(黑色条带最短),
当去掉环境变量 bio_19(最冷季度降水量)时,预测预
测结果变化较大,说明 bio_19 含有薇甘菊预测所需要的
重要信息;去掉 bio_2(昼夜温差月均值)时模型的预测
结果变化不大,说明该环境变量含有的有用信息较少。
2.3 薇甘菊在中国的适生区预测
根据 ROC 曲线的分析结果,选取 AUC 值大的
MaxEnt 模型对薇甘菊的适生区进行预测,预测时使用全
部的分布点数据。按照 1.2.2 小节 MaxEnt 模型的预测方
法进行预测。将预测图平均划分为 5 个等级,非适生区
(蓝色),低适生区(绿色),中适生区(黄色),高适
生区(橘黄的)和最佳适生区(红色),得到薇甘菊在
全世界的分布图(见图 3)。用 Acrcgis 软件去除中国以
外的分布,为了使分布图更加清晰,中国适生性图中非
适生区没有填充颜色,最后生成中国适生性指数图(见
图 4)。
图 3 薇甘菊全球适生区预测
Fig.3 Potential geographic distribution of Mikania micrantha in world
图 4 MaxEnt 模型预测薇甘菊在中国的适生区
Fig.4 Potential geographic distribution of Mikania micrantha in China based on MaxEnt
增刊 1 张海娟等:基于生态位模型的薇甘菊在中国适生区预测
417
从薇甘菊在全球的适生区来看,薇甘菊主要分布在
南美洲的北部、北美洲的南部、非洲中部、亚洲南部、
大洋洲北部地区。
从图 4 可以看出中国大陆的 33 个分布点全部在适生
区预测范围内,说明模型的预测具有一定的可靠行。薇
甘菊在中国大陆适生区主要集中在南方地区:海南、广
东、广西、香港、澳门、云南、福建、西藏和贵州等省。
其中最佳适生区分布在海南、台湾、广西南部,广东南
部和广西南部属于高适生区,福建中南部、广东北部、
广西中部、云南中南部、西藏东南部和西南部等地区是
薇甘菊的低适生区。从地理位置上划分,薇甘菊主要分
布在北纬 18°~27°之间,其中北纬 27°~32°之间也有零
星分布区(西藏东南和西北部地区)。MaxEnt 模型预测
西藏地区有薇甘菊的零星分布,原因可能是中国西藏与
印度交界,交界处附近有薇甘菊已发生分布点,而且西
藏部分地区与印度气候相似,所以预测高纬度地带有薇
甘菊的分布。监测部门需要加强这些地区的监测,做好
预防工作。
3 讨 论
中国是薇甘菊的发生区,从全球生物多多样性信息
交换所 GBIF 上搜集薇甘菊分布资料大多集中在中南美
洲,中国大陆地区却没有分布资料。为了使模型更准确
的预测薇甘菊在中国适生区,模型的分布点数据应包括
中国大陆地区的薇甘菊分布点。本文查阅相关的资料,
搜集到薇甘菊在中国分布点(33 个)资料,丰富了薇甘
菊在全球的分布点数据,也使模型预测更准确。
Wisz 等比较了不同模型在不同的样本数据大小下模
型运行的情况,指出在 MaxEnt 在大、小样本数据下均能
很好的预测物种分布,而 GARP 模型的预测效果没有
MaxEnt 模型效果好[29],Phillips 将 MaxEnt 模型与 GARP
模型进行了比较预测试验,试验结果得出 MaxEnt 模型的
AUC 值比 GARP 模型高,预测效果比 GARP 模型好[30],
本文运用 ROC 曲线分析方法比较 MaxEnt 和 GARP 模型
对薇甘菊适生区预测的效果,发现 MaxEnt 模型预测效果
比较好,与 Wisz 和 Phillips 的试验结果相似。本文选用
MaxEnt 模型,预测薇甘菊在中国的适生区分布,从预测
结果来看,薇甘菊的适生区在中国南部地区,其中广州
市属于中高适生区,与邱罗预测广州 96%的地区适合薇
甘菊生长[5]的预测结果一致。
薇甘菊在入侵地的扩散跟许多因素,例如环境因子、
地形因子、土壤植被类型和物种的相互作用等。本文选
用的是与温度、降水量等有关的 19 个生物气候变量和地
形因子中的海拔变量,由于条件的限制,缺少其它地形
因子、土壤类型、植被类型、全球变暖和生物相互作用
等其它因子,这可能对适生区的预测带来一定的偏差。
另外,WORDCLM 中没有包括海南诸岛的气候数据,所
以这个地区没有预测值,但是根据薇甘菊全球的分布区
域,南海诸岛也可能适合薇甘菊的分布。
4 结 论
收集薇甘菊在全球的分布数据,下载了 19 个生物气
候变量和海拔变量,运用生态位模型对薇甘菊在中国的
适应区进行了预测分析。得到如下结论:
1)生态位模型 GARP 和 MaxEnt 相比,MaxEnt 模型
预测结果更准确,模型运行速度更快,MaxEnt 模型更适
合用于薇甘菊的适生区预测。
2)对 MaxEnt 模型做刀切法分析,在 20 个变量当中,
海拔和季节性降水量方差对薇甘菊的分布影响最小,年
温变化范围、年降水量、最湿月份降水量、最湿季度降
水量、温度变化方差这 5 个环境变量对薇甘菊适生区预
测影响最大。
3)MaxEnt 模型预测中国薇甘菊的适生区分布在广
东、广西、海南、香港、澳门、福建、云南和台湾等省。
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Predicting potential geographic distribution of mikania micrantha planting
based on ecological niche models in China
Zhang Haijuan1, Chen Yong1※, Huang Liejian2, Ni Hanwen3
(1. College of Agronomy, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2. Research Institute of Tropical Forestry Academy
of Forestry, Guangzhou 510520, China;3. College o f Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China)
Abstract: Mikania micrantha is a pernicious invasive weed in agriculture and forestry. In this paper, the potential
geographic distribution of Mikania micrantha in China was predicted by genetic algorithm for rule-set production
(GARP) and maximum entropy (MaxEnt) models, and determined better model by receiver operating characteristic
curve. Meanwhile, environmental variables were analyzed with jackknife method to judge the influence on Mikania
micrantha. The results showed that the areas under ROC curves with GARP model and MaxEnt model were 0.910 and
0.971 respectively. It meant that MaxEnt model was better than GARP model in predicting the potential geographic
distribution of Mikania micrantha. The results from jackknife method indicated that attitude and the variance of
seasonality precipitation had little influence on the distribution of the invasive weed, while the range of annual
temperature,annual precipitation, precipitation in the wettest month, precipitation in the wettest quarter and the variance
of temperature range had greater influence on the distribution of the weed. According the prediction of MaxEnt, the
potential geographic distribution areas of Mikania micrantha were in Hainan, Guangdong, Guangxi, Hong Kong, Macao,
Yunnan, Fujian, Tibet and Guizhou. Southeast and southwest of Tibet, southwest of Guizhou and south of Fujian were
areas which should be strengthened in monitoring and early warning work.
Key words: models, experiments, genetic algorithms, Mikania micrantha, GARP, MaxEent, ROC curve, potential
geographic distribution