全 文 ：第 24 卷 增刊 2 农 业 工 程 学 报 Vol. 24 Supp. 2
2008 年 9 月 Transactions of the CSAE Sep. 2008 39
光周期调控对温室松果菊生长发育特性的影响
徐祖明，马芳芳，王 琴，刘宏亮，石义岗，甘林叶，李 程，胡惠蓉
※
（华中农业大学园艺林学学院，园艺植物生物学教育部重点实验室，武汉 430070）
摘 要：为了实现对松果菊“白天鹅”始花期与开花品质的光周期调控，该研究探讨了长日照和短日照条件对其生长进
程的影响，以及对其始花期及始花期时株高、株幅、真叶数、花径的影响；探讨了自然光照条件下花芽分化时期与出苗
周数、株高、株幅、真叶数之间的相关性。结果分析表明：（1）两种光周期下，“白天鹅”的株高、株幅和真叶数先后表
现出显著差异，显示对光周期具有不同程度的敏感性；（2）根据始花期判断，“白天鹅”为量性短日照植物；（3）“白天
鹅”在短日照条件下开花时株型矮小，花径也较小；（4）“白天鹅”的花芽分化包括 8 个时期；（5）“白天鹅”的出苗周
数、株高、真叶数、株幅与花芽分化时期间均存在极显著的相关性；（6）以花芽分化时期作为开花调节的定量参考，将
“白天鹅”栽培在短日照条件下，至株高为 9 cm、真叶数为 8、株幅为 16 cm 时进行长日照诱导，则开花快，开花品质高。
关键词：松果菊；光周期；调控；温室；花芽分化；开花调节
中图分类号：Q45.43 文献标识码：A 文章编号：1002-6819(2008)-（Supp.2）-0039-05
徐祖明，马芳芳，王 琴，等．光周期调控对温室松果菊生长发育特性的影响[J]．农业工程学报，2008，24(Supp.2):39
-43.
Xu Zuming, Ma Fangfang, Wang Qin, et al. Effects of photoperiod regulation on growth and development characteristics of
Echinacea purpurea in greenhouse[J]. Transactions of the CSAE, 2008,24(Supp.2)：39-43.(in Chinese with English abstract)
0 引

言
松果菊（Echinacea purpurea P.E.）又名紫松果菊、
紫锥花等，为菊科宿根花卉，其切花品种丰富，其中“白
天鹅”（“White Swan”）是一种优良的切花材料；同时也
是北京市园林绿化局首都绿化委员会办公室 2008 年公布
的正式向社会筛选推出适合奥运时期栽植的 576 个花卉
品种之一，多用于花坛、花境、地被等园林形式中。
松果菊多采用种子繁殖，生长发育周期较长，使得
土地和资金周转慢，增加了生产成本，且其花朵在一些
重要的场合不能如期开放。因此，人们一直期望能够生
产出优质的松果菊，并能对其花期进行有效的调控。
光周期调控具有环境安全性和节省劳动力的特点，
并且在设施栽培条件下简便易行，因此普遍应用于花卉
的花期调控中
[1]
。目前对松果菊光周期调控研究报道主要
集中在对其光周期类型的研究上：在2001年和2004年，
Erik和Ola分别对“Bravado”和“Magnus”两个松果菊品
种进行了研究。Erik确定这两个品种都为中日性植物，其
临界光周期都在13～15 h，在此光周期范围内植株开花最
早，开花率也最高（≥79%）；Ola进一步研究后认为这两
个品种实质上都是短长日植物，先后给予短日照和长日
收稿日期：2008-03-15 修订日期：2008-07-20
基金项目：“十一五”国家支撑计划“园艺作物安全高效生产关键技术研究
与示范”（ 2006BAD07B05 ）；华中农业大学博士科研启动费项目
（52204-07025）
作者简介：徐祖明（1980－），男，河南商城人，硕士，研究方向为花卉的
花期调控。武汉 华中农业大学园艺林学学院，430070。
Email: xuzuming711@126.com
※通讯作者：胡惠蓉（1970－），女，湖北应城人，副教授，博士，主要从
事花卉的花发育与花期调控的研究。武汉 华中农业大学园艺林学学院，
430070。Email: huhuirong@mail.hzau.edu.cn
照处理，植株开花更为迅速而整齐、开花率也更高。但
他同时认为13～16 h的光周期既能满足这两个品种成花
诱导前期所需的短日照诱导也能满足其后期所需的长日
照诱导，并在此基础上探讨了中日性植物的概念
[2,3]
。对
于不同光周期下松果菊开花的品质，及进行光周期处理
的有效时期的研究尚无报道。
本试验以松果菊“白天鹅”为材料，旨在确定其始花期
及其开花品质的光周期特性，通过定量分析花芽分化的
进程与植株外部形态特征之间的相关性，为调控松果菊
“白天鹅”的花期提供准确的定量参考。
1 材料与方法
松果菊“白天鹅”（Echinacea purpurea “White
Swan”）种子由浙江虹越花卉有限公司提供。长日照处理
为每天22:00到翌日2:00，用100 W的白炽灯进行暗中断处
理，试验范围内地面光照强度为2.34～3.24 µmolm-2s-1；
短日照处理为每天17:30到翌日8:30，用黑色涂荧遮光布
覆盖，控制光照为9 h/d。其余实行常规管理。
试验1在华中农业大学园艺林学学院温室进行。参考
胡惠蓉等的方法
[4]
，2007年4月9日，采用穴盘点播繁殖松
果菊“白天鹅”，将发芽的幼苗分别放置在长日照（Long
Day, LD）和短日照（Short Day, SD）条件下进行培养，2
叶期各上盆30株。在长、短日照下分别随机选取10株松
果菊，观测每个植株的始花期（播种至第一朵花开放的
时间）及始花期时的真叶数、株高和株幅；并且在长、
短日照条件下分别随机选取10株松果菊，在出苗后7、9、
11、13、15、17、19、21、23、25、27、29周时，分别
观测其真叶数、株高和株幅。
试验2在自然光照条件下进行。2007年5月10日播种，
40 农业工程学报 2008 年
上盆200株，随机选取10株幼苗分别记录其始花期
（Flowering time, FT）；于出苗后第5、7、9、10、11、12、
13、14、15、16、17、18、19周分别随机选取10株幼苗，
测量其真叶数、株高、株幅，并采取植株的顶芽，参考
王灶安的方法制作石蜡切片，然后参照Chen等的方法，
确定顶芽所处的分化时期
[5,6]
。
数据的处理采用Excel、SAS和SPSS等分析软件。
2 结果与分析
2.1 开花的光周期特性的研究
2.1.1 光周期对松果菊“白天鹅”生长变化的影响
由表1可知：在出苗后第7周时，两种光周期下松果
菊“白天鹅”的株高之间及株幅之间都没有显著性的差
异；从出苗后第9周开始，长日照下植株的株高、株幅显
著大于短日照下的；在出苗后第21周前，长、短日照下
植株的真叶数之间一直没有显著性的差异，但从出苗后
第23周开始，长日照下松果菊的真叶数显著多于短日照
下的。即松果菊“白天鹅”的株高、株幅、真叶数对光
周期诱导表现出不同程度的敏感性，最终表现为：长日
照下植株高大；短日照下植株矮小。
表 1 光周期对松果菊“白天鹅”生长进程的影响
Table 1 Effect of photoperiod on growth process of Echinacea purpurea “White Swan”
株高/cm 株幅/cm 真叶数LN
出苗周数
LD SD LD SD LD SD
7 3.40±0.62a 3.71±0.94a 4.65±0.87a 4.33±0.51a 3.60±0.70a 3.60±0.52a
9 8.11±2.11a 5.48±1.20b 8.80±1.03a 6 6.75±2.05b 5.80±0.79a 5.60±0.84a
11 7.94±1.61a 6.27±0.72b 12.08±1.75a 7.72±2.00b 6.50±0.71a 6.20±1.32a
13 8.46±1.56a 6.54±1.03b 13.57±1.16a 10.01±1.62b 7.10±0.88a 7.40±1.51a
15 9.51±2.29a 6.33±1.05b 17.78±2.10a 11.74±2.39b 8.20±0.63a 8.20±1.69a
17 10.12±2.04a 7.16±0.89b 22.79±1.71a 14.17±2.42b 9.70±0.82a 9.60±1.26a
19 14.46±3.49a 9.01±1.12b 24.41±1.60a 16.23±2.35b 11.00±1.63a 10.80±1.62a
21 15.88±2.59a 9.35±1.35b 26.17±1.86a 16.80±3.09b 12.30±1.83a 11.10±1.66a
23 17.42±3.06a 11.05±2.72b 27.74±2.46a 18.25±2.02b 13.40±1.17a 11.70±1.16b
25 21.77±3.16a 10.72±1.13b 27.51±1.92a 19.14±2.84b 14.40±1.51a 11.80±1.48b
27 20.61±2.90a 11.06±2.98b 29.24±1.54a 19.97±2.04b 16.00±1.66a 12.00±1.22b
29 20.60±4.23a 11.64±0.66b 30.60±2.38a 20.48±1.16b 16.25±1.49a 12.75±1.28b
注：表中数据为平均值±标准误；用 LSD 测验法进行平均数的多重比较，不同英文字母表示成对数据间差异显著（P=0.05）。
2.1.2 光周期对松果菊“白天鹅”的始花期及始花期株
型的影响
本试验中，长日照和短日照下的各 10 株松果菊“白
天鹅”都开花了。对两种光周期条件下松果菊的始花期
进行方差分析（见表 2）。
表 2 光周期对松果菊“白天鹅”始花期 FT
及开花时株型的影响
Table 2 Effect of photoperiod on flowering time and plant
characteristics of Echinacea purpurea “White Swan”
at flowering time
光周期 始花期/d 株高/cm 株幅/cm 真叶数LN 花径/cm
LD 255.80±16.75a 34.02±4.76a 32.09±1.87a 25.00±2.74a 8.45±0.99a
SD 221.67±9.11b 20.52±3.21b 24.89±4.03b 18.25±1.25b 5.46±0.82b
注：表中数据为平均值和±标准误；用LSD测验法进行平均数的多重比较，
同一栏中不同英文字母表示数据间差异显著（P=0.05）。
结果表明：短日照能显著促进其开花，因此判断松
果菊“白天鹅”为短日照植物。所有长日照下的松果菊
“白天鹅”平均始花期（255.80 d）尚未达到短日照下
（221.67 d）的两倍。以 Damann 等提到的用非诱导条件
下的始花期是否达到诱导条件下始花期的 2 倍为标准进
行判断，则进一步确定松果菊“白天鹅”为兼性短日照植
物，或称量性短日照植物
[7]
。
由表2可知，在第1朵花开放时，长日照下“白天鹅”
的株高、株幅、真叶数、花径都显著大于短日照下的。
其原因可能为：1）相对于短日照，长日照能促进松果菊
株高、株幅、真叶数的生长；2）长日照条件下，植株因
未能及时得到短日照的成花诱导，延迟了开花，因营养
生长周期的延长，植株在开花前能得到更大的生长量。
2.2 花芽分化特性的研究
2.2.1 松果菊“白天鹅”花芽分化时期的划分与量化
根据显微镜下观察到的顶芽特征，参考韦三立等的
方法，将松果菊的花芽分化划分为8个时期，并对其分化
时期（Differentiation Phase, DP）进行量化[8]。
1）营养生长前期
生长锥较窄，纵切面表层细胞数量不超过30个。生
长锥微凹或平，锥体高度不超过4个细胞，周缘有尖锥形
的叶原基分化。原套2～3层，与原体的界限较清晰，原
体位于原套之内，由一团排列不规则的细胞组成。分化
时期DP=1。
2）营养生长后期
茎端生长锥周缘仍不断分化叶原基，生长锥表面突
起渐变圆并逐渐向上伸长，锥体高度超过4个细胞，出现
心套结构，纵切面表层细胞数量超过30个高度和宽度同
时增加。此时植株由营养生长向生殖生长过渡。分化时
增刊 徐祖明等：光周期调控对温室松果菊生长发育特性的影响 41
期DP=2。
3）花序原基分化期
生长锥继续膨大伸长，呈半球状，外层细胞层数明
显增加，此时叶原基分化停止，这是植株由营养生长转
入生殖生长的标志。分化时期DP=3。
4）苞片原基分化期
生长锥继续扩大、增高，并在两侧形成半月形突起，
即为外苞片原基。随着外苞片的伸长，生长锥继续扩大
其两侧继续产生突起，形成新的苞片原基，双苞片不断
弯曲伸长，包裹整个花序。分化时期DP=4。
5）舌状花原基分化期
花序下部开始分化小花原基，呈半月形突起，即为
舌状花原基，此时中上部尚未见分化。分化时期DP=5。
6）筒状花原基分化期
花序不断扩大，中上部开始分化小花原基，呈圆粒
状突起，即为筒状花原基。花序顶部小花原基的分化仍
在继续，小花与小花间存在空隙。分化时期DP=6。
7）筒状花花瓣和雄蕊原基分化期
圆粒状小花原基顶部增宽，其边缘细胞进行平周和
垂周分裂，并在其顶端两侧形成两个半月形突起，即为
筒状花花瓣原基。随后在花瓣原基内侧形成新的突起，
并与其基部联合，即为雄蕊原基，此时花序顶部还在继
续进行筒状花小花原基的分化。分化时期DP=7。
8）筒状花雌蕊原基分化期
在雄蕊原基分化的同时，其内侧小花原基的中心部
位继续形成2～3新的突起，即为雌蕊原基。随后，雌蕊
原基逐渐分化形成2心皮或3心皮。分化时期DP=8。
2.2.2 生长的形态指标与花芽分化进程
田间观测至松果菊“白天鹅”在出苗后第20周部分
开花截止。将不同时期的松果菊“白天鹅”的株高、株
幅、真叶数和分化时期进行比较，结果见表3。
从表3可以看出，在出苗后第5～10周，松果菊“白
天鹅”的株高显著增长；在5～9周时真叶数显著增长；
在5～10周时株幅增长也比较大，其中7～9周增长显著。
出苗后第10周时，真叶数约为8，DP=2±0.71，即植株平
均处于营养生长后期。说明在出苗后第10周前，植株将
所获得的营养主要用于自身的营养生长，从形态指标上
表现为株高、株幅、真叶数的快速增长。出苗第10周后，
株高、株幅、真叶数相对来说增长的都比较平缓，表明
此后植株所获得的营养主要用于生殖生长，即植株将所
获得的营养集中供应给即将绽放的花朵。由表3还可以看
出，松果菊“白天鹅”在出苗后第12周、真叶数为8时开
始进入花序原基分化期，即进入生殖生长阶段。
表 3 松果菊“白天鹅”的生长及花芽分化进程
Table 3 Process of growth and flower bud differentiation of
Echinacea purpurea “White Swan”
播种周数 株高/cm 株幅/cm 真叶数 LN 分化时期 DP
5 2.85±0.75a 2.88±0.48a 3.33±0.52a 1.0±0a
7 4.38±0.42b 4.63±0.59a 4.50±1.05b 1.0±0a
9 8.77±1.59c 15.88±1.95b 6.83±0.75c 1.4±0.55ab
10 10.43±1.70d 17.22±1.45bc 7.67±0.82cd 2.0±0.71abc
11 10.50±1.35d 17.87±2.02bc 7.83±1.17cd 2.4±0.55bc
12 11.00±1.09d 19.20±1.97c 8.00±1.10cd 3.0±0.71cd
13 11.43±1.61de 25.23±1.93d 8.33±1.26cd 3.6±0.89de
14 12.27±1.54e 26.23±2.12d 9.17±0.75d 4.4±1.14ef
15 12.30±1.63e 26.50±2.07d 12.14±1.21e 4.8±0.84f
16 12.39±1.56e 27.26±2.44d 12.14±1.57e 6.2±1.30g
17 12.67±0.98e 27.40±2.29d 12.43±1.51e 6.8±1.30gh
18 12.86±1.19e 27.56±2.19d 12.57±1.72e 7.0±1.00gh
19 12.93±1.43e 27.66±1.75d 13.63±1.77e 7.6±0.89h
注：表中数据为平均值±标准误；用 LSD 测验法进行平均数的多重比较，同
一列中的不同字母表示数据间差异显著（P=0.05）。
2.2.3 松果菊“白天鹅”花芽分化时期与植株营养生长的
相关性
在 SPSS 中，直接引用多种函数，选取 R2 最大、生
成图形拟合度最高的模型，进行“白天鹅”松果菊花芽
分化时期与其株高、株幅、真叶数、播种周数的相关性
分析，结果见图 1。
42 农业工程学报 2008 年
图 1 松果菊“白天鹅”花芽分化时期与其株高、株幅、出苗周数及真叶数间的相关性分析（**R2 达到极显著（P=0.01））
Fig.1 Correlation analysis between flower bud differentiation period and plant height, crown diameter, growing weeks,
leaf number of Echinacea purpurea “White Swan”
从图 1 可以看出，松果菊“白天鹅”的株高、株幅、
真叶数、出苗周数与花芽分化时期间均存在极显著的相
关性（p＜0.01），其调整判定系数(Ajusted R Square)的大
小依次为出苗周数（R2=0.990）、株高（R2=0.948）、真叶
数（R2=0.913）、株幅（R2=0.907）。即用出苗周数的观测
值预测松果菊“白天鹅”的花芽分化所处的时期最准确
（ y=5.020-1.438x+0.145x2-0.003x3 ），其次分别为株高
（y=-2.806+2.242x-0.396x2+0.220x3）、真叶数（y=0.434
×0.220x）、株幅（y= -1.197+0.825x-0.065x2+ 0.002x3）。
以花芽分化作为始花期调节的定量参考，宜在花序
原基分化期（DP=3）前提供长日照诱导，以获得植株高
大、具有较高切花商品特性的松果菊“白天鹅”；在花序
原基分化期后提供短日照诱导，以促进其开花、缩短生
产周期，节省人力、物力。根据其出苗周数、株高、真
叶数和株幅与花芽分化时期之间显著相关的特点，可分
别采用回归方程预测花序原基分化时期对应的出苗周数
为 11，株高为 9 cm，真叶数为 8，株幅为 16 cm。因植物
的生长周期受环境影响比较大，故建议采用株高、真叶
数和株幅来确定花序原基分化期。
3 结 论
1）松果菊“白天鹅”是一种量性短日照植物；长日
照条件下，开花延迟，植株高大；短日照条件下，开花
提前，植株矮小。
2）松果菊“白天鹅”的花芽分化可划分为8个时期，
其分化进程与出苗周数及株高、真叶数和株幅的生长进
程都具有显著的相关关系，其回归方程及调整判定系数
依次为：
y=5.020-1.438x+0.145x2-0.003x3，R2=0.990；
y=-2.806+2.242x-0.396x2+0.220x3，R2=0.948；
y=0.434×0.220x，R2=0.913；
y=-1.197+0.825x-0.065x2+0.002x3，R2=0.907。
3）以花芽分化作为始花期调节的定量参考，在株高
达到9 cm，真叶数达到8，株幅达到16 cm以前提供长日照
处理，此后提供短日照处理即可得到株型高大、生长周
期短、具有较高商品价值的切花松果菊“白天鹅”。
[参 考 文 献]
[1] 胡惠蓉．“幻想”矮牵牛开花的光周期调控及一种新型突
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[4] 胡惠蓉，刘亚红，胡小龙，等．两种光周期下矮牵牛“幻
想粉红”生长发育特性的研究[J]．园艺学报，2005，32(4)：
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增刊 徐祖明等：光周期调控对温室松果菊生长发育特性的影响 43
Effects of photoperiod regulation on growth and development
characteristics of Echinacea purpurea in greenhouse
Xu Zuming, Ma Fangfang, Wang Qin, Liu Hongliang, Shi Yigang, Gan Linye, Li Cheng, Hu Huirong※
(Key Laboratory of Horticulture Plant Biology, Ministry of Education / College of Horticulture and Forestry Sciences,
Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China )
Abstract: In order to realize the photoperiod regulation of flower time and flower quality of Echinacea purpurea “White
Swan”, the effects of long day and short day on the flower time and flower quality including plant height, crown
diameter, true leaf number, and flower diameter at the first flowering time were studied. The correlation between
growing weeks, plant height, crown diameter, leaf number of “White Swan”and flower bud differentiation period was
also discussed. The results are as follows: (1) The plant height, crown diameter and leaf number of “White Sawn”
appeared significant difference in different time under two photoperiods. It is indicated that they are sensitivity to
photoperiod in different extents. (2) According to first flowering time, it is concluded that “White Swan”is a facultative
short day plant. (3) Under the short days, “White Swan”is shorter, and flower diameter is smaller when flowering. (4)
The flower bud differentiation period of “White Swan”could be divided into eight stages. (5) Significant correlation
exists between growing weeks, height, leaf number, and crown diameter of “White Swan”and flower bud differentiation
period.(6) According to flower bud differentiation, the best treatment is that “White Swan”is cultivated under the
condition of short day until the plant height is 9cm, leaf number is 8, and crown diameter is 16 cm, and then induced by
long day. Under the conditions, “White Swan”can bloom early and the flower quality is good.
Key words: Echinacea purpurea; photoperiod; regulation; greenhouse; flower bud differentiation; flower control