全 文 ：第 3 期
收稿日期：2010－09－01
基金项目：四川省教育厅项目（08zc008）；西华师范大学科研启动项目（06B032）
作者简介：刘金平（1972－），男，山西临县人，副教授，博士，主要从事野生植物种质资源研究工作，（电话）13281952484（电子信箱）
jpgg2000＠163．com。
第 50 卷第 3期
2011年 2月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 50 No.3
Feb．，2011
扁穗牛鞭草 （Hemarthria compressa （L．F．） R．
Br．）是禾本科黍亚科牛鞭草属多年生根茎型草本植
物，是适合热带、亚热带栽培的优质牧草，目前在我
国南方地区人工草地建植、生态恢复重建中起着重
要的作用。 由于扁穗牛鞭草结实率低、种子落粒性
等因素的限制，生产中一直采用营养繁殖，长期的
营养繁殖不仅使现有扁穗牛鞭草品种的生产性能
不断退化，而且限制了优质牧草资源的进一步利用
与推广。 近年来，对野生资源分布、生态类型、生产
性能、适应性、抗逆性和遗传基础 ［1－4］等进行了较为
深入的研究，但对影响结实率的因素、营养生长与
生殖生长的分配与对策，以及不同利用及管理水平
下生殖生长特点与投入差异的研究较少。
研究扁穗牛鞭草的生殖分配与有性投入的影
响因素，不仅可以深入掌握其生长特性、挖掘其生
产潜力，探究提高结实率的途径与方法，为优良牧
影响扁穗牛鞭草有性繁殖投入因素分析
刘金平
（西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637000）
摘要：研究了生长年限、密度、疏枝、刈割等因素对扁穗牛鞭草有性投入频度、强度、投入量等参数的影
响，结果表明，扁穗牛鞭草在第三、四年有性投入达到高峰；低密度有利于有性投入，密度对第 2~4 年有
性投入参数的影响是绝对投入量﹥相对投入量﹥投入强度﹥投入频度， 但对连续 4 年植株总投入参数
的影响趋势是投入频度﹥绝对投入量﹥相对投入量﹥投入强度；在密度为 1 株 ／㎡，保留 3 ／ 5 枝条的条
件下，投入频度与投入强度最大；刈割会减少本年度的有性投入；有性投入是内部物质分配与外部环境
因子累积的共同结果，克隆生长与有性繁殖之间存在着竞争与协作。
关键词：扁穗牛鞭草；有性繁殖；有性投入；繁殖对策
中图分类号：S812；S54 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2011）03－0553-04
The Factors Influence on Sexual Reproductive Investment of Hemarthria compressa
LIU Jin－ping
（Academy of Life Sciences， China West Normal University， Nanchong 637000，Sichuan，China）
Abstract：The influence of growing year， density， pruning mode and cutting on the parameters for the sexual reproductive in-
vestment of Hemarthria compressa， such as input frequency， input intensity， and input quantity， were studied． The results
showed that the sexual reproductive investment index were at peak in the 3rd or 4th year after planted． Low density was
helpful for sexual input． In the second，third，forth year，the absolute input quantity was in the largest degree influenced by
density， and subsequently， relative input quantity， input intensity and input frequency． Meanwhile， the total influence trend
for four years was input frequency， absolute input quantity， relative input quantity and input intensity． If the stem were con-
ducted by pruned， the input frequency and input intensity were higher under remained 3 ／ 5 branch of 1 ／ m2 density popula-
tion than the other unions． But cutting before august always reduced the sexual reproductive investment of H． compressa in
current year． As a result of internal material distribution and environmental accumulated interactions， the investment of sexual
always displayed a potential balancing strategy． And there had competition and cooperation between cloning growth and sexual
reproduction．
Key words： Hemarthria compressa； sexual reproduction； sexual reproductive investment； trade－off
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2011.03.034
湖 北 农 业 科 学 2011 年
草的栽培、推广、利用提供服务，同时对于退化品种
复壮、新品系选育、草地建植及管理等具有实际指
导意义。
1 材料与方法
1．1 试验地概况
试验地位于四川省雅安市青衣江流域二级阶
地后缘四川农业大学草学系基地内，地理坐标北纬
38°8′，东经 103°14′，海拔 620 m，属北亚热带湿润季
风气候区。 年均气温 16．2℃， 最热月 （7 月） 均温
25．3℃， 最冷月 （1 月） 均温 6．1℃， 极端最高气温
37．7℃，年降水量 1 774．3 mm，年蒸发量 1 011．2 mm，
相对湿度 79％，日照时数 1 039．6 h，无霜期 304 d，
大于 10℃年积温 5 231℃。 试验地土壤为白垩纪灌
口组紫色沙页岩风化堆积物形成的紫色土，pH 值
6．2。
1．2 试验材料
四川农业大学选育的 “广益” 扁穗牛鞭草（H．
compressa cv． Guangyi）。
1．3 试验设计和测定方法
带 2节的健壮茎节为插穗， 按 16、9、4、1 株 ／ m2
扦插繁殖 ，分别用 A、B、C、D 表示 ，3 次重复 （1
株 ／ m2的 9 次重复），随机排列建立试验小区，常规
管理，只秋季刈割一次。 连续 4 年（分别用 1、2、3、4
表示）在盛花期测定有性投入指标，即：
有性投入频度：随机取 3 株，测定生殖枝占总
分蘖数的比例，取平均值。
有性投入强度：随机抽取 100 个枝条，测定单
枝形成花序数，取平均值。
有性投入量：盛花期，随机取 3 株，齐地刈割
后，剔分花序（含花序柄）和茎叶，在 105℃下烘干到
恒重，测定单株花序的重量为绝对投入量；花序重
量 ／ （花序＋茎叶）重量为相对投入量，取平均值。
疏枝处理：按 1 株 ／㎡的建立小区，第三年对扁
穗牛鞭草株丛按保留 1 ／ 5、2 ／ 5、3 ／ 5、4 ／ 5 进行齐地
疏枝处理，3次重复，取平均值。
刈割处理： 对第三年恢复生长的 1 株 ／m2扁穗
牛鞭草株丛，分别于 5、6、7月进行留茬高度 5 cm 的
刈割处理，3次重复，取平均值。
2 结果与分析
2．1 生长年限对有性投入的影响
扁穗牛鞭草扦插繁殖后，首先表现出极强的无
性繁殖能力，通过横向纵向拓展获取更大的资源空
间，只有无性繁殖达到一定程度才出现有性繁殖 ［5］。
试验连续 4 年测定了有性投入的情况，结果见表 1。
由表 1 可见，同一密度下，有性投入参数在不同生
长年限变化很大，以 1 株 ／m2为例分析表明，投入频
度、投入强度、绝对投入量、相对投入量 4 年内的变
异系数分别高达 68．61％、42．02％、67．02％、67．01％。
第一年没有或极低有性投入， 第二年有性投入增
大，随着生长年限增加，生殖枝所占比例增大、单枝
花序数增多、单株花序重量与占植株生物量的比例
都增加。
2．2 植株密度对有性投入的影响
从表 1 可见， 低密度比高密度有利于有性投
入，不同密度扁穗牛鞭草，在不同生长年份有性投
入参数的标准差与差异系数数值较大，分析不同生
长年限下密度对有性投入的差异（表 2），说明第一
年以营养生长为主，生殖投入参数的变异系数均大
于 100%， 随着栽培年限的增加有性投入差异逐渐
减少，投入频度、投入强度、绝对投入量、相对投入
量的变异系数分别从第一年的 185．59％、122．47％、
116．67％ 、116．37％ 降 低 到 第 四 年 的 27．02％ 、
34．23％、94．56％、49．70％。密度对于第 2~4年有性投
入参数的影响从大到小的顺序是绝对投入量﹥相
对投入量﹥投入强度﹥投入频度。
针对不同密度下 4 年有性投入参数变异范围
进行了分析（表 3），发现不同密度对植株连续 4 年
总有性投入有明显影响，影响趋势是投入频度﹥绝
对投入量﹥相对投入量﹥投入强度；并且密度越大
投入参数随栽培年限的变化越大。
表 1 生长年限对扁穗牛鞭草有性投入参数的影响
处理
A1
A2
A3
A4
B1
B2
B3
B4
C1
C2
C3
C4
D1
D2
D3
D4
标准差
变异系数//%
投入频度
%
0
23.10
41.40
57.40
0
27.30
58.60
59.70
0.07
47.40
57.80
60.70
1.20
67.40
95.56
96.18
32.04
73.89
投入强度
个
0
1.6
2.5
2.6
0
2.1
4.0
4.6
1.2
4.5
5.6
6.0
2.0
4.5
6.2
6.2
2.125
63.44
绝对投入量
g
0
18.6
27.3
31.4
0
20.4
58.2
60.1
16.2
212.5
324.7
341.2
13.2
321.4
450.2
461.3
172.93
117.41
相对投入量
%
0
3.40
4.30
4.70
0
2.40
8.70
12.50
0.31
12.60
17.80
17.60
0.37
15.24
20.12
20.23
7.71
87.96
554
第 3 期
2．3 疏枝对有性投入的影响
扁穗牛鞭草单株分蘖能力高达 1 000个左右［2］，
株丛密度过高对于具体某一枝条获取物质可能有
限制作用。 试验对 1 株 ／m2扁穗牛鞭草进行齐地疏
枝，测定疏枝对有性投入差异（表 4），结果表明差异
由大到小是绝对投入量﹥相对投入量﹥投入强度
﹥投入频度；保留 3 ／ 5 枝条下，投入频度与投入强
度最大；低于 3 ／ 5 时由于密度低而空间开阔，留茬
处产生一级分蘖，保留枝条上部产生补偿性的二级
分蘖，致使营养物质用于营养生长，而使有性生长
的投入量下降；高于 3 ／ 5 时密度大且枝条之间竞争
强烈，致使株丛中间部分枝条发芽分化受阻。 结合
分蘖数与枝条分布情况， 试验认为 500～600 枝 ／ m2
有性投入最大，但扁穗牛鞭草单株根部分蘖面积约
408．24 cm2左右［2］，可见斜生茎与匍匐茎的比例也是
影响有性投入的因素。
2．4 刈割对有性投入的影响
扁穗牛鞭草秋冬季节生长缓慢，翌年恢复生长
后， 一般到株高 70 cm左右时作为青绿饲草刈割利
用， 在连续利用的情况下不能进入有性生长阶段。
目前只能通过营养繁殖进行扁穗牛鞭草扩繁，给生
产带来诸多不便，加强有性投入与种子生产技术研
究是解决问题的关键与基础。 为了兼顾饲草生产与
有性投入，试验测定了不同月份刈割一次对有性投
入的影响，结果见表 5。
由表 5 可见，恢复生长后，到 8 月初转入生殖
生长期间，对扁穗牛鞭草进行刈割利用，都明显影
响到有性投入，并且距离 8 月越近的月份，受到的
影响越大。 CK、5、6、7 月处理材料到测定时自然株
高分别为 97、87、84、47 cm，株丛一级分蘖数分别为
1 002、832、644、379 个， 刈割处理后营养生长首先
体现在分蘖的形成，随着温度升高在留茬产生短命
二级分蘖的数量与能力增加 ［5］，消耗掉根系与留茬
内的营养贮存，致使最后组成株丛的一级分蘖数量
与发育受到影响，从而使有性投入不足，与 CK 表现
出明显差异。 但是 7 月份处理材料，8 月初株高仅
40 cm 左右就部分转入生殖生长， 可见有性投入强
度是内部物质分配与外部环境因子累积的共同结
果，具体机理有待深入系统的研究。
3 结论与讨论
1）扁穗牛鞭草属根茎型禾草，具有克隆植物的
特性，但没有完全放弃有性过程。 克隆植物有性繁
殖变异幅度很大，许多克隆植物有性繁殖与更新程
度都很低 ［6，7］，繁殖方式间资源分配比例的变化可能
受遗传［8，9］、个体大小［10，11］、年龄［12］的影响。 尤其对于
人工割草地，栽培年限、植株密度、刈割次数以及
水、肥、气、热等环境与管理因素都影响其繁殖对
策，尤其在频繁刈割的情况下，只有无性繁殖，在无
性繁殖上的投入过多，可能会减少有性繁殖的资源
投入，而导致种群遗传多样性下降 ［13］，多年营养繁
殖与频繁刈割利用，或许是“广益”扁穗牛鞭草生物
性状与生产性能下降的原因，1999 年其自然传粉结
实率为 7．18％［1］，本试验没有采集到成熟种子，其投
入效益几乎为 0。
2） 试验表明扁穗牛鞭草有性投入受生长年限
与栽培密度影响，投入频度、投入强度、绝对投入
量 、 相对投入量的变异系数分别高达 73．89％ 、
表 2 密度对不同生长年限下扁穗牛鞭草有性投入
影响差异性分析 （变异系数：%）
生长年限
1
2
3
4
投入频度
185.59
49.34
36.12
27.02
投入强度
122.47
48.62
36.42
34.23
绝对投入量
116.67
104.47
95.72
94.56
相对投入量
116.37
76.88
58.72
49.70
表 3 不同密度对扁穗牛鞭草 4 年总有性投入影响
差异性分析 （变异系数：%）
密度
A
B
C
D
投入频度
80.99
78.41
67.96
68.61
投入强度
71.87
77.66
50.35
42.02
绝对投入量
72.16
84.99
66.91
67.02
相对投入量
68.93
9710
67.94
67.01
表 4 疏枝对扁穗牛鞭草有性投入的影响
保留枝条比例
1/5
2/5
3/5
4/5
CK
标准差
变异系数//%
投入频度
%
86.78
94.51
100
98.7
95.56
5.17
5.43
投入强度
个
5.4
5.6
6.4
6.3
6.2
0.45
7.52
绝对投入量
g
97.5
181.6
297.4
387.7
450.2
144.76
51.17
相对投入量
%
13.73
18.76
22.73
21.37
20.12
3.47
17.92
表 5 刈割对扁穗牛鞭草有性投入的影响分析
刈割时间
5 月
6 月
7 月
CK
标准差
变异系数//%
投入频度
%
20.5
15.3
7.0
95.56
41.03
118.60
投入强度
个
3.5
3.2
1.2
6.2
2.055
58.29
绝对投入量
g
57.4
21.6
8.7
450.2
211.49
157.27
相对投入量
%
7.68
8.64
6.32
20.12
6.358
59.48
刘金平：影响扁穗牛鞭草有性繁殖投入因素分析 555
湖 北 农 业 科 学 2011 年
（责任编辑 昌炎新）
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（上接第 552页）
（责任编辑 曾德芳）
63．44％、117．41％、87．96％。 1 株 ／m2第三、四年有性
投入最大，而高密度随着克隆生长，分株密度会变
得很高，增加了株丛内竞争力度，改变了克隆生长
与有性繁殖的资源分配比例，从而影响到克隆植物
的适合度、基株的大小与分布、种群的繁殖值、种群
大小和遗传结构［14］。 对于现有品种进行复壮或者新
品种选育时， 可通过栽培年限与栽培密度共同调
控，来克服“花而不实”，提高结实率，从而充分发挥
扁穗牛鞭草的生产潜力。
3）扁穗牛鞭草以营养繁殖为主，有研究认为克
隆生长向外扩张并垄断资源的同时，也能够增加基
株的有性繁殖水平 ［13］，但扁穗牛鞭草克隆后代集中
在母株周围，造成激烈的同胞竞争，试验发现合理
疏枝可以提高植株的有性投入，可见克隆生长与有
性繁殖之间存在着竞争与协作。 而通过刈割试验发
现，有性投入强度是内部物质分配与外部环境因子
累积共同作用的结果， 这种结果是受遗传控制，还
是资源有限而导致的权衡关系，有待于进一步深入
的研究。
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