全 文 ：植 物检 疚 Z H I WU JI A N Y I 19 9 2, 6 ( 2 )
假高粱与其近似种组织细胞结构解剖研究
郭琼霞 黄可辉
(福州动植物检疫所 )
郑伸坤
(福建农学院 )
摘要 假高粱为世界十大恶性杂草之一 , 在对外检疫中 , 由于多种原因 , 常与其近似
种混淆 。 本研究通过对假高粱及其近似种 4 种形态的组织细胞结构解剖比较 , 胚胎 的形
成与其发育过程的观察 , 可作为外部形态鉴定的重要补充 , 克服了往往 由于近似种或被鉴
定的杂草籽外表损伤所造成 的鉴定偏差 , 鉴定快速准确 。
1 材料与方法
L l 试验材料
选用假高粱 、 苏丹草 、 明福 1 号 、 拟
高粱的饱满种籽 。
L Z 方法
经用 30℃温汤浸泡 , 使种子吸胀后除
去外壳 , 用 刀划纵裂 , 转人卡诺氏固定液
处理 2 小时后洗净余酸 , 浸人 4 %硫酸亚
钱氨水溶液 中媒染 巧一 30 分钟 , 洗涤后用
爱氏苏木精浸染 5 小时 , 洗净余色 , 氨水
强化 5 分钟 。 再经洗涤 , 用 2% 一 4 %铁矾
分色 , 尔后浸人 1%番红水溶液套色 2 小
时 , 清洗余色 , 用滴加法与梯度酒精相配
合逐级脱水 。 二甲苯替换渍蜡在 58 ℃温箱
中进行 , 每 2 小时更换一次 , 共 3 次 。 石
蜡包埋 , 制片厚度为 8一 or 拼m , 中性树胶
封藏制成永久片 。
2 显微镜检结果
通过制片镜检 , 比较假高粱等 4 个近
似种盾片 区包含胚芽 、 胚轴 、 胚根 , 上皮
细胞 、 果皮与种皮 , 胚乳中的糊粉层 、 淀
粉组织等细胞结构 。
.2 1 种胚特点与差异
种胚是植物新个体的原始体 , 假高粱
及其近似种的胚位于胚乳基侧 , 要分化成
为成熟胚时 , 中顶部的顶端区 , 器官形成
区和胚柄细胞区分别形成盾片的上下部 、
胚芽鞘 、 胚芽 、 胚轴和胚根鞘 (图 1 : 1、
6
、 图 2 : 1 1 、 16) 。 一片退化的外胚叶被认
为是胚器官的裂片和胚根鞘的延出物 (图
1
:
1 )
, 在分化成为成熟胚时 , 只形成一枚
子 叶 , 着生在细胞的一侧 , 形如盾状称为
盾片 。 随着胚体的发育 , 盾片又分化出盾
舌 (图 1 : 1) 。 能育的胚其形态大小随着种
类的不 同也有所差 异 。 通过对 4 种解剖种
子胚位的观察 , 它们之 间的大小比例各不
相 同 , 苏丹草的胚体较大 , 拟高粱和 明福
1号最小 , 假高粱仅次之 (见表 2) 。
.2 L I 胚芽
由生长点和包被在生长点外方的幼叶
所组成的 , 幼叶的数目随种类不同略有差
别 , 苏丹草多达 4 枚 ; 假高粱和拟高粱 次
之 , 为 3 枚 ; 明福 1 号最少仅为 2 枚 。 它
们的外围均受胚芽鞘保护 (图 1 : l 、 6 、 图
2
:
1 1
、
1 6 )
。
.2 L 2 胚根
位于胚轴的下端 , 为生 长锥和根冠所
组成 , 外侧有胚根鞘保护 。 胚根的根尖可
以看到不同程度 的分生 区 , 根冠和分生区
之间的界线也比较明显 。 胚根形态的大小
在 4 种近似种上也有差异 , 苏丹草胚根瘦
长 , 拟高粱粗短 , 假高粱和 明福 1号都是
介 在 中间状 态 ( 图 1 : 1 、 6 、 图 2 : n 、
一 9 5一
植物检疫 Z H IW U J I A N Y I 19 9 2 , 6 ( 2 )
1 6 )
。
性状 假高粱 苏丹草 明福 1 号 拟高粱
盾片区结构 胚体瘦长 , 盾片长 胚体狭长 , 盾片平 胚体裂离 , 盾片与 胚体肥厚 , 盾 片在
而弯曲 , 胚芽鞘内 直 , 在胚根端宽大 胚乳近 齐长 , 弯曲 , 盾片节处凸起 , 半
3 幼叶 , 盾 片节长 且延突 , 胚芽鞘内 在胚根端处 , 胚芽 包盖胚根鞘 、 胚芽
且宽 , 有明显 的外 4 幼叶 , 盾片 节长 鞘内有 2 幼叶 , 外 鞘 , 内有 3幼叶 ,
子 叶 , 在胚芽 而宽 , 外子 叶有 子叶没残留 外子 叶没残留
基部长出 残 留
上皮细 细胞形小 , 排列整 细胞形大 , 排列紧 细胞形大小不一 细胞形大小不 一 ,
胞结构 齐 , 细胞质浓 , 核 密 , 细胞质壁分离 , 致 , 细胞核明显 , 疏松但排列整 齐 ,
不明显 , 胚乳组织 核不清 , 壁膜器 但排列不整齐 , 细胞质浓 , 核不
与上皮细 胞紧贴 明显 , 胚乳组织与 壁膜器不 明显 , 明显 , 壁膜器 明
上皮细胞裂离 胚乳组织与 _ }几 显 , 胚乳组织 与
皮细胞裂 开 _ }二皮细胞裂离
果皮与种 果皮薄 , 且与种皮局 果皮厚 , 与种皮裂离 , 果皮厚 , 角质层不 明 果皮厚 , 外种皮
皮结构 部剥离 , 心皮薄壁 外种皮红褐色 , 内种皮 显 , 外果皮表皮及内 具角质 , 内种皮
组织与果皮细胞紧 细胞为短方形 , 核质明 果皮 4 层 , 心皮薄壁 排列整齐 , 为短
贴 , 内种皮细胞质 显 , 糊粉层 l 层 组织被挤压崩剥 , 内 方形 , 质壁分离
浓 , 排列整齐 , 外 种皮细胞为长方形 ,
果皮角质层明显 核明显 , 被挤变形
糊粉层 糊粉层细胞质壁 糊粉层细胞质壁 糊粉层细胞小 , 糊粉层细胞小 .
结构 分离 , 具壁膜器 , 分离 , 具壁膜 月.核明显而多 , 糊粉粒大小不 一 ,
细胞核膜及核仁 器 , 细胞核明显 每包含 1 、 2 或 又不均匀 , 细胞
都明显 , 糊粉核大 , 3 核不等 , 局部较 质丰富 , 核不明
且有规律的排在 集中 , 糊粉粒小 , 显 , 含大小不
外缘 核为长椭圆形 均匀的壁膜 器
淀粉贮 淀粉圆球形 , 胚乳 胚乳组织的胚细胞 每个胚乳组织的胚细胞 每细胞含 8一 2 0 粒
藏组织 组织的胚细胞每包 每包含淀粉粒 2 0 枚 , 含 3 0 多枚淀粉粒 , 每一 糊粉层的淀粉粒 . _
含淀粉粒 25 枚 大小多样 , 以单核型 淀粉具 1一 2 脐点和 2 层 较小的单核型淀粉
淀粉核心居中 , 有圆 同心环纹多粒淀粉
球型的同心环纹的分
离现象
.2 L 3 胚轴
位于盾片和胚芽鞘之间 的中轴部位 ,
除拟高粱较短外 , 其他三者都比较长 , 但
拟高粱盾 片节大而明显 , 且连对着弯突的
盾片本体 (图 l : l 、 6 、 图 2 : 1 1、 16 ) 在
明福 1 号的中胚轴还集聚有多粒长形细胞
一 9 6一
核 (图 2 : 14 ) 。
2
.
L 4 盾片和多胚叶
盾 片是靠近胚乳一侧 , 为胚轴上生有
一枚盾形能育的内子 叶 , 其形状随种类的
不同而有所差异 。 苏丹草盾片在胚根端较


植物检疫 Z H IW U J I AN Y I 19 9 2, 6 ( 2 )
种 , 假高粱的细胞形小 , 排列整齐 , 且紧
贴胚乳组织 ; 苏丹草的细胞形大 , 排列紧
密 , 与胚乳组织裂离 ; 明福 1 号和拟高粱
的细胞形大小不一 , 且与胚乳组织裂 开 。
假高粱和拟高粱的细胞质浓 , 核不 明显 ,
但拟高粱 的壁膜器比较明显 ; 而苏丹草和
明福 1 号的细胞质淡 , 核明显 , 但明福 1
号的上皮细胞排列不整齐 (图 1 : 2 、 7 、 图
2
:
12
、
17 )
。
表 2 假高粱及其近似种的胚体
与种子比率
性状 假高粱 苏丹草 明福 l 号 拟高粱
种子长度 (m m ) 3 . 0 4 一 0 2 . 0 2 0
胚体长度 (m m ) 1 . 8 2 . 0 1 . 3 1 . 5
胚 与 种 子 比 率 6 0 5 0 6 5 7 5
(% )
.2 3 种皮细胞结构的分析
4 种近似种的种皮与果皮相结合不易
分离 , 既是种子也是果实 , 既有种皮又有
果皮 , 果皮较厚 , 内层的种皮较薄 , 但它
们之间也存在着一定的差别 。 一方面是由
于组成子房壁的心皮数和细胞成分有关 ,
另一方面也与种子成熟时珠被在发育上的
变化有关 。 从切片中可见拟高粱 、 苏丹草
和 明福 1 号的果皮细胞较紧密且明显厚 ,
只是假高粱薄些 。 假高粱的果皮与种皮局
部剥离 , 心皮薄壁组织与果皮细胞紧贴 ,
内种皮细胞质浓 , 排列整齐 ; 而苏丹草与
拟高粱的外种皮有木质化的厚壁组织和角
化层 , 较坚厚 , 内种皮细胞为短方形 , 但
苏丹草的核质明显 , 果皮与种皮裂离 , 拟
高粱内种皮细胞质壁分离 , 排列整齐 ; 明
福 1号的内种皮细胞为长方形 , 被挤压变
形 , 核明显 (图 1: 3、 8 、 图 2 : 1 3、 1 8 ) 。
.2 4 胚乳结构及其差异
假高粱及其近似种均属单子叶有胚乳
种子 。 胚乳是在果皮和种皮以内的绝大部
分细胞 , 可分为两层 。 紧贴种皮的是糊粉
层 , 其余大部分为含有淀粉的胚乳细胞和
含蛋白质 、 脂肪蛋 白质细胞 (图 1 : 3 、 &
图 2 : 1 3 、 18 ) 。
2月 . 1 糊粉层
4 个近似种在糊粉层 的细 胞结构上也
是有所差异 。 假高粱和苏丹草的糊粉层细
胞质壁分离 , 而假高粱糊粉层 核大 , 且
核 、 核膜 、 核仁均明显 , 排列 有规律 , 苏
丹草仅核明显 ; 明福 1号的核虽然 明显 ,
但细胞小 , 又含 1 、 2 或 3 核不等 ; 拟高粱
的糊粉粒大小不一 , 细胞质丰富 , 核不 明
显 (图 1 : 4 、 9 、 图 2 : 14 、 19 ) 。
.2 .4 2 淀粉胚乳细胞
在淀粉粒的形状 、 大小和数量上 , 4
种近似种是大同小异 的 , 介于玉米和小麦
之 间 的类型 。 形状多呈 圆球形 的单粒淀
粉 , 只有明福 1号才具有 2 个多脐点和各
自轮纹 , 2 个脐点偏于 两 侧 (图 1 : 5、
10
、 图 2 : 15 、 2 0 ) 。
从以上 4 种形态解音j比较和胚胎形成
及其发育过程的观察 , 可看出它们的结构
和部位相似 , 来源相同 , 它们之间有着一
定的亲缘关系 。 在种以上的分类中 , 苏丹
草 、 假高粱 、 明福 1号 , 拟高粱都是蜀黍
属 ( S口gr h u m ) 。 从细 胞 学 的角度来看 :
明福 1 号可能是苏丹草和 假高粱 的 中间
种 , 拟高粱的近似种 。 明福 1 号究竟是否
是拟高粱 的纯变种 , 还有待于染色体学方
面再作肯定 。 从显微组织解剖的细胞结构
看 , 假高粱在盾 片的形状 , 外子叶 的残
留 , 胚乳组织中的淀粉和糊粉层细胞的结
构 , 上皮细胞的形状大小 、 排列 , 种皮与
果皮 的厚度及细胞结构等 , 明显区别于其
他 3 种 。 利用组织细胞结构解剖鉴定 , 可
以将假高梁与其他近似种区别开来 , 而且
特征明显 , 结果准确 。
一 9 9 一
植物检疲 Z H IW U J I A N Y I 19 9 2 , 6 (2 )
3 假高粱及其近似种组 织细胞
结构解剖在检疫上 的应用
3
.
1 组织细胞结构解剖是杂草分类的重要
依据
由于 内部结构具有 比外部形态相对稳
定的特性 , 通过 细胞结构 的显微技术 研
究 , 正确鉴别杂草种类 , 研究近似种亲缘
关系具有实用意义 。 可根据各科 、 属 、 种
的种籽所特有的特征和差异对表皮 、 上皮
等细胞和胚体与胚乳的结构进行解剖分析
比较鉴定 , 不仅可区分出一些在形态上容
易混淆的近似种 的差异 , 也是分类的重要
方法之一 。
3 2 组织细胞结构解剖可作为形态学鉴定
的重要补充
种子外表形态是我们 口 岸检疫杂草的
重要特征 。 但在 口岸检疫时 , 进 口 的农产
品中 由于脱粒 、 干燥 、 贮运 、 装卸等原
因 , 夹杂的杂草种籽的外观特征往往残缺
不全 。 如小穗顶端和小穗轴及外表皮的断
落和磨损 , 同时 由于环境 、 ` 气候 、 栽培条
件的影响 , 引起生态的差别 , 种籽成熟度
的不同等个体差异是难免的 , 这样给外表
形态鉴定带来困难 。 因此在形态学鉴定的
基础上 , 用组织细胞结构解剖 , 利用内部
的细胞结构进行鉴定是作为外表鉴定的重
要补充 。
.3 3 快速鉴定 、 结果准确 、 方法简易
在种籽外表形态鉴定分类有困难的情
况下 , 若靠种植的植株来鉴定 , 需一个生
长季节 , 时间太长 , 难 以适应 口岸检疫快
速 鉴定的要求 。 根据不同种籽内部胚胎结
构的不同和同一种籽内部结构和细胞形态
相对稳定性原理 , 采用组织细胞结构解剖
技术 , 把几个近似种或已鉴定无误的杂草
种 子的有关部位形态特征解剖观察鉴定并
制作成永 久片 , 在检疫实际应用 中加以对
照 比较 , 不但鉴定快速 , 而且结果 可靠 。
一般可采取温汤浸种 , 冰冻切片 , 显微观
察再对照标准片的办法进行 , 一天内可完
成鉴定 。
.3 4 适用于检疫鉴定
口岸杂草检疫以种籽为主 , 利用种籽
作为细胞解剖的材料是非常合适的 。 对一
些生活习性如萌发的温度范围及休眠时间
不 明的种籽更有适用的意义 , 只要将种子
浸胀 , 不需萌发 , 这样可避免因不能萌芽
而影响生化鉴定和种植观察的盲目性 。 同
时所用的种籽量少 , 一般饱满的种籽几粒
即可 。 使用仪器简单 , 除现有显微镜可利
用外 , 再配 备一 台切 片机基本上就可进
行 。
参考文献
l 赵世绪 . 作物胚胎学 . 农业出版社 , 19 81
2 李扬 汉 . 禾本科作物形态与解剖 . 上 海科学技术 出版
社 , 19 7 9
3 胡适宜 . 被子植物胚胎学 . 人民教育出版社 , 19 8 2
4 中国科学院北京植物研究所主编 . 中国高等植物图鉴
(第 5 册 ) . 科学出版社 , 19 74
5 张则恭 . 杂草种籽检疫鉴定 图说 . 中华人 民共和国动
植物检疫总所 , 19 8 6
从意大利进 口小麦种中检出谷象
19 1 年 10 月 16 日 , 河北省石家庄地区农科所从意大利进 口一批小麦种 7 k g 。 在实
验室检验发现严重感染象虫类害虫 , 其密度为 14 0 头 / 公斤 , 经鉴定为我国对外检疫对象
谷象 is l op h l’ ` s g ar n ar ius iL n n ae us 。 为防止谷象的传人和为害 , 我们将该批种子进行了彻
底灭虫销毁处理 。
北京动植物检疫所 刘瑞祥 陈洪俊 周 琦
一 10 0一