全 文 ：麦类作物学报 ２０１３，３３（５）：１０３５－１０３８
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ Ｃｒｏｐｓ ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１３．０５．０３２
网络出版时间：２０１３－０９－０５
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３５９．Ｓ．２０１３０９０５．１５１８．０１２．ｈｔｍｌ
黄顶菊对小麦根尖细胞的遗传毒性
收稿日期：２０１３－０２－２０ 修回日期：２０１３－０４－０５
基金项目：河北省科学技术研究与发展计划项目（１２２２７５０５）。
作者简介：高汝勇（１９７３－），女，副教授，硕士，主要从事遗传学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇａｏｒｕｙｏｎｇ＠１２６．ｃｏｍ
高汝勇１，高小宽１，李会芬１，高如杰２，骆冬洁３
（１．衡水学院生命科学学院，河北衡水０５３０００；２．河北省枣强县大营镇政府，河北大营０５３１１１；
３．衡水市农业环境与农产品质量监督管理站，河北衡水０５３０００）
摘 要：为了探讨入侵植物黄顶菊的遗传毒性，以５个小麦品种为材料，研究５种不同浓度的黄顶菊浸
提液对小麦根尖细胞有丝分裂的影响。结果表明，黄顶菊浸提液对小麦有明显的遗传毒性。浸提液抑制了小
麦根尖细胞有丝分裂指数，使间期细胞出现微核、多核，使分裂期细胞出现染色体断片、染色体桥、多极分裂、
染色体粘连等畸变现象。随着浸提液浓度增加，小麦根尖细胞有丝分裂指数下降，微核率和染色体畸变率
升高。
关键词：黄顶菊；遗传毒性；有丝分裂
中图分类号：Ｓ５１２．１；Ｓ３１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９－１０４１（２０１３）０５－１０３５－０４
Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｆ Ｆｌａｖｅｒｉａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ ｔｏ Ｗｈｅａｔ Ｒｏｏｔ Ｔｉｐ Ｃｅｌｓ
ＧＡＯ Ｒｕ－ｙｏｎｇ１，ＧＡＯ Ｘｉａｏ－ｋｕａｎ１，ＬＩ Ｈｕｉ－ｆｅｎ１，ＧＡＯ Ｒｕ－ｊｉｅ２，ＬＵＯ Ｄｏｎｇ－ｊｉｅ３
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈｅｎｇｓｈｕｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｎｇｓｈｕｉ，Ｈｅｂｅｉ ０５３０００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｄａｙｉｎｇ Ｔｏｗｎ Ｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔ
ｏｆ Ｚａｏｑｉａｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ，Ｄａｙｉｎｇ，Ｈｅｂｅｉ ０５３０００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｑｕａｌｉｔｙ Ｓｕｐｅｒｖｉｓｉｏｎ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｈｅｎｇｓｈｕｉ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｈｅｎｇｓｈｕｉ，Ｈｅｂｅｉ ０５３０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｆ Ｆｌａｖｅｒｉａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ，ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍｉｔｏｓｉｓ ｉｎ
ｗｈｅａｔ ｒｏｏｔ ｔｉｐ ｃｅｌｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ５ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｆｌａ－
ｖｅｒｉａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ ｅｘｔｒａｃｔｓ（１％，２．５％，５％，７．５％ａｎｄ １０％）．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｆｌａｖｅｒｉａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ
ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｔｏｘｉｃｉｔｙ．Ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ｍｉｔｏｔｉｃ ｉｎｄｅｘｅｓ．Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｍｉｃｒｏｎｕｃｌｅｕｓ，
ｍｕｌｔｉｎｕｃｌｅｕｓ ａｔ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｐｈａｓｅ ｓｔａｇｅ，ａｎｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｆｒａｇｍｅｎｔ，ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｂｒｉｄｇｅ，ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
ｍｕｌｔｉｐｏｌａｒ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ａｎｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｔｉｃｋｉｎｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｓｔａｇｅ．Ｔｈｅ ｍｉｔｏｔｉｃ ｉｎｄｅｘｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，
ｍｉｃｒｏｎｕｃｌｅｕｓ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ａｂｅｒｒａｔｉｏｎｓ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘ－
ｔｒａｃｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｆｌａｖｅｒｉａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ；Ｇｅｎｅｔｉｃ ｔｏｘｉｃｉｔｙ；Ｍｉｔｏｓｉｓ
黄顶菊（Ｆｌａｖｅｒｉａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ）是菊科堆心菊族
黄顶菊属的一年生草本植物，原产于南美洲，２００１
年入侵我国。黄顶菊耐盐碱、耐瘠薄，生长势强，
结实量大，繁殖力强，因此在水、肥、光等资源上，
黄顶菊和本土植物相比有较大的竞争优势。由于
缺乏有效控制措施，目前黄顶菊在河北省、天津
市、山东省、河南省等地扩散蔓延。研究表明，黄
顶菊能通过雨水淋溶、挥发等途径向周围环境释
放一些次生代谢物质，即化感物质，这些化感物质
能抑制本土植物的萌发和生长发育［１－３］，因此黄顶
菊通过化感作用可导致本土植物的物种多样性丧
失，造成粮食减产，威胁农业生产安全［４］。
遗传毒性是指环境中的化学物质或辐射线等
因素作用于有机体，使其遗传物质受到损伤从而
造成的毒性作用。目前对入侵植物化感作用的研
究一般集中在入侵植物对受体植物种子萌发和幼
苗生长的影响方面，关于遗传毒性方面的研究仅
限于少数几种入侵植物如紫茉莉、加拿大蓬、胜红
蓟等［５－７］。小麦是我国重要的粮食作物，关于黄顶
菊对小麦遗传毒性的研究尚未见报道。因此，本
研究拟以５个小麦品种为材料来研究黄顶菊的遗
传毒性，揭示黄顶菊在细胞水平上的化感作用，为
深入了解黄顶菊的入侵机制提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 实验材料
实验材料为邯６１７２、良星９９、石麦１８、石麦
１５、泰山２１等５个小麦品种，均由衡水市农业局
种子站提供。
１．２ 浸提液制备
选取发育良好的黄顶菊地上部分，冲洗干净，
自然风干后剪成长１ｃｍ的小段，按１００ｇ黄顶菊
加蒸馏水１ ０００ｍＬ的比例配置浸提液，室温下浸
泡４８ｈ，过滤后得到初始的的浸提液（其有效成
分具体含量不易确定，本文中假定其浓度为
１０％），并加蒸馏水分别稀释成浓度为７．５％、
５％、２．５％、１％的处理液。
１．３ 染毒处理
将小麦种子吸涨后用０．１％ ＨｇＣｌ２ 消毒１０
ｍｉｎ，蒸馏水冲洗３次，２５℃恒温箱内用培养皿滤
纸法发芽，待根长达到１ｃｍ时，选取生长良好、根
长相似的小麦种子分别转移至黄顶菊的５种处理
液中进行染毒处理１２ｈ，以蒸馏水为对照，３次重
复，之后恢复培养２４ｈ。剪取小麦根尖，卡诺氏
固定液固定２４ｈ，１ｍｏｌ·Ｌ－１的 ＨＣｌ ６０℃处理８
ｍｉｎ，蒸馏水冲洗，常规制片，改良品红染色１５
ｍｉｎ，显微镜下观察有丝分裂相、染色体畸变、微
核，尼康显微摄像系统进行拍照。每组处理观察
５～１０个根尖，每根尖观察统计约２ ０００个细胞。
１．４ 数据统计分析
统计有丝分裂指数、微核率、染色体畸变率。
有丝分裂指数＝［分裂期细胞数目／（分裂期细胞
数目＋间期细胞数目）］×１００％；微核率＝（具有
微核的细胞数目／间期细胞数目）×１ ０００‰；染色
体畸变率＝（具有染色体畸变的细胞数目／分裂期
细胞数目）×１００％。用ＳＰＳＳ软件对数据进行统
计和差异显著性分析。
２ 结果与分析
２．１ 黄顶菊浸提液对小麦根尖细胞有丝分裂指
数的影响
由表１可知，黄顶菊浸提液处理降低了所有
品种的有丝分裂指数，且抑制作用随着处理浓度
的升高而增强。不同浓度浸提液处理使５个品种
的平均有丝分裂指数分别占对照的８６．１６％、
７８．６２％、６６．４２％、５２．０８％、４０．１３％。不同小麦
品种的抑制程度存在差异，根据抑制效应的大小，
可把小麦分成３类。第一类是泰山２１，当１％～
２．５％浸提液处理时有丝分裂指数比对照减少
０．４５％～１．９０％，下降不显著；５％浸提液处理比
对照减少１９．２２％，达到显著水平；７．５％、１０％处
理和５％处理差异不显著。因此泰山２１根尖细
胞分裂受黄顶菊影响最小。第二类是石麦１５和
石麦１８，平均有丝分裂指数比对照下降１０．９４％、
２２．６６％、３３．３６％、４２．３６％、５８．２２％，下降幅度明
显大于泰山２１，且２．５％处理使２个品种有丝分
裂指数和对照已有显著差别。第三类是良星９９
和邯麦６１７２，各处理的平均有丝分裂指数分别比
对照下降２２．１４％、３２．５５％、４２．８９％、６５．３０％、
７８．９１％，抑制效应最大。有丝分裂指数代表根尖
分裂细胞数占分生区细胞总数的比例，黄顶菊处
理降低了有丝分裂指数，即抑制了根尖细胞的有
丝分裂活动，造成根尖细胞分裂减慢，根系发育
受阻。
２．２ 黄顶菊浸提液对小麦根尖细胞微核率的
影响
表２表明，黄顶菊处理促使小麦根尖细胞中
出现微核（图１ｅ、１ｆ）。５个品种对照组微核率平
均值为０．２９‰。各处理的微核率平均值分别为
０．５６‰、１．４６‰、２．３５‰、３．７４‰、５．３１‰，分别比
对照增加近１倍、４倍、７倍、１２倍、１８倍。因此微
核率具有浓度效应，即微核率随着浸提液处理浓
度的升高而增加。相对来说，石麦１８微核增加速
度较慢，其次是石麦１５和邯麦６１７２，而泰山２１、
良星９９微核率增加最快，遗传物质最易受损伤。
实验中还发现，当黄顶菊浸提液浓度达到
７．５％时，泰山２１和良星９９根尖细胞中微核数目
增加，出现多核现象。在泰山２１中还出现核变形
·６３０１· 麦 类 作 物 学 报 第３３卷
现象（图１ｇ、１ｈ），细胞核不再是规则的圆形或椭 圆形，而是为杆状或不规则核。
表１ 黄顶菊浸提液对小麦根尖细胞有丝分裂指数的影响 ％
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｆｌａｖｅｒａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｎ ｍｉｔｏｔｉｃ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｒｏｏｔ ｔｉｐ ｃｅｌｓ
品 种
浸提液浓度
０ １％ ２．５０％ ５％ ７．５０％ １０％
泰山２１ ８．９５ａ ８．９１ａ ８．７８ａ ７．２３ｂ ６．５１ｂ ６．３２ｂ
石麦１８ １０．６２ａ ８．６７ｂ ８．４３ｂ ７．２４ｃ ５．８７ｄ ４．２１ｅ
石麦１５ ５．１０ａ ４．９２ａ ３．８４ｂ ３．３２ｂ ３．０６ｃ ２．２４ｄ
良星９９ ７．５７ａ ６．１０ｂ ５．３８ｂｃ ４．６６ｃ ３．１６ｄ １．３６ｅ
邯麦６１７２ ７．５２ａ ５．６５ｂ ４．８０ｃ ３．９６ｄ ２．０８ｅ １．８２ｅ
各品种平均 ７．９５ ６．８５ ６．２５ ５．２８ ４．１４ ３．１９
同一行数据后的不同字母表示差异达到０．０５显著水平。下同。
表２ 黄顶菊浸提液对小麦根尖细胞微核率的影响 ‰
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｆｌａｖｅｒａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｎ ｍｉｃｒｏｎｕｃｌｅｕｓ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｒｏｏｔ ｔｉｐ ｃｅｌｓ
品 种
浸提液浓度
０ １％ ２．５０％ ５％ ７．５０％ １０％
泰山２１ ０．３５ｅ ０．８０ｅ ２．０６ｄ ３．６５ｃ ６．１７ｂ ９．２１ａ
石麦１８ ０．２７ｄ ０．４０ｄ ０．９３ｃ １．０６ｃ １．８０ｂ ３．５０ａ
石麦１５ ０．２９ｄ ０．５９ｄ １．７６ｃ ２．９２ｂ ３．１３ｂ ４．６０ａ
良星９９ ０．２１ｄ ０．３８ｄ １．２０ｃ ２．２７ｂ ４．９２ａ ５．３８ａ
邯麦６１７２ ０．３１ｆ ０．６５ｅ １．３５ｄ １．８６ｃ ２．６９ｂ ３．８７ａ
各品种平均 ０．２９ ０．５６ １．４６ ２．３５ ３．７４ ５．３１
表３ 黄顶菊浸提液对小麦根尖细胞染色体畸变率的影响 ％
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｆｌａｖｅｒａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ａｂｅｒｒａｔｉｏｎｓ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｒｏｏｔ ｔｉｐ ｃｅｌｓ
品 种
浸提液浓度
０ １％ ２．５０％ ５％ ７．５０％ １０％
泰山２１ ０．６１ｄ １．１０ｄ １．６９ｄ ３．６０ｃ １０．６０ｂ ２２．５８ａ
石麦１８ ０．１８ｄ ０．２１ｄ ０．５７ｃ ０．６９ｃ １．２３ｂ ２．２５ａ
石麦１５ ０．２９ｄ ０．７５ｃ ０．７６ｃ １．０１ｃ １．３５ｂ ２．７８ａ
良星９９ ０．５６ｄ ０．７０ｄ １．９０ｃ ２．２７ｃ ７．４２ｂ １１．４８ａ
邯麦６１７２ ０．３５ｄ ０．４２ｄ ０．９０ｃ １．０３ｃ １．９０ｂ ３．２１ａ
各品种平均 ０．４０ ０．６４ １．１６ １．７２ ４．５０ ８．４６
图１ 黄顶菊浸提液处理后小麦根尖细胞遗传物质的畸变情况（放大倍数１０×１００）
Ｆｉｇ．１ Ｄｉｓｔｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｔｅｒｉａｌ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｒｏｏｔ ｔｉｐ ｃｅｌｓ
·７３０１·第５期 高汝勇等：黄顶菊对小麦根尖细胞的遗传毒性
２．３ 黄顶菊浸提液对小麦根尖细胞染色体畸变
率的影响
黄顶菊浸提液影响分裂期根尖细胞的染色体
形态结构，使细胞中出现了多种类型的染色体畸
变，主要有染色体断片（图１ａ、１ｂ）、染色体桥（图
１ｂ）、染色体滞后（图１ｃ）、染色体多级分裂（图
１ｄ）、染色体粘连等现象。由表３可知，对照组中
５个品种染色体畸变率平均值为０．４０％，在１％浸
提液处理时，５个品种的平均染色体畸变率为
０．６４％，大多数品种和对照差异不显著。随着浸
提液浓度的继续升高，平均染色体畸变率也增加，
２．５％～１０％浸提液处理的平均染色体畸变率分
别为１．１６％、１．７２％、４．５０％、８．４６％，且绝大多
数品种与对照差异显著。泰山２１和良星９９的微
核率增幅最快，其次是石麦１８，增幅最缓的是石
麦１５和邯麦６１７２。
３ 讨 论
植物的顶端分生组织是植物对不良因子反应
最敏感的区域［８］，所以可以通过检测根尖细胞的
有丝分裂活动来研究黄顶菊对小麦的遗传毒性。
本研究结果表明，黄顶菊浸提液能抑制小麦根尖
细胞的有丝分裂活动，导致幼苗地下部分发育不
良，进而影响最终产量。另外黄顶菊还影响小麦
根尖细胞染色体的形态结构，导致多种畸变，畸变
率随着黄顶菊处理浓度的升高而增加。这与范雪
涛［６］对辣子草、陈丽萍［９］对加拿大蓬、杜凤移［１０］
对三叶鬼针草的研究结果一致。其原因可能是化
感物质抑制了有丝分裂过程中的纺锤丝的形成，
从而抑制细胞分裂［１０］，降低了有丝分裂指数。另
外这些化感物质作用于分裂期的细胞，可使染色
体发生断裂，形成染色体断片，由于粘性末端相连
而出现双着丝点染色体，在其以后分离时就形成
了染色体桥。化感物质还可能破坏了纺锤丝的正
常结构和功能［６］，使个别染色体分离滞后或出现
多极分裂现象，这些断片、落后的或分离异常的染
色体在细胞回到间期时就形成了微核、多核［１０］。
因此在小麦种植区应防除黄顶菊，以减少黄顶菊
的生态危害。
参考文献：
［１］许文超，徐 娇，陶 哺，等．外来入侵植物黄顶菊的化感作用初
步研究［Ｊ］．河北农业大学学报，２００７，３０（６）：６３－６７．
［２］冯建永，陶 晡，庞民好，等．黄顶菊化感物质释放途径的初步
研究［Ｊ］．河北农业大学学报，２００９，３２（１）：７２－７７．
［３］芦站根，周文杰，郑博颖，等．黄顶菊对２种蔬菜种子和幼苗的
化感效应［Ｊ］．草业科学，２０１１，２８（２）：２５１－２５４．
［４］时翠平，牛树启，王凤茹．外来入侵植物黄顶菊的危害与防控
［Ｊ］．湖北农业科学，２０１１，５０（１０）：２００８－２０１０．
［５］周晓奎，马丹炜，周全全，等．入侵植物紫茉莉遗传毒性的初步
研究［Ｊ］．西南农业学报，２００８，２１（１）：１５２－１５５．
［６］陈丽萍，曹慕岚，马丹炜．入侵植物加拿大蓬遗传毒性的初步
研究［Ｊ］．四川师范大学学报（自然科学版），２００８，３１（３）：３７２－
３７５．
［７］吴亚娟，何兴金．利用蚕豆根尖微核试验研究入侵植物胜红蓟
的化感作用潜力［Ｊ］．植物保护，２０１２，３８（１）：２４－３０．
［８］闫先喜，赵谭方，胡延吉．中度盐胁迫对大麦根尖细胞的影响
［Ｊ］．华北农学报，１９９４，９（９）：６１－６４．
［９］范雪涛，马丹炜，刘 爽，等．蚕豆根尖微核试验在辣子草化感
作用研究中的应用［Ｊ］．生态环境，２００８，１７（１）：３２３－３２６．
［１０］杜凤移，于树华，马丹炜，等．三叶鬼针草对蚕豆根尖遗传毒
性的研究［Ｊ］．生态环境，２００７，１６（３）：９４４－９４９．
·８３０１· 麦 类 作 物 学 报 第３３卷