全 文 ：环境因素对短命植物抱茎独行菜抽薹
开花节律的影响＊
袁军文　黄代红　徐栋生　赵　娟　陈莎莎　兰海燕＊＊　张富春
(新疆大学生命科学与技术学院新疆生物资源与基因工程重点实验室 , 乌鲁木齐 830046)
摘　要　以新疆十字花科典型早春短命植物抱茎独行菜(LepidiumperfoliatumL.)为材料 ,
分别在不同环境 、不同土壤基质及不同春化时间下栽培 ,以探讨环境因素对抱茎独行菜抽
薹开花的影响。结果表明:抱茎独行菜种子在蛭石∶珍珠岩(3∶1)中的出苗率显著高于营
养土和自然生境土壤 ,基质对抱茎独行菜植株是否抽薹无显著影响 ,但影响其抽薹的早晚
及结实特性;人工 4℃春化对 3种不同栽培环境中于阳台生长植株的抽薹有明显促进作
用 ,而对培养室及户外环境中栽培植株是否抽薹无显著影响;抱茎独行菜抽薹开花对光照
和温度的响应最明显 ,光照时间由短变长与苗期一定时间的低温之间的相互作用是促使抱
茎独行菜抽薹开花的关键因素 。
关键词　抱茎独行菜;抽薹开花;光周期;春化;生长基质
中图分类号　Q948.1　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2010)9-1679-06
EfectsofenvironmentalfactorsonboltingandfloweringofephemeralplantLepidiumper-
foliatumL.YUANJun-wen, HUANGDai-hong, XUDong-sheng, ZHAOJuan, CHENSha-sha, LANHai-yan, ZHANGFu-chun(XinjiangKeyLaboratoryofBiologicalResourcesandGe-
neticEngineering, ColegeofLifeScienceandTechnology, XinjiangUniversity, Urumqi830046,China).ChineseJournalofEcology, 2010 , 29(9):1679-1684.
Abstract:CruciferatspeciesLepidiumperfoliatum, atypicalearly-springephemeralplantinXin-
jiangdesert, wasplantedonthreetypesofgrowthsubstratesunderdiferentgrowthconditionsandwithvariousvernalizationdurations, aimedtostudytheefectsofenvironmentalfactorsonthe
boltingandfloweringofL.perfoliatum.Onthesubstratevermiculite∶perlite=3∶1, theper-centageofL.perfoliatumseedlingemergencewassignificantlyhigherthanthatonnutrientsoilor
naturalhabitatsoil.Growthsubstratehadlitleefectsonwhetherboltingornot, butafectedtheboltingtimeandfecundity.Artificialvernalizationat4 ℃ promotedtheboltingoftheplants
grownonthethreesubstratesinclosedbalcony, buthadnosignificantefectsontheboltingwhenthesubstrateswereplacedincultivationroomoroutdoorenvironment.Theboltingandflowering
ofL.perfoliatumrespondedmostremarkablytoiluminationandtemperature.Theinteractionbe-tweenthephotoperiodchangedfromshorttolongandthecertainperiodoflowtemperatureat
seedlingstagewasthekeyfactorpromotingtheboltingandfloweringofL.perfoliatum.
Keywords:LepidiumperfoliatumL.;boltingandflowering;photoperiod;vernalization;growth
substrate.
＊国家自然科学基金项目(30860020)、新疆自治区科技攻关重大专
项(200731138-3)和新疆生物资源基因工程重点实验室开放基金资
助项目 (XJDX0201-2005-03、 XJDX0201-2007-03、 XJDX0201-2009-
06)。
＊＊通讯作者 E-mail:lanhaiyan@xju.edu.cn
收稿日期:2010-02-07　　接受日期:2010-05-27
　　抱茎独行菜(LepidiumperfoliatumL.)为十字花
科(Cruciferae)独行菜属(Lepidium)1年或越年生草
本植物 ,喜生于砾质荒漠 、半固定沙丘 、沙地及绿洲
等。在中国西北及东北地区有分布 ,新疆北部及哈
密广泛分布。由于常在早春季节大量繁殖 ,并于春
末夏初快速完成生活史 ,因此被称为早春短命植物
(毛祖美和张佃民 , 1994)。抱茎独行菜为新疆北部
早春植被的重要组成成分 ,是新疆早春转场优质牧
草之一。不仅如此 ,它的叶维管束呈花环结构(类
C4植物)并具某些相应的生理特征 ,如高光效 、强结
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2010, 29(9):1679-1684　　　　　　　　　　　　　
实性等(庄重和田允温 , 1990;魏岩等 , 2003;刘晓凤
等 , 2007);其种子还具有粘液质 ,这些独特性状无
疑是抱茎独行菜长期适应干旱区恶劣环境的生存策
略 ,也由此赋予其潜在的研究价值 。然而 ,研究发
现 ,当抱茎独行菜播于条件温和的人工栽培环境时 ,
其生活史比野外明显加长 ,且很难抽薹开花 ,获取种
子十分困难 ,这极大地限制了利用抱茎独行菜种子
制备粘液质以进行相关成分分析以及不同环境下粘
液质对种子萌发行为的研究。
开花是植物从营养生长转向生殖生长的生理过
程 ,是植物个体发育和后代繁衍的中心环节 ,既受遗
传基础决定 ,又受到温度 、光周期等多种环境因素的
调控。然而 ,目前有关抱茎独行菜的研究主要有解
剖结构(庄重和田允温 , 1990)、生殖特性分析(魏岩
等 , 2003)、种衣与水分的关系(袁祯燕等 , 2005)、结
实性及种子萌发特性研究(刘彭等 , 2007)、种皮粘
液质特性研究(谷丽丽等 , 2008)等 。本文从人工栽
培条件下影响抱茎独行菜抽薹开花的环境因素 ,包
括营养 、光照 、温度和春化等方面 ,对此植物抽薹开
花的条件进行了摸索 ,以期为获得大量种子并开展
粘液质特性的深入研究提供材料。
1　材料与方法
1.1　实验材料
抱茎独行菜种子由新疆大学生命科学与技术学院
黄培祐教授惠赠。于 2006年 6月采自古尔班通古特沙
漠南缘的莫索湾地区。种子干燥贮存于 4℃备用。
1.2　实验方法
1.2.1　材料的种植　选取成熟 、饱满的抱茎独行菜
种子 ,于室温浸泡 5 h后 ,播于以下 3种基质的表
面:1)蛭石∶珍珠岩 =3∶1;2)购买的营养土;3)
自然生境土壤 。播种方法:用直径 14.5 cm×高度
11 cm的塑料花盆 ,将不同土壤基质装至花盆容积
的 2 /3,从底部吸水至饱和 ,随后将种子点播于基质
表面 ,花盆上覆盖保鲜膜并扎小孔使透气。在 25
℃, 3000 lx、16h·d-1光照条件下萌发 5d(3d时揭
膜)后 ,将上述材料转入春化培养箱 ,并于 4 ℃(惠
麦侠等 , 2004)、3000 lx、12 h· d-1光照条件下 ,分别
春化 0、5、10、15 d。之后将春化的材料分别移至以
下环境培养:1)人工植物培养室 。 25℃, 3000lx、16
h·d-1光照;2)凸式封闭玻璃阳台。光照时间≥14
h,平均昼夜温差 14 ℃;3)户外 。日照时间≥15.5
h,日温差 29 ℃。每处理 3重复 ,每重复 30粒种子 。
每 7 d补水一次 ,每月浇一次 1/2 MS营养液。
1.2.2　出苗 、抽薹开花及结实性的观察与统计　
1)出苗。对播于上述 3种土壤基质并分别放置于
3种不同环境的抱茎独行菜种子每天统计出苗数
(以子叶平展为标准),直至第 30天 ,并计算出苗速
率和出苗率;2)抽薹开花 。对不同基质及不同环境
下生长的抱茎独行菜的不同生长阶段进行观察 、拍
照 ,当任一株基部丛生叶中显出肉眼可见的茎生全
缘叶时即计为抽薹 。在结实后期选择 7 ～ 8株代表
平均生长状态的植株测量其株高 、分枝数 、果枝长 ,
并计算平均值;3)结实性 。于结实后期统计上述所
选植株的单株角果数(每角果 2粒种子)。
1.2.3　温度与光照的测量　每天 14:00时用数字
式照度计(LX1010B,深圳市欣宝瑞仪器有限公司)
分别测量并记录人工植物培养室 、阳台和户外的光
照强度。用室内外数字温湿度计(HC520,河北武强
量器厂)置于对应不同环境中避光处记录昼夜平均
温度及最高和最低温度 。
1.3　数据处理
本实验中数据处理采用 GraphPadPrism4.0软
件 ,采用双因素方差分析(two-wayANOVA)对抱茎
独行菜在不同基质上的出苗率和在不同条件下的出
苗天数进行统计分析及显著性检验 ,采用独立样本 t
检验(independentsampletest)分析不同生长环境下
照度及昼夜温差的显著性。各项指标的描述性数据
均用 “均值 ±标准误 ”表示 ,显著性水平取 ê =0.05。
图表制作采用 MicrosoftExcel2003软件及 GraphPad
Prism4.0软件 。
2　结果与分析
2.1　不同生长基质对抱茎独行菜抽薹的影响
将抱茎独行菜种子分别播于 3种不同基质 ,并
置于 3种不同环境下观察其出苗情况。结果表明 ,
抱茎独行菜种子在蛭石∶珍珠岩(3∶1)中的出苗
率显著高于营养土和自然生境土壤(图 1)。这可能
由于蛭石∶珍珠岩(3∶1)的透气性优于其他 2种 ,
而种子出苗需消耗大量的氧气突破重重障碍才得以
出土(刘彭等 , 2007)。在相同环境不同生长基质
下 ,出苗天数差异不大。而在不同环境相同基质下 ,
培养室和阳台出苗天数无显著差异 ,但二者与户外
情况却表现显著差异(图 2),出苗顺序为培养室略
早于阳台 , 户外环境下需要时间最长 , 大约在播
种后 20 d左右才完成出苗 。此结果显示 ,户外低温
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图 1　抱茎独行菜在不同基质上的出苗率
Fig.1　ThepercentageofseedlingemergenceofLepidium
perfoliatumindiferentsoils
可能使种子处于浅度休眠状态 ,导致出苗速率显著
降低。
　　为了探讨土壤基质对抱茎独行菜抽薹的影响 ,
对不同基质中植株的生长发育进行了观察 。结果表
明 , 3种基质中的抱茎独行菜植株(除生长在培养室
的)均抽薹开花 ,但其抽薹的早晚及结实特性有明
显差异 。自然生境土壤中的抱茎独行菜均先抽薹开
花 ,其次是蛭石∶珍珠岩(3∶1)基质 ,最后是营养
土 。而从植株长势看 ,营养土中的植株生长状况最
图 2　抱茎独行菜在不同条件下的出苗天数
Fig.2　TheemergencetimeofLepidiumperfoliatumindif-
ferentgrowthenvironments
好(图 3B),抽薹整齐 ,株高 、分枝数以及果枝数均优
于其他两种基质(数据未显示);自然生境土壤中的
长势最差 ,植株矮小且不整齐(图 3C),分化果枝数
少(数据未显示);蛭石∶珍珠岩(3∶1)基质中的植
株居中(图 3A)。与此同时 ,对 3种基质中的根系发
育状况比较发现 ,蛭石 ∶珍珠岩(3∶1)中须根最
多 ,但较纤细;营养土中主根 、侧根较发达;而自然生
境土壤中根系的发育受到明显抑制(图 3D, E, F)。
对照 3种土壤基质中植株的地上和地下部分发育状
况可初步看出 ,土壤的结构和营养状况也许不能决
定抱茎独行菜是否抽薹开花 ,但对其营养生长 、抽薹
早晚及生物量有显著影响。
图 3　户外不同基质中抱茎独行菜植株及根系的发育情况
Fig.3　ThedevelopmentofplantandrootofLepidiumperfoliatumindiferentsoils
A, D, 蛭石∶珍珠岩 (3∶1);B, E, 营养土;C, F, 自然生境土壤;A-C, 地上部分;D-E, 根系。
1681袁军文等:环境因素对短命植物抱茎独行菜抽薹开花节律的影响
2.2　春化对抱茎独行菜抽薹的影响
于 2009年 2— 3月将抱茎独行菜播于花盆后 ,
置于 4℃低温培养箱中春化 0、5、10、15d,随后分别
移至植物培养室 、阳台和户外生长 , 3个月后的结果
显示 ,置于户外的植株均抽薹(无论春化与否),阳
台植株仅春化 15d的抽薹开花 ,而培养室的植株均
未抽薹(无论春化与否)(表 1)。此结果表明 ,低温
春化只对阳台环境(光周期与低温状况)中生长植
株的抽薹有促进作用 。对不同环境中抽薹植株的生
长状况的比较显示 ,阳台和户外植株发育程度相差
较大(表 2),春化 15 d后置于阳台培养的抱茎独行
菜营养体较小 ,结实量较小;户外生长的抱茎独行菜
总体生长状况良好 ,但经不同春化时间处理后的植
株发育状态也表现出显著差异:未经春化的植株生
长最好 ,随春化时间延长 ,植株的发育和结实性受到
较大影响。初步分析原因 ,可能由于人工低温春化
过程对幼苗早期的生长有抑制作用。
2.3　光照和温度对抱茎独行菜抽薹开花的影响
光周期是决定植物开花的关键因子之一(陈晓
等 , 2007)。为了调查抱茎独行菜抽薹规律 ,本研究
从 2009年 2— 3月分别于植物培养室 、阳台和户外
栽培抱茎独行菜 ,最终阳台(春化 15 d)和户外生长
的抱茎独行菜均抽薹 ,户外的生长状况明显好于
阳台(图 4D— L);而培养室中的植株始终未抽薹
表 1　春化对抱茎独行菜抽薹开花的影响
Tab.1　Effectofvernalizationonboltingandfloweringof
Lepidiumperfoliatum
生长环境 春化时间(d) 抽薹情况
植物培养室 0 -
5 -
10 -
15 -
封闭阳台 0 -
5 -
10 -
15 +
户外 0 +
5 +
10 +
15 +
“ +” :抽薹;“ -”:未抽薹。
图 4　不同温度和光照条件下抱茎独行菜的抽薹开花情况
Fig.4　TheboltingofLepidiumperfoliatumunderdifferentconditions
A—C, 培养室;D—F, 阳台;G—L, 户外。其中 A, D, G基质为蛭石∶珍珠岩(3∶ 1);B, E, H为营养土;C, F, L为自然生境土壤。
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表 2　抽薹开花的抱茎独行菜发育特性及结实性比较
Tab.2　GrowthandfecundityofLepidiumperfoliatumunderdifferentconditions
处理 春化时间 (d) 抽薹时间(d) 株高(cm) 分枝数(个) 果枝长(cm) 单株角果数(个)
阳台培养 15 52 22.2±1.3 2±0 6±0.0 17±2
户外培养 0 47 20.0±2.5 7±2 9.8±3.1 56±28
5 52 12.9±0.6 3±1 5.7±1.0 38±13
10 55 9.5±1.0 2±1 4.5±0.8 23±5
15 56 3.5±0.3 2±1 1.5±0.5 9±3
生长基质均为营养土。
(图 4A—C)。与此同时 ,对 3种生长环境中 3— 5
月的光照进行了平行测量 ,结果表明 ,植物培养室光
照时间为 16 h,光强 3000 lx;而阳台与户外光照时
间为 14 ～ 15 h, 平均光强则分别达 30000 lx和
80000 lx(图 5)。阳台的光强显著高于培养室 (图
5;P<0.01),而户外的光强又显著高于前二者(P<
0.01)。对 3— 5月 3种生长环境中的最低温度测定
结果显示 ,培养室最低温度一直维持为 20 ℃ ～ 25
℃(图 6),昼夜温差 <5℃(图 7);而室外环境中的
图 5　不同环境下的照度特征
Fig.5　Thecharacteristicsofiluminationindifferentenvi-
ronments
图 6　不同环境下的日最低温度
Fig.6　Thelowesttemperatureofeverydayindifferenten-
vironment
图 7　不同生长环境下的昼夜温差
Fig.7　Thecharacteristicsofdifferenceintemperature
图中值为最高与最低温度差的平均值。
最低温为 -8℃ ～ 5℃,昼夜温差近 30℃,显著高于
其他二者(P<0.01);阳台的情况居中。
3　讨　论
3.1　光周期的变化是促使抱茎独行菜抽薹开花的
关键因素
植物对环境中的光信号做出反应 ,由此促进植
物开花的现象称为光周期(郭春晓等 , 2009)。光周
期对花器官形成的影响包括光照时间和光照强度
(余阳俊等 , 2007)。抱茎独行菜属于长日照短命植
物 ,只有经历日照由短变长的过程才能抽薹开花。
本实验中 ,野外自然生境(秋萌株 ,雪下越冬)、室外
人工栽培(春播 ,光照时间 14 ～ 16 h)、封闭阳台(春
播 ,春化 15 d;光照时间 14 ～ 16 h)的抱茎独行菜植
株均在春末夏初日照由短变长时进入生殖生长 ,而
在植物培养室中的植株(无论春播或秋播),虽然进
行了春化处理(最长达 40 d),并一直保持其光周期
为 16 h/8 h(光 /暗 ,光强 3000 lx),但由于未感受光
周期由短变长 , 因而始终未能抽薹 。刘莎莎等
(2009)在对菠菜的研究中发现 ,光周期由短变长 ,
有效促进了菠菜的抽薹开花 ,这与本研究结果一致。
此外 ,还观察到 ,强光照对促进抱茎独行菜大量结实
具有显著作用 ,具体表现为室外的植株(春萌或秋
1683袁军文等:环境因素对短命植物抱茎独行菜抽薹开花节律的影响
萌;图 5、6,平均光强 80000 lx)均长势良好 ,结实率
高;阳台上(平均光强 30000 lx)的植株尽管也抽薹
开花 ,但其植株瘦弱 ,结实量很低。
3.2　苗期经历短期低温是影响抱茎独行菜抽薹开
花的另一重要因素
除了光周期 ,其他因素也在开花中发挥重要作
用 ,并会影响植物对光照的反应 。其中 ,温度的影响
最为显著(武维华 , 2003)。低温对植物具有多种效
应 ,对需春化的物种来说 ,首先是获得抗性 ,而后在
较长的春化进程中诱导相关基因的表达 ,从而使植
株由营养生长向生殖发育转变(赵大中等 , 1999;夏
广清等 , 2006;沙爱华等 , 2006)。通常自然生境中 ,
抱茎独行菜生活周期是从早春(或上一年秋季)到
夏初 ,在种子萌发后 ,要经历早春一定时间(或整个
漫长冬季)的低温春化期 ,一旦气温回升 ,相应的日
照由短变长后 ,抱茎独行菜即抽薹开花。在本实验
3种不同的环境的实验中我们发现 ,阳台上只有春
化 15d的植株能够抽薹 ,这显示阳台上其他条件
(如光照)能够满足抽薹开花的需要 ,只要苗期在低
温下处理 15 d以上 。对于需要春化才能开花的植
物来说 ,在 -3 ℃ ～ 10 ℃范围内处理足够的时间才
有效(胡巍等 , 2004)。事实上 , 2009年春季乌鲁木
齐连降两次雪 ,从 3月上旬— 5月上旬的最低温度
一直维持为 -7.2℃ ～ 6℃(图 6),本实验中野外种
植的植株在苗期经历了较长时间的低温(自然春化
过程),又有日照时间由短变长(从 9h到 14 ～ 16h)
的转变过程 ,从而高效促成了植株由营养生长转向
生殖生长。许多要求春化的植物在经历低温后 ,还
要求长日照条件才能开花 ,光与温度协同作用能更
好的使植物由营养生长转为生殖生长(张华锋等 ,
2000;刘磊和刘世琦 , 2005)。此外 ,较大的昼夜温差
对形成较多果实具有显著的促进作用 ,因为白天高
温有利于碳水化合物的大量合成 ,而夜间低温则促
使有机物的有效累积(吴姝和张树源 , 1998)。实验
显示 ,野外的昼夜温差达 30 ℃(图 7),其植株生长
健硕 ,结实量大。
本研究表明 ,光照由短变长与苗期一定时间的
低温间的互作是促使抱茎独行菜抽薹的关键因素 。
本文仅探讨了光 、温等少数因素对抱茎独行菜抽薹
开花的综合影响 ,要使研究更加细化和量化 ,还需将
光 、温 2种环境因素完全分开来研究 ,便于探讨各单
因素对抱茎独行菜抽苔开花所产生的效应 。
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作者简介　袁军文 ,男, 1985年 2月生,硕士研究生。主要从事
生化与分子生物学研究。 E-mail:yuanjunwen@126.com
责任编辑　李凤芹
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