全 文 ：低温条件下铜离子对灯芯草部分生化指标的影响
朱启红，夏红霞，黄 磊
（重庆文理学院，重庆 永川 402168）
摘 要：以灯芯草为试验材料，研究了低温条件下灯芯草部分生化指标对重金属铜胁迫的响应。试验结果显示，在重金属铜胁迫
下，灯芯草植株的形态将会发生一定变化，低浓度铜对灯芯草叶绿素合成有一定的促进作用，而较高浓度铜易造成植株叶片失
绿，影响植株生长；随着处理时间的延长，植株细胞膜脂发生严重过氧化，细胞内 MDA的含量出现先升高后降低的趋势；而 O2-在
较高浓度铜的胁迫下产生更快，其含量随处理时间的延长也出现先升高后降低的趋势。
关键词：灯芯草；低温；重金属铜；生化指标
中图分类号：X524 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2012）07-0044-03
Influence of Cu2+ on Part of Biochemical Indexes of
Juncus effusus under Low Temperature
ZHU Qi-hong, XIA Hong-xia, HUANG Lei
(Chongqing University of Arts and Sciences, Yongchuan 402168, PRC)
Abstract: Juncus effusus was chosen as experimental material to research the responses of part of biochemical indexes
of Juncus effusus to copper stress under low temperature. The experimental results showed that under copper stress,
morphology of Juncus effusus plant would change at a certain level, low concentration of Cu2+ had certain promoting effect
on synthesis of chlorophyll in Juncus effusus, while higher concentration of Cu2 + would easily cause leaves losing
chlorophyll thereby influencing plant growth; with treating time passed by, membrane lipids in plant occurred serious
peroxidation, and the content of MDA in cells showed a trend of increasing first and then decreasing; O2- produced faster
under higher concentration of Cu2+ stress, and its content also showed a trend of increasing first and then decreasing with
treating time passed by.
Key words: Juncus effusus; low temperature; heavy-metal copper; biochemical indexes
以高等植物为主体的植物修复技术因其治理
效果的永久性、治理过程的原位性、治理成本的低
廉性、环境美学的兼容性、后期处理的简易性等特
点，受到人们的普遍推崇。因此被广泛用于治理或
修复水体[1-2]。但现有植物耐寒能力差，冬季易于死
亡而无法保证净化效果，这已成为制约植物修复技
术大规模市场化的主要因素之一[3-4]。
灯芯草别名野席草、灯草和水灯芯，是席草类，
莎草科蒲草属多年生草本植物，在我国分布较广。
其经济、药用价值高而广泛应用于医药和民用工
业，在治理城市污水方面也有相关报道。试验拟用
灯芯草在低温条件下处理含铜废水，探讨低温环境
中灯芯草对重金属铜的耐受机制，为提高冬季植物
净化能力提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为灯芯草，采自重庆永川区某农田。
选取大小均一的植株洗净，培养于 Hoagland营养
液中，待植株长出新叶后，用于水培试验。
1.2 营养液培养试验
试验自 2011年 12月 9日开始，12月 24日结
束。试验采用水培方式。试验分 A、B、C 3组，A组为
对照组，B组的铜离子为 30 mg/L，C组的铜离子浓
度为 60 mg/L。铜以分析纯 CuSO4·H2O形式加入。
试验期间每天光照 12 h，保持 24 h连续通气，每 3
d更换一次营养液。待加入铜离子后，每隔 3 d测一
次相应指标。每一处理均重复 3次，取其平均值进
行统计分析。
1.3 样品分析与测定方法
试验过程中测定叶片灯芯草体内叶绿素、超氧
自由基（O2-·）、丙二醛（MDA）的含量。叶绿素采用
丙酮—乙醇混合液提取分光光度法；丙二醛参考林
植芳等的硫代巴比妥酸（TBA）法方法；超氧自由基
采用羟胺氧化分光光度法测定[5]。
收稿日期：2012-01-16
基金项目：重庆市自然科学基金资助项目（cstc2011jjA1236）
作者简介：朱启红（1978－），男，重庆市人，副教授，硕士，主要
从事环境修复方面的教学和研究工作。
湖南农业科学 2012，（07）：44~46 Hunan Agricultural Sciences
DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2012.07.005
表 2 铜胁迫对灯芯草植株体内叶绿素含量及组成的影响
处 理
C
B
A
叶绿素 a
叶绿素 b
叶绿素 a+b
叶绿素 a/b
叶绿素 a
叶绿素 b
叶绿素 a+b
叶绿素 a/b
叶绿素 a
叶绿素 b
叶绿素 a+b
叶绿素 a/b
叶绿素含量（mg/g）
叶绿素组成
0 d
0.80
0.29
1.10
2.78
0.77
0.34
1.11
2.30
0.78
0.32
1.11
2.42
3 d
0.80
0.30
1.10
2.69
0.78
0.35
1.13
2.25
0.77
0.32
1.10
2.39
6 d
0.79
0.29
1.09
2.74
0.76
0.34
1.10
2.25
0.75
0.31
1.07
2.39
9 d
0.80
0.29
1.10
2.71
0.75
0.33
1.08
2.24
0.74
0.31
1.05
2.37
表 1 不同铜离子浓度对灯芯草植株毒害的影响
A
B
C
处 理
枯萎的数量（株）
0 d
0
0
0
2 d
0
0
0
4 d
0
0
2
6 d
0
2
3
8 d
1
2
4
10 d
1
2
5
12 d
2
2
5
14 d
2
3
6
16 d
2
3
7
注：表中数字代表出现枯萎茎的数量。
2 结果与分析
2.1 不同浓度铜离子对植株的毒害作用
试验中加入重金属铜后，植株先后出现了枯萎
现象。对出现枯萎的植株数量进行统计，结果如表
1所示。由表 1可见，随着重金属铜浓度升高和胁
迫时间延长，灯芯草植株枯萎程度越严重。
2.2 重金属铜对于灯芯草叶绿素合成的影响
重金属铜在低温下对灯芯草叶绿素合成的影
响如表 2所示。表 2结果显示，重金属铜对于植株叶
绿素含量和组成都有一定的影响。低浓度重金属在
短期内促进灯芯草叶绿素的合成，随着处理时间延
长，植株叶绿素含量有所降低；而高浓度同则使植株
叶绿素含量持续降低，并且叶绿素 a下降的速度超
过叶绿素 b下降的速度。胡云虎等[6]认为叶绿素 a/b
值的变小是因为重金属首先破坏叶绿素 a的缘故。
与叶绿素总量相比，叶绿素 a/b值是衡量叶片感受
重金属的相对敏感的一个生理指标，即叶绿素 a对
于重金属的敏感程度较高。Stobart等[7]研究认为叶绿
素含量降低的原因一是重金属抑制原叶绿素酸醋还
原酶，二是影响了氨基-γ-酮戊酸的合成。而这两种
物质又是叶片合成叶绿素所必需的酶和原料，从而
使叶绿素含量降低，叶绿素的组成发生改变。
2.3 重金属铜对植株丙二醛（MDA）的影响
丙二醛是常用的膜脂过氧化指标，是植物器官
衰老或在逆境条件下发生膜脂过氧化的产物之一，
其含量高低表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆
境条件耐受的强弱。由图 1可见，在重金属胁迫下，
灯芯草 MDA含量先增高后降低。在试验浓度下，短
短 3 d的处理时间就使其细胞膜脂发生严重的过
氧化，灯芯草体内大量积累 MDA，并且胁迫浓度越
大、时间越长，体内积累的 MDA就越多；当处理时
间超过 6 d过后，MDA含量逐渐减少，可能是由于
在灯芯草体内 SOD和 POD的作用下，将 O2-·歧化
为 H2O2，抑制 Haber-Weiss反应，最终将 H2O2分解
成 H2O，将有毒的超氧阴离子转变成无毒的 H2O，
使细胞内自由基维持在一个低水平，防止细胞受自
由基的伤害。
2.4 重金属铜对灯芯草植株 O2-·合成的影响
试验结果表明，在重金属铜污染条件下，3 d后
灯芯草植株体内的 O2-·的均会明显增加，所有施铜
处理植株体内的 O2-·含量都高于对照；且较高浓度
铜胁迫下比低浓度铜胁迫下，植株体内 O2-·的含量
高，说明了较高浓度胁迫下，O2-·的产生更快。随着
处理时间的延长，植株体内的 O2-·含量先升高后逐
渐降低，但在一定时间范围内始终比空白对照组
高。超氧阴离子的生成加快，可使自由基积累，自由
基能损伤主要的生物大分子，引起细胞的膜脂过氧
化和脱脂化作用；该研究中，铜污染致使 O2-·的产
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0
O 2
- ·（
μm
ol
/L）
0 3 6 9
时 间（d）
图 1 铜胁迫对灯芯草丙二醛含量的影响
A
B
C
▲
0 3 6 9
时 间（d）
700
600
500
400
300
200
100
0
O 2
- ·
的
含
量
（
nm
ol
/m
g·
m
in）
图 2 铜胁迫对灯芯草超氧自由基含量的影响
A
B
C
▲
第 07期 朱启红等：低温条件下铜离子对灯芯草部分生化指标的影响 45
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
表 4 不同生育期低镁胁迫对烟叶烟碱含量的影响 （%）
处 理
HHHH
LHHH
HLHH
HHLH
HHHL
上部叶
2.36 bC
2.54 bBC
2.99 aA
2.80 aAB
2.43 bC
中部叶
1.99 cC
2.33 bB
2.70 aA
2.58 aAB
2.32 bB
下部叶
2.41 cC
2.51 bcB
2.68 aA
2.53 bAB
2.49 bcB
（上接第 43页）
含量，若这两个时期烟草镁供应不足将严重影响烟
叶品质。
3 结 论
烤烟在生长的各个时期都需要吸收镁元素，各
时期镁含量的供应水平对烟草干物质积累、烟叶镁
含量和烟叶烟碱含量都有影响，其影响程度是伸根
期＞旺长期＞还苗期＞成熟期。水培试验表明，烟草生
长的伸根期或旺长期是需镁的两个关键时期，若这
两个时期缺镁会使烟草干物质积累极显著减少，品
质明显下降。因此，在烟草伸根期和旺长期的镁肥
施用一定要充足。
参考文献：
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素含量的研究[J]. 安徽农业科学，2005，33（11）：2065-2066．
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（责任编辑：卢红玲）
生加快，势必引起细胞膜系统受伤害，从而使植物
的发育和生长遭受影响，是植物受铜胁迫伤害的主
要机理之一。
3 讨 论
通过植物吸收将重金属从水中转移到植物体
内，可以达到净化水体的作用。试验结果显示，低浓
度铜可促进灯芯草生长；但在高浓度的铜胁迫下，
灯芯草有明显的毒害作用，造成灯芯草失绿。在重
金属作用下，灯芯草体内积累大量 MDA，并且胁迫
浓度越大、时间越长，植株体内积累的 MDA就越
多。而对于 O2-·，所有施铜处理植株体内的 O2-·含
量都高于对照；且较高浓度铜胁迫下比低浓度铜胁
迫下，植株体内 O2-·的含量高，说明了较高浓度胁
迫下，O2-·的产生更快。可见，在重金属作用下植物
的生长形态、叶绿素合成将会发生一定的变化，且
细胞内 MDA和 O2-·浓度升高带来的膜脂过氧化
增强是重金属伤害植物的主要原因之一。
正常条件下植物体内活性氧产生处于动态平
衡，自由基浓度较低，不会引起植物伤害。当处于各
种逆境胁迫条件下或衰老时，植物体内活性氧产生
和消除的平衡遭到破坏，有利于活性氧的产生。当
活性氧浓度超过一定阀值时，植物细胞内的大分子
物质发生过氧化，特别是膜脂中的不饱和脂肪酸受
到自由基的攻击，引起膜脂相分离，膜的完整性受
到破坏，导致植物生长异常。膜脂过氧化是膜上不
饱和脂肪酸中所发生的一系列活性氧反应，其最重
要的产物是 MDA，它是一种高活性的脂质过氧化
产物，能交联脂类、核酸、糖类及蛋白质，破坏膜的
结构，导致细胞质膜受损伤，电解质渗漏严重。因
此，MDA 含量是反应脂质过氧化作用强弱的一个
重要指标。超氧阴离子的生成加快，可使自由基积
累，自由基能损伤主要的生物大分子，引起细胞的
膜脂过氧化和脱脂化作用；该研究中，铜污染致使
O2-·的产生加快，势必引起细胞膜系统受伤害，从而
使植物的发育和生长遭受影响，是植物受铜胁迫伤
害的主要机理之一。
参考文献：
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（责任编辑：高国赋）
第 07期湖南农业科学46