全 文 ：＊通信作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｅｎｗｕ＿ｗｅｉ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
收稿日期：２０１５－１０－１０；修回日期：２０１５－１２－３０
基金项目：国家自然科学基金项目（３０９７２１３６，３０６７１４８６）；江苏
省科技支撑计划项目“高产优质秧草新品种选育及种子繁育技术研
究”（ＢＥ２０１２３４０）；江苏省普通高校研究生科研创新计划项目（ＣＸＬＸ
＿１４２９）
作者简介：陈祥（１９９０－ ），男，江苏扬州人，扬州大学在读硕士
生，主要从事一年生苜蓿的遗传育种与资源评价工作，Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｚｄｘ－
ｃｈｅｎｘｉａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ．
ＤＯＩ：１０．１６７４２／ｊ．ｚｇｃｄｘｂ．２０１６－０２－０６
光周期与种质特性对南苜蓿初花期的影响
陈　祥１，魏臻武１，＊，任海龙１，２，乔志宏１
（１．扬州大学动物科学与技术学院／扬州大学草业科学研究所，江苏　扬州　２２５００９；
２．新疆农业科学院海南三亚农作物育种试验中心，海南　三亚　５７２０１４）
摘要：利用人工气候室模拟短日照１０ｈ、自然日照１３ｈ、长日照１６ｈ，观察１７份南苜蓿种质从真叶展开至初花期
的天数，计算其长日照开花促进率（ＬＤ－ＦＨＲ），并运用Ｓｉｄａｋ方法对南苜蓿初花期性状的因子水平进行了多重比较。
结果表明，不同南苜蓿种质对光周期的敏感度差异较大。来自江苏海安的种质 ＭＰ－２－１４的ＬＤ－ＦＨＲ值为４５．５６％，
显著高于其他种质（Ｐ＜０．０５），表现为光周期敏感；来自浙江温岭的种质 ＭＰ－１－１４的ＬＤ－ＦＨＲ值为１１．３４％，显著低
于其他种质（Ｐ＜０．０５），表现为光周期钝感。光照１３ｈ、１６ｈ对大多数种质的初花期影响不显著。南苜蓿初花期受种
质特性和光周期的显著影响，且二者间存在显著互作，其中光周期对初花期的影响最大，说明不同种质对光周期有
特殊的适应性，即不同光周期条件是南苜蓿初花期存在差异的主要外部因素。
关键词：南苜蓿；初花期；种质特性；光周期
中图分类号：Ｑ９４５．４３　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１６７３－５０２１（２０１６）０２－００３４－０７
　　南苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈａ　Ｌ．）别称秧草、
草头、金花菜［１］，是江浙地区的乡土牧草。目前，国
内主要将其作为绿肥和地方特色蔬菜来开发，作为
一年生苜蓿的价值属性［２～３］仍未得到发掘。然而，
基于南苜蓿的潜在价值，其在国外得到了重视，国内
也出现了引种栽培［４］的报导。开花是一年生作物的
重要阶段，因为在生殖生长期间环境条件对最终的
产量有主要影响，成花的出现往往决定整个作物的
生命周期［５］。南苜蓿初花期的早晚及长短直接影响
营养体刈割的次数以及产草量［６］，另一方面，同其他
豆科植物一样，其初花期的可塑性表现为对生态气
候和土壤条件具有适应性特征［７～８］。适应性良好的
南苜蓿种质，可以从长江中下游向多区域推广种植，
以期达到减少水土流失、退耕还林、提高地力、轮作
倒茬的效果。
植物的开花受光周期的影响［９］，目前在作物中
出现了利用光周期途径对种质资源进行鉴定、分类、
评价、育种的报导。张立武等［１０］通过分期播种调查
６份红麻（Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｃａｎｎａｂｉｎｕｓ　Ｌ．）品系的光周期反
应，得到了光周期反应敏感度最低和最高的材料，正
反交分析Ｆ１，认为开花期性状受核基因控制，光周
期敏感对光周期钝感为显性。蔡长春等［１１］对光周
期表现稳定弱敏感和强敏感的春性甘蓝型油菜
（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ　Ｌ．）品种进行了鉴定，并用主基因
－多基因混合遗传模型对获得的ＤＨ 群体开花期
和光周期敏感指数进行了遗传分析。在豆科植物
中，以大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ　ｍａｘ　Ｌ．）的光周期研究最为深
入。韩天富等［１２］研究比较了中国大豆不同生态类
型代表品种开花前、开花后的光周期反应，讨论了开
花前后光周期反应敏感性与原产地日照长度及其他
环境因子的关系。相比之下，苜蓿属牧草光周期的
研究则不够全面和系统，研究的主要内容是探讨不
同光周期下光敏色素、植物激素等物质对苜蓿
（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．）秋眠性的影响［１３～１４］。南苜蓿
在国内尚未有光周期方面的报导，国外的研究主要
在原产地地中海地区国家开展。Ｃｌａｒｋｓｏｎ［１５］早在
上世纪七十年代就报导，一年生苜蓿的花期受光周
期和温度的强烈影响，但对所有物种的影响途径并
不一致，有些物种对光周期或者温度表现并不敏感。
Ｄｅｌ　Ｐｏｚｏ［１６］在智利按纬度梯度搜集了９份南苜蓿种
质，利用温室和田间分期播种试验研究了光周期对
南苜蓿的影响，认为不同纬度梯度的南苜蓿有着相
应的光周期敏感特性，来源于气候干旱地区的种质
花期较早，来源于气候湿润地区的种质花期较晚。
本研究用光周期途径诱导１７份南苜蓿资源开花，比
—４３—
第３８卷　第２期
Ｖｏｌ．３８　Ｎｏ．２
　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
　　　　　　　　　
２０１６年３月
Ｍａｒ．２０１６
较其初花期的早晚，鉴定各资源对光周期的敏感度，
以期为南苜蓿遗传群体的构建提供亲本材料，为南
苜蓿优良品种选育奠定基础。
１　材料与方法
１．１　试验材料
本研究对２０１２～２０１３年搜集到的江苏、浙江、
上海、安徽、云南等地共１７份南苜蓿种质资源进行
光周期反应敏感性的鉴定，具体见表１。云南楚雄
（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｈｉｓｐｉｄａ　Ｇａｅｒｔｎ　ｃｖ．Ｃｈｕｘｉｏｎｇ）种质由云
南省草地动物科学研究院薛世明提供，其余种质均
由野外实地考察搜集而来。所有种质于２０１３年盆
栽自交繁殖，２０１４年初收获种子以供试验。
表１　各参试种质信息
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｏｆ　ｖｏｌｕｎｔｅｅｒｓ　ｏｆ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
序号
Ｎｏ．
种质编号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ　Ｎｏ．
来源
Ｏｒｉｇｉｎ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
备注
Ｎｏｔｅ
１ ＭＰ－１－１４ 浙江温岭 ２８°２２′Ｎ　 １２１°３０′Ｅ 栽培种
２ ＭＰ－２－１４ 江苏海安 ３２°３３′Ｎ　 １２０°２７′Ｅ 半野生
３ ＭＰ－３－１４ 江苏大丰 ３３°１３′Ｎ　 １２０°２９′Ｅ 栽培种
４ ＭＰ－４－１４ 上海崇明 ３１°４０′Ｎ　 １２１°３２′Ｅ 栽培种
５ ＭＰ－５－１４ 江苏扬中 ３２°１２′Ｎ　 １１９°５０′Ｅ 栽培种
６ ＭＰ－６－１４ 江苏扬中 ３２°１２′Ｎ　 １１９°５０′Ｅ 栽培种（多叶性状）
７ ＭＰ－７－１４ 江苏海门 ３１°５２′Ｎ　 １２１°１０′Ｅ 栽培种
８ ＭＰ－８－１４ 上海青浦 ３１°２０′Ｎ　 １２１°２１′Ｅ 栽培种
９ ＭＰ－９－１４ 江苏扬中 ３２°１２′Ｎ　 １１９°５０′Ｅ 审定品种淮扬金花菜
１０ ＭＰ－１０－１４ 江苏瓜洲 ３２°２４′Ｎ　 １１９°２３′Ｅ 野生种
１１ ＭＰ－１１－１４ 江苏江都 ３２°２６′Ｎ　 １１９°３４′Ｅ 栽培种
１２ ＭＰ－１２－１４ 江苏丹阳 ３１°５０′Ｎ　 １１９°３０′Ｅ 栽培种
１３ ＭＰ－１３－１４ 上海陈家镇 ３１°３０′Ｎ　 １２１°２５′Ｅ 栽培种
１４ ＭＰ－１４－１４ 云南楚雄 ２４°１７′Ｎ　 １０１°４３′Ｅ 审定品种楚雄南苜蓿
１５ ＭＰ－１５－１４ 江苏因果岸 ３１°３９′Ｎ　 １２０°１４′Ｅ 野生种
１６ ＭＰ－１６－１４ 安徽香泉 ３１°５０′Ｎ　 １１８°１０′Ｅ 野生种
１７ ＭＰ－１７－１４ 江苏洛社 ３２°０４′Ｎ　 １２０°１８′Ｅ 野生种
１．２　试验方法
试验于２０１４年２月开始在扬州大学草业科学研
究所人工气候室内进行。首先将供试材料的种子进行
预处理，每份材料挑选２０粒形态饱满的种子，在９５％
的酒精中浸泡１ｍｉｎ进行消毒，然后用蒸馏水清洗３
次。将消毒后的种子划破种皮，均匀铺于含有湿润滤
纸的培养皿中，用封口膜密封，置于２５℃培养箱中催
芽。待一半以上种子露出胚芽后取出，点播于培养花
盆（上口径１５ｃｍ，下口径１２ｃｍ，深１７ｃｍ），每盆点播３
粒，表面轻覆细干土至胚芽不裸露即可，所有培养花盆
置于自制的水槽（１．２ｍ×２．４ｍ）中，水槽中始终留有积
水，从盆底孔眼自下而上吸水至饱和，保证每盆的土壤
含水量一致。待幼苗第一片真叶展开后选择长势一致
的材料，每份６盆，每盆１株，按１～６标记序号。试验
用土取自种植多年的牧草试验地，土壤为肥力中等偏
上的沙壤土，０～２０ｃｍ土层土壤有机质含量１．２％，全氮
含量０．１２％，碱解氮１００．４ｍｇ／ｋｇ，速效磷８８．７ｍｇ／ｋｇ，
速效钾３６．３ｍｇ／ｋｇ，土壤ｐＨ　７．２０［１７］，装盆前将种植土
充分搅拌均匀。
所有的人工气候室设置为温度２３℃、湿度
５０％，光强约为１００００ｌｘ，每天上午９∶００开始接受
光照，昼夜节律为２４ｈ。３组光周期处理，分别为短
日照１０ｈ（ＳＤ）、自然光照１３ｈ（ＮＤ）、长日照１６ｈ
（ＬＤ），光照时间段分别为９∶００～１９∶００、９∶００～
２２∶００、９∶００～凌晨１∶００。观察记录不同光周期
下，各材料从真叶展开日期（ＤＴＥ）至初花期（第一
朵花苞出现的时期）出现的日期（ＤＥＦ）。
１．３　计算方法及统计分析
根据记载的ＤＴＥ和ＤＥＦ日期计算各参试材料
真叶展开至初花期的平均天数，参照韩天富［１２］等在
大豆上运用的短日照开花促进率，推算长日照开花
促进率（ＬＤ－ＦＨＲ）。应用下面的公式计算各材料的
长日照开花促进率：
长日照开花促进率（％）＝（ＤＴＦＳＤ－ＤＴＦＬＤ）／
ＤＴＦＳＤ×１００％
式中，ＤＴＦＬＤ表示在长日照条件下真叶展开至
初花期的天数；ＤＴＦＳＤ表示在短日照条件下真叶展
开至初花期的天数。
—５３—
陈　祥　魏臻武　任海龙等　　　光周期与种质特性对南苜蓿初花期的影响
应用Ｅｘｃｅｌ　２００３和ＳＰＳＳ　１７．０进行数据统计
分析，通过改编Ｓｙｎｔａｘ语言并选择Ｓｉｄａｋ法对南苜
蓿初花期进行种质与光周期的多重比较，Ａｄｏｂｅ
Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ　ＣＳ２　９．０对所摄图片进行裁剪。
２　结果与分析
２．１　光照对南苜蓿种质长日照开花促进率的影响
根据供试南苜蓿种质在不同光照条件下真
叶展开至初花期的日数计算长日照开花促进率，
详见表２。参试种质的初花期平均天数随着光照
时间的增长而缩短，短日照下所有种质平均需要
６３．８ｄ开花，自然日照下需４２．１ｄ，长日照下需
３７．９ｄ，表现出长日照植物的特性。不同南苜蓿
种质在不同日照下的开花状况差异很大，说明南
苜蓿初花期受光照的影响波动很大，表现出极强
的可塑性。
表２　供试南苜蓿在不同光周期下真叶展开至初花期日数及长日开花促进率
Ｔａｂｌｅ　２　Ｄａｙ　ｆｒｏｍ　ｔｒｕｅ　ｌｅａｆ　ｅｘｐａｎｄｉｎｇ　ｔｏ　ｅａｒｌｙ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　ＬＤ－ＦＨＲ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｓ
序号
Ｎｏ．
种质来源
Ｏｒｉｇｉｎ
种质编号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ
真叶展开至开花日期（ｄ）
ＳＤ　 ＮＤ　 ＬＤ
ＬＤ－ＦＨＲ
（％）
１ 温岭 ＭＰ－１－１４　 ６７．３±１．２１ － ５９．７±１．３７　 １１．３４ｈ
２ 海安 ＭＰ－２－１４　 ６９．５±１．８７　 ４０．７±０．５２　 ３７．８±１．１７　 ４５．５６ａ
３ 大丰 ＭＰ－３－１４　 ６０．７±３．６７　 ３８．２±１．１７　 ３７．５±１．３８　 ３８．１９ｃｄｅ
４ 崇明 ＭＰ－４－１４　 ６７．０±０．８９ － ５９．３±１．２１　 １１．４９ｈ
５ 扬中 ＭＰ－５－１４　 ６６．７±０．５２　 ３９．２±１．１７　 ４０．５±１．８７　 ３９．２５ｂｃｄｅ
６ 扬中 ＭＰ－６－１４　 ５９．２±１．３３　 ４０．７±１．２１　 ３７．３±２．７３　 ３６．９０ｃｄｅｆ
７ 海门 ＭＰ－７－１４　 ５９．５±３．２７　 ３５．５±２．１７　 ３４．７±１．０３　 ４１．７４ａｂｃ
８ 青浦 ＭＰ－８－１４　 ５７．３±２．５８　 ３９．３±１．２１　 ３６．７±０．８２　 ３６．０５ｄｅｆ
９ 扬中 ＭＰ－９－１４　 ６８．７±１．６３　 ４６．１±４．０７　 ４２．７±２．２５　 ３７．８６ｃｄｅ
１０ 润扬 ＭＰ－１０－１４　 ５８．７±１．７５　 ４４．３±１．０３　 ４２．２±１．７２　 ２８．９８ｇ
１１ 江都 ＭＰ－１１－１４　 ６４．７±３．５６　 ４２．３±１．２１　 ４１．７±２．１６　 ３５．５７ｄｅｆ
１２ 丹阳 ＭＰ－１２－１４　 ６７．５±１．３８　 ４３．８±０．９８　 ３８．３±１．０３　 ４３．２１ａｂ
１３ 上海陈家镇 ＭＰ－１３－１４　 ６８．７±１．０５　 ４４．０±２．００　 ４５．２±３．９７　 ３４．２２ｅｆ
１４ 云南楚雄 ＭＰ－１４－１４　 ６１．５±５．３２　 ３４．３±０．５２　 ４１．３±１．０３　 ３２．７９ｆｇ
１５ 因果岸 ＭＰ－１５－１４　 ６５．８±４．３６　 ４１．０±２．００　 ４１．８±０．９８　 ３６．４６ｄｅｆ
１６ 香泉 ＭＰ－１６－１４　 ７０．３±２．４２　 ４３．２±２．４８　 ４２．２±１．９４　 ４０．０５ｂｃｄ
１７ 洛社 ＭＰ－１７－１４　 ６３．８±１．４７　 ４０．３±１．０３　 ３５．５±１．０５　 ４４．３４ａｂ
　　注：“－”表示在试验结束前该种质在自然光照条件下还未开花，同列中不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：“－”Ｓｔａｎｄａｒｄ　ｆｏｒ　ｎｏ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｂｅｆｏｒｅ　ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｍｅａｎｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５
ｌｅｖｅｌ．
　　来自浙江温岭的南苜蓿种质 ＭＰ－１－１４在短日
照条件下平均６７．３ｄ才能开花，而在长日照条件下
平均５９．７ｄ开花，但在自然日照下直至试验完成时
还没有开花（图１）；计算得其ＬＤ－ＦＨＲ值最小，只
有１１．３４％，显著低于其他种质（Ｐ＜０．０５），说明该
种质是对光周期较钝感的材料。种质 ＭＰ－４－１４的
ＬＤ－ＦＨＲ值次之，为１１．４９％。种质 ＭＰ－２－１４在短
日照条件下平均６９．５ｄ才能开花，而在长日照条件
下平均３７．８ｄ开花，在自然日照下平均４０．７ｄ开花；
计算得其ＬＤ－ＦＨＲ值最大，达到４５．５６％，说明该种
质是对光周期敏感的材料。种质 ＭＰ－１７－１４的ＬＤ－
ＦＨＲ值次之，为４４．３４％。
同一光照条件下，不同种质从真叶展开至初花
期的天数差异很大。在短日照条件下，日数范围为
５７．３～７０．３ｄ；在长日照条件下，日数范围为３４．７～
５９．７ｄ；除 ＭＰ－１－１４和 ＭＰ－４－１４种质外的其余种质，
在自然日照条件下真叶展开至初花期的日数范围为
３４．３～４６．１ｄ。
光照１０ｈ与光照１３ｈ、１６ｈ相比，各种质的初花
期天数均值最高，如 ＭＰ－２－１４在光照１０ｈ下均值接
近７０ｄ，在光照１３ｈ下高于４０ｄ，在光照１６ｈ下则低
于４０ｄ，即随着光照时间的增长，初花期天数变短，
符合南苜蓿作为长日照植物的特性；但是 ＭＰ－５－１４、
ＭＰ－１３－１４、ＭＰ－１４－１４、ＭＰ－１５－１４在光照１６ｈ下初花
期天数却高于光照１３ｈ下，即随着光照时间的增长，
初花期天数变长，并不符合长日照植物的规律，说
明这４份种质对光周期变化具有特殊性反应。总体
来看，光照１３ｈ和光照１６ｈ下，各种质的初花期天数
差异不大，甚至还出现了交叉，说明这两个光周期并
不能严格区分各种质的光周期敏感度。
—６３—
中国草地学报　２０１６年　第３８卷　第２期
图１　自然日照下南苜蓿的生长状况
Ｆｉｇ．１　Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈａ　ｕｎｄｅｒ　ｎａｔｕｒａｌ　ｄａｙｌｉｇｈｔ
２．２　影响南苜蓿初花期天数的因素
１５份（２份因未开花而无实际数值）南苜蓿种质
初花期天数的方差分析（表３）表明，种质、光周期对
南苜蓿的初花期存在显著影响（Ｐ＜０．０５），且以光
周期的影响最大。同时，不同种质与光周期之间存
在明显的互作效应（Ｐ＜０．０５）。这说明种质对光周
期有特殊的适应性，即不同光照条件是南苜蓿种质
初花期存在差异的主要外部因素。
表３　南苜蓿初花期主体间效应的检验
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ＡＮＯＶＥ　ｏｆ　ＤＴＦ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈａ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ
离均差平方和
Ｔｙｐｅ　ＩＩＩ　ｓｕｍ　ｏｆ　ｓｑｕａｒｅｓ
自由度
ｄｆ
样本均方
Ｍｅａｎ　ｓｑｕａｒｅ
Ｆ值
Ｆ　ｖａｌｕｅ
Ｐ值
校 正 模 型 ３７６５８．５４１　 ４４　 ８５５．８７６　 １８１．９５８　 ０．０００
截 距 ６２８６２５．１２６　 １　 ６２８６２５．１２６　 １３３６４４．７１２　 ０．０００
种 质 ２１７４．４３０　 １４　 １５５．３１６　 ３３．０２０　 ０．０００
光 周 期 ３４３９８．７８５　 ２　 １７１９９．３９３　 ３６５６．５６４　 ０．０００
种质×光周期 １０８５．３２６　 ２８　 ３８．７６２　 ８．２４１　 ０．０００
误 差 １０５８．３３３　 ２２５　 ４．７０４
总 和 ６６７３４２．０００　 ２７０
校 正 总 和 ３８７１６．８７４　 ２６９
　　注：Ｒ方为０．９７３（调整后的Ｒ方为０．９６７），Ｐ＜０．０５。
Ｎｏｔｅ：Ｒ－ｓｑｕａｒｅ　ｉｓ　０．９７３（ａｄｊｕｓｔｅｄ　Ｒ－ｓｑｕａｒｅ　ｉｓ　０．９６７），Ｐ＜０．０５．
２．３　初花期种质与光周期的互作效应
植物开花的时间主要受自身的基因型、温度、光
周期的影响。本研究中生长温度一致，因此可以认
为南苜蓿初花期是受光周期与种质特性共同影响，
且二者的交互作用达到显著水平（Ｐ＜０．０５），在此
基础上运用多重比较的方法分别从光周期和种质特
性方面对二者互作进一步做了简单效应分析。
当种质一致时，光照１０ｈ与光照１３ｈ、光照１６ｈ
两两比较发现，对种质 ＭＰ－６－１４、ＭＰ－９－１４、ＭＰ－１２－
１４、ＭＰ－１４－１４、ＭＰ－１７－１４的初花期天数影响显著（Ｐ
＜０．０５）。光照１３ｈ、光照１６ｈ两个环境对种质 ＭＰ－
２－１４、ＭＰ－３－１４、ＭＰ－５－１４、ＭＰ－７－１４、ＭＰ－８－１４、ＭＰ－
１０－１４、ＭＰ－１１－１４、ＭＰ－１３－１４、ＭＰ－１５－１４、ＭＰ－１６－１４
的初花期天数影响不显著。
光照１０ｈ环境条件一致时，种质 ＭＰ－２－１４、ＭＰ－
５－１４、ＭＰ－９－１４、ＭＰ－１１－１４、ＭＰ－１２－１４、ＭＰ－１３－１４、
ＭＰ－１５－１４、ＭＰ－１６－１４、ＭＰ－１７－１４这９份种质分别与
种质 ＭＰ－６－１４、ＭＰ－８－１４、ＭＰ－１０－１４的两两比较差
异达到显著水平（Ｐ＜０．０５）；种质 ＭＰ－３－１４、ＭＰ－６－
１４、ＭＰ－７－１４、ＭＰ－８－１４、ＭＰ－１０－１４、ＭＰ－１４－１４这６份
种质分别与种质 ＭＰ－５－１４、ＭＰ－９－１４、ＭＰ－１２－１４、
ＭＰ－１３－１４、ＭＰ－１６－１４的两两比较差异达到显著水
平（Ｐ＜０．０５）；表明这些不同种质对南苜蓿初花期
的影响差异显著。光照１３ｈ环境条件一致时，种质
之间的两两比较分析表明，种质 ＭＰ－１４－１４与 ＭＰ－
３－１４、ＭＰ－７－１４种质差异不显著，与其他１２份种质
差异显著（Ｐ＜０．０５）；种质 ＭＰ－７－１４、ＭＰ－９－１４只与
ＭＰ－２－１４、ＭＰ－６－１４、ＭＰ－１５－１４、ＭＰ－１７－１４差异显著
—７３—
陈　祥　魏臻武　任海龙等　　　光周期与种质特性对南苜蓿初花期的影响
（Ｐ＜０．０５）。光照１６ｈ环境条件一致时，种质 ＭＰ－
１２－１４只与 ＭＰ－１３－１４差异显著，其余两两间的比较
差异均不显著；ＭＰ－２－１４只与 ＭＰ－９－１４、ＭＰ－１３－１４
差异显著（Ｐ＜０．０５）；ＭＰ－７－１４与 ＭＰ－５－１４、ＭＰ－９－
１４、ＭＰ－１０－１４、ＭＰ－１１－１４、ＭＰ－１３－１４、ＭＰ－１４－１４、
ＭＰ－１５－１４、ＭＰ－１６－１４差异显著（Ｐ＜０．０５）。
３　讨论
植物开花是一个复杂的网络调控过程，受环境
因子（如温度、日照长度）和自身的基因型共同影
响［１８］，其中光周期是影响植物花时的重要因子，也
是决定植物开花时间的关键环境因子之一。植物对
光周期的敏感度同产量一样是一个数量性状，符合
数量遗传的规律。在玉米（Ｚｅａ　ｍａｙｓ）［１９］、棉花
（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ　ｈｉｒｓｕｔｕｍ）［２０］等作物中已经证实，影响
花期的环境因素和基因型之间存在明显的互作效应
且环境因素的影响较大。南苜蓿的初花期受光照时
间的显著影响，且比其自身种质特性的影响还大，但
是并不能认为不同日照条件均对初花期的影响显
著。本研究表明，光照１３ｈ和光照１６ｈ条件下，大多
数种质的初花期天数差异不大，光照对种质 ＭＰ－２－
１４、ＭＰ－３－１４、ＭＰ－５－１４、ＭＰ－７－１４、ＭＰ－８－１４、ＭＰ－１０－
１４、ＭＰ－１１－１４、ＭＰ－１３－１４、ＭＰ－１５－１４、ＭＰ－１６－１４的
初花期没有显著影响，说明这些种质的特性接近。
南苜蓿在自然条件下秋播，苗期越冬，春季开
花，初花期有可能受到春化作用的影响。本研究利
用人工气候室提供光周期变化条件，材料从催芽至
开花不进行任何形式的低温处理，纯粹研究光周期
对南苜蓿初花期的影响，避免了春化途径的参与调
控，使环境因素设计均匀。与其他作物相比，南苜蓿
虽然是典型的自花授粉植物，但是其一致性差，因此
也被称为多形苜蓿。同一环境下，即便是同一单株
的后代，其表型也存在较大区别。统计分析表明，在
短日照１０ｈ下种质 ＭＰ－１４－１４和 ＭＰ－１５－１４初花期
天数的标准差分别是５．３２和４．３６，在自然日照１３ｈ
下种质 ＭＰ－９－１４和 ＭＰ－１６－１４初花期天数的标准差
分别是４．０７和２．４８，在长日照１６ｈ下种质 ＭＰ－１３－
１４和 ＭＰ－６－１４的初花期天数的标准差分别是３．９７
和２．７３，也说明部分南苜蓿种质初花期天数整齐度
较差。
至试验结束前，种质 ＭＰ－１－１４和 ＭＰ－４－１４在光
照１３ｈ下一直没有开花，从形态上观察还一直处于
营养生长的状态，可能是种质还没达到所需的累计
日照时数，也可能１３ｈ的光照是两种质最适宜营养
生长的条件，致使其未能向生殖生长转变。在１６ｈ
光照下，两种质经过５９ｄ后都能开花，说明长日照能
促使其提早进行营养生长向生殖生长的转变，促进
花芽分化。但值得注意的是，两种质在短日照１０ｈ
下经过６７ｄ同样也能开花，与１６ｈ光照下仅相差
８ｄ，间隔天数远低于其余种质。长日照和短日照均
能促进其提前开花，但是长日照仍更提前，说明两种
质具有特殊的种质特性，极端光照的诱导均会迫使
两种质生长阶段发生转换。造成这种非规律性变化
的原因，可能和某些未知基因对极端光照的响应程
序有关。
此外，存在于植株体内的 ｍｉＲ１５６基因家族是
年龄途径的关键调控因子，其含量的变化决定了植
物的生理学年龄变化［２１］，这也可能是南苜蓿种质初
花期性状差异的原因。从以往的大田种植观察来
看，所有种质均能开花并且种质间的差异不大，这种
现象可能是受出苗不齐、低温春化、温度变化、植物
激素的影响。因此，只有在人工气候室条件下才能
保证环境因素设计均匀，从而揭示种质的光周期敏
感性。
目前，植物光周期反应研究的重要模式材料是
大豆［２２］，光周期反应敏感度（ＰＲＳ）为重要的性状指
标。本研究运用类似指标量化了光周期敏感度，可
作为鉴定的平台。南苜蓿在国内主要分布于长江中
下游地区，气候类型接近，材料的来源地纬度跨越
小，生态类型的差异不如大豆的丰富明显。在形态
上，除了来源于浙江温岭的种质 ＭＰ－１－１４以及来源
于扬州瓜洲的种质 ＭＰ－１０－１４分别明显表现出叶大
和叶小之外，大多数种质间并没有明显的形态差异。
利用研究所现有的蒺藜苜蓿ＳＳＲ引物检测发现，其
种质间多态性低［２３］，但通过光周期手段发现种质
ＭＰ－１－１４和 ＭＰ－４－１４的光周期敏感度显著高于和
低于其他种质。Ｐａｒｅｄｅｓ［２４］和 Ｄｅｌ　Ｐｏｚｏ［１６］研究报
道，即便是来源于１０００ｋｍ纬度差、气候类型不同的
南苜蓿种质，在分子水平上也几乎没有表现出多态
性，但是在光周期诱导下却有清晰的生殖阶段差异。
本研究的种质 ＭＰ－１－１４、ＭＰ－２－１４分别来自浙江温
岭和江苏海安，虽然气候类型接近，所处经度接近，
纬度只差４°左右，约４４０ｋｍ，远低于１０００ｋｍ，但是
两种质在光周期诱导下同样有着清晰的生殖阶段差
异，因此认为南苜蓿种质的光周期敏感度差异并不
与其来源地有直接关系。目前，尚不能解释这种生
—８３—
中国草地学报　２０１６年　第３８卷　第２期
态差异的机制。
４　结论
４．１　南苜蓿属于长日照植物，长日照开花促进率
ＬＤ－ＦＨＲ指标能够筛选出对光周期变化反应的两
个极端材料。
４．２　不同南苜蓿种质对光周期的反应敏感度不同。
种质 ＭＰ－１－１４的ＬＤ－ＦＨＲ值是１１．３４％，显著低于
其他种质，对光周期钝感；种质 ＭＰ－２－１４的 ＬＤ－
ＦＨＲ值是４５．５６％，显著高于其他种质，对光周期
敏感。
４．３　南苜蓿初花期受种质特性和光周期的显著影
响且二者间存在显著的互作，其中光周期对初花期
的影响最大，是南苜蓿种质初花期天数存在差异的
主要外部因素。
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，２，ＱＩＡＯ　Ｚｈｉ－ｈｏｎｇ１
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ；Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｆｏｒａｇｅ　ａｎｄ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，
Ｙａｎｇｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ　２２５００９；Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｒｏｐｓ　Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ
Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓａｎｙａ５７２０１４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　１７ｂｕｒｒ　ｍｅｄｉｃ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ　ｔｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｔｉｍｅ　ｆｒｏｍ　ｔｒｕｅ　ｌｅａｆ　ｅｘｐａｎｄｉｎｇ　ｔｏ　ｅａｒｌｙ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　１７
ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ａｎｄ　ｒｅｃｏｒｄｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｄａｙｌｉｇｈｔ　ｕｓｉｎｇ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｍｂｅｒ
（１０ｈｏｆ　ｓｈｏｒｔ　ｄａｙｌｉｇｈｔ，１３ｈｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｄａｙｌｉｇｈｔ，ａｎｄ　１６ｈｏｆ　ｌｏｎｇ　ｄａｙｌｉｇｈｔ），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｌｏｎｇ　ｄａｙ　ｆｌｏｗ－
ｅｒｉｎｇ　ｈａｓｔｅｎｉｎｇ　ｒａｔｅ（ＬＤ－ＦＨＲ）ｗｅｒｅ　ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｗａｓ　ｍａｄｅ　ｉｎ　ｆａｃｔｏｒ
ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｅａｒｌｙ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　Ｓｉｄａｋ　ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂｕｒｒ　ｍｅｄｉｃ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｖａｒｉｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｅ　ＭＰ－２－１４ｆｒｏｍ　Ｈａｉａｎ，Ｊｉａｎｇｓｕ　ｈａｄ　ａｎ　ＬＤ－ＦＨＲ
ｖａｌｕｅ　ｏｆ　４５．５６％，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄ　ｗａｓ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ
ｔｏ　ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ；ｔｈｅ　ＭＰ－１－１４ｆｒｏｍ　Ｗｅｎｌｉｎｇ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　ｈａｄ　ａｎ　ＬＤ－ＦＨＲ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　１１．３４％，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔｌｙ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄ　ｗａｓ　ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ　ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍ－
ｐｌａｓｍ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ，ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄａｙｌｉｇｈｔ（１３ｈ，１６ｈ）ｏｎ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｖａｓｔ　ｍａｊｏｒｉｔｙ　ｏｆ
ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｄａｙｌｉｇｈｔ　ｗａｓ　ｆｉｘｅｄ　ａｔ　１３ｈ，ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｄａｙｌｉｇｈｔ　ｏｎ　ＭＰ－７－
１４，ＭＰ－９－１４ｓｈｏｗｅｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｗｈｅｎ　ｃｏｍｐａｒｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｎ
ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｅａｒｌｙ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｂｕｒｒ　ｍｅｄｉｃ　ｗｅｒｅ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｂｙ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｐｈｏ－
ｔｏｐｅｒｉｏｄ，ａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅｍ．Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ　ｈａｄ　ｌａｒｇｅｒ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｈａｄ　ｓｐｅｃｉａｌ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｐｈｏｔｏ－
ｐｅｒｉｏｄ，ｔｈａｔ　ｉｓ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｆａｃｔｏｒ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｅａｒｌｙ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｂｕｒｒ　ｍｅｄｉｃ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂｕｒｒ　ｍｅｄｉｃ（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈａ）；Ｅａｒｌｙ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ；Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ；Ｐｈｏ－
ｔｏｐｅｒｉｏｄ
（责任编辑　胡卉芳）
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中国草地学报　２０１６年　第３８卷　第２期