全 文 ：第 12 期
间时间进行诱变。 试验条件可能会对试验结果有一
定的影响，但相信随着试验条件的改进和经验的积
累， 对木醋杆菌 1.1812进行紫外诱变的技术会有很大
的提高，会筛选出更高产量的突变菌株。
参考文献：
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收稿日期：2010－08－14
基金项目：公益性行业（农业）科技专项经费项目（200803022）
作者简介：褚世海（1974－），男，河南信阳人，助理研究员，主要从事杂草学及生物入侵研究，（电话）027－88430559（电子信箱）chushihai1＠163．com；
通讯作者，倪汉文，教授，主要从事杂草学及农药学研究，（电话）010－62731302（电子信箱）hanwenni＠cau．edu．cn。
第 49 卷第 12期
2010 年 12月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 49 No.12
Dec．，2010
土壤含水量对外来入侵杂草黄顶菊生长发育的影响
褚世海 1，李儒海 1，倪汉文 2，万 鹏 1，张学江 1
（1．农作物重大病虫草害防控湖北省重点实验室 ／湖北省农业科学院植保土肥研究所，武汉 430064；
2．中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100193）
摘要：以外来入侵杂草黄顶菊为研究对象，研究不同土壤含水量对其生长发育的影响。结果表明，武汉市
是黄顶菊潜在的入侵区域， 在该地区完成整个生育期的时间为 5～6 个月。 黄顶菊在土壤含水量 15％～
60％的条件下均能出苗、生长，其中 25％～35％的土壤含水量最适合黄顶菊的出苗及生长。 经淹水 70d 后
黄顶菊仍能出苗，表明黄顶菊有可能入侵水田，但在该条件下黄顶菊的长势较弱，生物量及繁殖量明显
降低。黄顶菊具有很强的繁殖能力，单株种子量最高可达 5 万粒以上。种子量大、出苗率高及其对各种生
态环境的良好适应性是黄顶菊成功入侵并迅速扩散的主要原因。
关键词：黄顶菊；土壤含水量；生长发育
中图分类号：S451；Q945 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2010）12－3069-03
Influence of Soil Water Content on Growth and Development of Invading Exotic
Weed Flavera bidentis
CHU Shi－hai1，LI Ru－hai1，NI Han－wen2，WAN Peng1，ZHANG Xue－jiang1
（1．Hubei Key Laboratory of Crop Diseases， Insect Pests and Weeds Control ／ Institute of Plant Protection， Soil and Fertilizer， Hubei
Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China；
2．College of Agriculture and Biotechnology， China Agricultural University， Beijing 100193， China）
Abstract： The invading exotic weed Flavera bidentis （L．） Kuntza was used to study the effects of soil water content on its
growth． The results suggested that F. bidentis undergo its whole growth for 5 to 6 months in Wuhan as the potential invasion
region． During this period， soil water content affected the emergence and further upgrowth． F. bidentis emerged and growed
when soil water content reached between 15％ and 60％ ， while the optimum condition was 25％ ~35％ ． The fact that F.
bidentis could emergent even after the seeds were submerged for 70 days， indicated that the weeds could invade irrigated
field with lower growth vigour． Naturally， the maximum seed amount of individual plant was over 50 thousands． In brief，
rapid invasion of this weed can be attributed to its large amout of seeds， high emergence ratio and suitability in different
environments．
Key words： Flavera bidentis（L．） Kuntza； soil water content； growth and development
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2010.12.018
湖 北 农 业 科 学 2010 年
黄顶菊［Flaveria bidentis（L．）Kuntze］又称二齿
黄菊，属菊科堆心菊族黄菊属，原产于南美洲 ［1， 2］，
主要分布于西印度群岛、墨西哥和美国南部，后来
传播到埃及、南非、英国、法国、澳大利亚和日本等
国家。 2001 年后相继出现在我国河北衡水、邢台、廊
坊和天津等地。 据 2007年调查统计，河北省有 8个
市、89 个县（市）、395 个乡（镇）发生，有疫情分布点
15 万余个，发生面积 1．71 万 hm2［3］。 黄顶菊的入侵
及迅速扩散给当地的生态环境、农业生产带来严重
的危害，已经引起相关部门及科研工作者的高度重
视。 我国对黄顶菊的分布 ［3，4］、生物学 ［5－7］、化感作
用 ［8，9］、风险评估 ［2，9］、防控措施 ［2，10］等各方面进行了
广泛的研究，取得了一定的进展。 目前，黄顶菊仍分
布于我国北方部分地区，但根据有关黄顶菊生育特
性及生态适应性的研究表明 ［7，11］，黄顶菊扩散至我
国其他地区并定植是完全有可能的，长江流域可能
是潜在的入侵区域之一。 为了明确黄顶菊在长江流
域的生态适应性，预测其可能的入侵范围，我们在
湖北省武汉市进行了土壤含水量对黄顶菊生长发
育适应性的研究。 通过该项研究，以明确黄顶菊在
长江流域的生长发育条件、生育周期，旨在为防控
黄顶菊的入侵、危害提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 试验设计
试验地点位于湖北省农业科学院植保土肥研
究所盆栽场，试验时间为 2009 年。 采用盆栽方法。
设置 4 个处理，分别为：土壤含水量 15％、25％、35％
和淹水 70d后保持土壤含水量 60％。
1．2 处理方法
每个处理重复 4 次。 盆栽试验在塑料容器中进
行。 容器规格：长×宽×高＝50 cm×40 cm×23 cm，每盆
装土深 20 cm，干土重 50 kg，试验土壤为细土加沙
及蛭石组成。 各处理加水调整到设计含水量后播
种，每盆播种 200 粒黄顶菊种子，覆土 1～2 mm。 每
天补水，使各个处理的土壤含水量保持在设计范围
内。 播种时间为 2009年 3月 20日。 测量土壤含水
量所用仪器为 TSZ－I 型土壤水分速测仪（武汉市天
联科教仪器发展有限公司生产）， 所示土壤含水量
为土壤容积含水量（θv）。
1．3 调查及分析方法
观测黄顶菊出苗时间、出苗数；营养生殖阶段
分不同时间调查黄顶菊株高。 花期开始时每盆留 4
株，其余拔除，测鲜重及干重。 此后调查每盆中各株
黄顶菊繁殖量， 在种子成熟之前摘除花序计数，并
记录小花重量。 随机选取 100个花序，计算种子量，
每个处理的种子量以此数据估算。 生殖生长结束后
测鲜重、干重、根长等。 采用 Duncan’s 新复极差法
进行数据的统计分析。
2 结果与分析
2．1 黄顶菊种子出苗率
黄顶菊种子出苗率结果见图 1。由图 1 可知，土
壤含水量 25％和 35％的两个处理的出苗率明显高
于另两个处理的出苗率 ， 其中最高出苗率为
26．25％。 淹水 70 d 后保持土壤含水量 60％的处理
在解除淹水后仍能出苗，但出苗率低。 从各个处理
的出苗时间来看，大部分出苗集中于开始出苗后的
20 d左右，此后出苗数增长缓慢。
2．2 黄顶菊长势及生物量
由黄顶菊长势及生物量结果 （表 1、 表 2 和表
3） 可知， 土壤含水量为 35％的处理黄顶菊长势最
好，株高、分枝数、鲜重、干重等指标均优于其他 3
个处理， 其次为土壤含水量 25％的处理， 这表明
30
25
20
15
10
5
0
出
苗
率
//%
05
-1
9
05
-2
6
06
-0
2
06
-0
9
06
-1
6
06
-2
3
06
-3
0
07
-0
7
07
-1
4
调查日期//月-日
土壤含水量 15%
土壤含水量 25%
土壤含水量 35%
淹水 70d 后保持土壤含水量 60%
图 1 不同土壤含水量下的黄顶菊的出苗率
表 1 黄顶菊花期之前的株高、分枝数及鲜重
土壤含水量//%
15
25
35
60
7 月 1 日
2.54 bB
5.90 aA
5.00 aA
0.80 cB
7 月 17 日
14.06 bB
24.41 aA
26.20 aA
3.39 cC
7 月 23 日
26.81 bB
39.55 aA
42.66 aA
3.84 cC
7 月 31 日
38.60 bB
52.20 aA
56.00 aA
6.41 cC
分枝数//个
7 月 31 日
9.30 bA
12.10 abA
12.90 aA
3.84 cB
总鲜重//g
8 月 5 日
512.55 cB
740.85 bB
1 050.43 aA
20.75 dC
鲜重//g
8 月 5 日
19.52 bA
18.30 bA
27.52 aA
2.00 cB
株高//cm
注：同列数据中不同大、小写字母分别表示差异达 0.01 和 0.05 显著水平。下同。表中株高、分枝数、鲜鱼为单株数据的平均值；总鲜重为每
盆数据的平均值。
3070
第 12 期
25％～35％的土壤含水量较适宜黄顶菊的生长。长势
最差的为淹水处理，各种指标较其他处理均有较大
差距， 这表明经长时间淹水后黄顶菊虽能出苗，但
在湿度较大的环境中不能很好地生长。 土壤含水量
15％的处理的株高、分枝、鲜重、干重等指标不及土
壤含水量 25％及 35％的两个处理，但根长要略高于
这两个处理，这表明湿度小的土壤条件对黄顶菊地
上部分的生长是不利的，但黄顶菊可通过发达的根
表 3 黄顶菊鲜重及干重 （单位：g）
土壤含水量//%
15
25
35
60
地下部分鲜重
6.99 bA
7.42 abA
10.57 aA
2.06 cB
地上部分鲜重
67.47 bB
70.89 bB
101.26 aA
13.09 cC
总鲜重
255.86 cB
326.67 bAB
409.70 aA
36.38 cC
地下部分干重
1.87 bBC
2.04 bAB
3.31 aA
0.58 cC
地上部分干重
17.91 bB
18.97 bB
29.45 aA
2.94 cC
总干重
47.40 bB
58.83 bB
78.12 aA
6.75 cC
注：地上部分鲜重及干重均包含花的重量。
表 4 黄顶菊繁殖量
土壤含水量//%
15
25
35
60
8 月 10 日
0.00 aA
16.81 aA
16.13 aA
0.00 aA
8 月 20 日
55.94 bB
265.19 aA
369.69 aA
0.00 bB
8 月 30 日
79.38 aA
94.00 aA
105.19 aA
0.00 bB
9 月 9 日
112.75 abA
55.19 bcAB
146.00 aA
0.00 cB
头状花序数
个
746.50 cB
1 022.06 bAB
1 225.81 aA
87.38 dC
折合种子数
粒
12 153.02 cB
16 639.18 bAB
19 956.23 aA
1 422.47 dC
聚伞花序数//个
9 月 19 日
421.50 aA
228.06 bA
363.50 aA
13.38 cB
9 月 29 日
76.94 bB
362.81 aA
225.31 abAB
74.00 bB
系吸收水分，以适应干旱的环境，维持正常生长。
2．3 黄顶菊繁殖量
本试验中，黄顶菊繁殖量以花序计数。 由黄顶
菊繁殖量结果（表 4）可知，株平均花序数最多的为
土壤含水量 35％的处理， 其次依次为土壤含水量
25％的处理和土壤含水量 15％的处理， 最少的为淹
水处理。 其花序数量的大小排序与其株高、分枝、鲜
重、干重等指标的排序是一致的，说明黄顶菊的繁
殖量与其长势及生物量密切相关；结合黄顶菊的鲜
重、干重等数据可以看出，黄顶菊的繁殖量与其生
物量是成正相关的。 本试验中，黄顶菊单株最多有
聚伞花序 3 281 个（平均含头状花序 8．14 个），一般
1 000～1 200 个。 折合为种子量，株平均种子量近 2
万粒，单株种子量最多达 53 414 粒；可见黄顶菊迅
猛传播、严重危害是与其种子量有很大关系的。 由
表 4 还可看出，各处理的黄顶菊进入花期的时间有
较大差异，土壤含水量 35％及 25％的处理较早进入
花期， 土壤含水量 15％的处理黄顶菊进入花期较
迟，经淹水处理的黄顶菊进入花期最迟。 这说明黄
顶菊的生殖生长与其营养生长是密切相关的，在湿
度条件适宜的情况下，营养生长较充分时，则植株
较早进入生殖生长阶段。
表 2 黄顶菊花期后的株高、分枝数及根长
土壤含水量
%
15
25
35
60
8 月 6 日
43.56 bB
65.31 aA
65.94 aA
10.25 cC
8 月 14 日
63.50 cC
79.81 bB
87.81 aA
15.00 dD
8 月 24 日
78.81 bB
82.38 bB
92.25 aA
21.94 cC
分枝数//个
8 月 14 日
17.88 bA
19.00 abA
20.38 aA
0.25 cB
根长//cm
9 月 29 日
22.33 aA
19.04 aA
20.16 aA
12.88 bB
株高//cm
注：表中数据均为单株数据的平均值。 下同。
2．4 黄顶菊在本地的生长发育周期
试验表明，黄顶菊在试验地能完成整个生长发
育过程。 本试验中，3 月 20 日播种的黄顶菊种子，5
月初出苗，出苗 1 个月左右后开始分枝，分枝时的
生育期为 8 叶期，植株株高 8～10 cm，分枝自基部真
叶叶腋开始，至 8 月中旬，主分枝最多可达 28 个，
一般 20个左右。 主分枝上可继续分枝，最多至 4级
分枝。 植株最高 110 cm，平均 80～100 cm。 8月初进
入花期， 花期可持续至 10 月初。 种子从 8 月至 10
月陆续成熟。 花期结束后植株逐渐枯死，完成整个
生育期。
3 结论与讨论
研究表明，黄顶菊可以在武汉地区完成整个生
育期，4～9月均可萌发出苗，完成整个生育期的时间
为 5～6 个月。 播种时间较晚的生育期相应缩短，最
短 4 个月可完成一个生育周期。 据此可推测，在黄
顶菊出苗较早的情况下，一年时间内在本地区能完
成两个生育周期。 这表明，本地区是黄顶菊潜在的
入侵区域，具有较大的入侵风险。
土壤含水量对黄顶菊的出苗、生长发育有较大
影响。 黄顶菊在土壤含水量 15％～60％的条件下均
（下转第 3075页）
褚世海等：土壤含水量对外来入侵杂草黄顶菊生长发育的影响 3071
第 12 期
能萌发、出苗、生长，其中 25％～35％的土壤含水量
最适合黄顶菊的萌发及生长。 研究表明 35％～40％
的含水量是黄顶菊种子发芽的最佳条件 ［12］，这与本
试验结果基本一致。黄顶菊种子经淹水 70 d后仍能
出苗，表明黄顶菊有可能入侵水田，成为一种水田
杂草。 水田在南方的面积很大，主要种植水稻这一
重要作物，因此应严防黄顶菊侵入水田，以保障水
稻生产安全。
黄顶菊具有很强的繁殖能力，单株种子量最高
可达 5 万粒以上， 有研究称单株种子量最多可达
203 万余粒 ［13］，这可能与植株的高度、分枝数有关。
在本试验中，由于是盆栽，且植株密度较大，影响了
其长势及分枝；再者，由于要避免黄顶菊传入本地，
所以在其成熟之前摘除花序推算种子量，这样的推
算方法得到的种子量可能低于实际种子量。 总之，
黄顶菊的种子量因不同条件而不同，但种子数量巨
大是毫无疑问的。 种子量大、萌发率高及其对各种
生态环境的良好适应性是黄顶菊迅速传播危害的
主要原因。
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（上接第 3071页）
威 WP 600．0 ～660．0 g ／ hm2 或 50％氰氨化钙 GR
250．0～400．0 kg ／ hm2进行化学防治。 其中，前 4种药
剂宜采用毒土撒施或者喷雾方法，水稻移栽返青时
施药最佳，同时，应选择早晚或阴天施药。 50％氰氨
化钙 GR则应在耕地时施入土壤， 不可在移栽时施
药，否则容易出现药害状，秧苗移栽后出现发黄、矮
缩现象，需 1 周后才能恢复正常。 此外，50％氰氨化
钙 GR除了作为农药外，还有氮肥功效，因此施药后
应减少氮肥施用量。
据报道，暴露在空气中的福寿螺对低温十分敏
感， 当 1～2℃的低温持续 1d 时， 即可导致福寿螺
100％死亡。 而一旦其潜入土层，则死亡率会显著下
降。 此外，当温度上升至 3℃以上时，即使是暴露在
空气中的福寿螺，死亡率也会显著降低［8］。在湖北省
英山县虽然冬季气温较低，甚至有较长时间气温在
0℃以下。 但本地有较多温泉，致使冬季里该地区大
量溪流水温较高，福寿螺能在该地区有温泉水溉注
的溪流内及地表下 2～3cm的土层中越冬。一旦遇上
暖冬，常年积水的稻田也经常可以看到成活的福寿
螺。 这表明，随着全球气候的变暖，福寿螺在湖北省
的疫情可能会逐步扩大。
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万 鹏等：湖北省稻田福寿螺的发生规律、危害及防控研究 3075