全 文 ：高技术通讯 2 0 8 年 7月 第 81 卷 第 7期
利用叶绿素荧光参数筛选抗盐菊芋品种的初步研究①
薛延丰② “ ` 刘兆普③ ’
(
` 南京农业大学资源 与环境科学学院 南京 21 (x为 5)
(
` “ 国家重点实验室培养基地 江苏省食品质量安全实验室 南京 21 0 14)
摘 要 对砂培菊芋幼苗试验材料 ( “ 大丰 ” 品种 (耐盐性较 强 )和 “ 无锡 ” 品种 (耐盐性较
弱 ) )分别进行 了不 同 N a CI 浓度 (以 50 、 10 、 巧 0~ l/ L) 的胁迫处理
, 利用叶绿素荧光测定
技术 , 对 “ 大丰” 和 “ 无锡 ” 的生物量 、 叶绿素含量 、 叶绿素荧光参数和净光合速率 ( 尸。 ) 的
变化进行了研究 。 结果表明 , N a CI 胁迫显著影响植株生物量 、 叶片叶绿素含量 、 叶绿素荧
光参数和 尸。 , 但 “ 大丰 ” 幼苗生长受盐胁迫的影响小于 “ 无锡 ” , 其光合机构受盐胁迫的伤
害程度小于 “ 无锡 ” ; 叶片叶绿素含量的下降与荧光参数和 尸。 的变化呈极显著相关关系 ,
叶片的叶绿素荧光参数和 p 。 的显著变化同步于叶绿素含量的下降。 因此 , 叶绿素荧光参
数可作为菊芋抗盐品种筛选的诊断指标之一 。
关键词 菊芋 , 叶绿素含量 , 叶绿素荧光 ,净光合速率
O 引 言
土壤盐渍化是影响农业生产以及生态环境的一
个全球性问题 。 在盐渍土 中尤其以 N a + 和 1C 一含量
最高〔’ 一 , } ,它们既可 以直接影响植物的生长 , 也可 以
通过抑制光合作用 而间接影响植物生长 ,且盐度越
大 、作用时间越长 , 影响越明显 [4 一“ 〕。 许多实验已证
明光系统 fl ( PS l )是光抑制的重要部位 ,许多胁迫
因子 , 如干旱 、热害和冷害等 ,都可以使 邢 n 的光能
利用效率下 降 , 从而使植物更易受到伤害 v[, “」。 目
前 ,虽然有关盐胁迫对 SP n 光能利用效率的影 响的
报道较多 ,但至今仍缺乏统一 的认识〔” ] ,有的认为盐
胁迫会促进 邢 1 的功能 , 有的认为盐胁迫会抑制
sP l 的功能〔`0〕 , 也有的认为盐胁迫可以改善 邢 1 的
功能〔川 。 总之 , 盐胁迫影响光合作用的根本原因 ,
目前还没有形成统一的认识 。 随着叶绿素荧光理论
和测定技术的进步 ,人们可通过对各种荧光参数的
分析来获取有关光能利用途径的信息 , 这种技术已
被广泛应用于植物在强光 、高温 、 低温 、 干旱等恶劣
条件下的光合机理的研究中〔’ 2 , ’ 3 〕。 因此一些叶绿
素荧光参数就可作为作物抗性的无损鉴定指标 t ’ 4 〕。
但这种技术在作为菊芋品种抗盐性强弱诊断指标的
应用尚未见报道 。 为此 ,本文选用 目前正在推广的
栽培面积大的菊芋 ( eH alt n ht o tube or s o L . )为试验材
料 ,利用叶绿素荧光测定技术进行了菊芋品种的生
物量 、 叶绿素 、 叶绿素荧光参数和净光合速率变化的
研究 , 同时对叶绿素荧光参数和净光合速率变化与
叶片叶绿素含量变化的相关性进行了分析 , 以期为
菊芋品种的栽培提供便利可行的抗盐诊断指标和相
应的技术 。
材料与方法
1
.
1 材料和处理
供试菊芋品种 “ 大丰 ” 、 “ 无锡 ” 采自南京农业大
学山东莱州 863 中试基地 。 选取具有发芽能力的菊
芋块茎 , 用自来水及蒸馏水冲洗后 ,将具有芽眼的部
分切取下来 , 种于装有石英砂的周转箱中 ,放人温室
进行培养 ,昼夜平均温度分别为 31 ℃和 2 ℃ 。 当幼
苗长到 s c m 左右时 ,将其转移至装有石英砂具孔的
塑料盆钵中 , 每日用 12/ H o a g lan d 营养液浇灌 , 营养
液每两天换一次 。
苗龄 20 天后 ,选取长势一致的材料分别用含不
同浓度的 N aC I 的 l 2/ oH喀an d 培养液进行处理 , 每
个处理重复 3 次 。 N a C I浓度分别为 O 、 5 0 、 l 0() 和 15 0
~
F L
, 每次以预定浓度的处理液进行浇灌 。 处理
7 天后测定各处理菊芋有关生理生化指标 ,蒸发 、 蒸
腾损失的水通过称重加蒸馏水进行补充 。
1
.
2 测定方法
1
.
2
.
1 叶绿素含量
①②③
“ 十一五 ” 国家科技支撑计划 (2以万 B A I】刃 0A 8一03 一01 、 2 X( 芜 B A IX旧 A叫 一05 )和 8 63 计划 ( 2X(] 7 A A的 1702 )资助项 目。男 , 197 8年生 ,博士生 ;研究方向 : 植物逆境生理 ; E 一ima l : hn dx yf @ t。通讯作者 , E一画 l : sea @ nj au · edu · cn
(收稿日期 , 20 07刀 7 _ l引
一 7 6 6 一
薛延丰等 :利用叶绿素荧光参数筛选抗盐菊芋品种的初步研究
采倒四叶 ,用 72 可见分光光度计 (上海著华科
技仪器有限公司 ) ,参照 we l比u m[ `5 〕方法进行测定 。
1
.
2
.
2 净光合速率
用光合仪 ( U ~ 6《刃 , H 一 CO R , nI 。 . , U SA )测定 ,通
过叶室夹住叶片进行活体测定 , 叶室温度为 25 ℃ , 光
强为 1姗 l朋司/ (泞 · s ) , C姚浓度为 350 拜m o l / mol 。
1
.
2
.
3 叶绿素荧光参数
将经 7 天处理后菊芋的倒四叶 ,用 MF S一2 型脉
冲调制式叶绿素荧光分析仪 ( H an sa tec h , UK )测定菊
芋叶片晴天下的荧光参数 。 用叶夹夹住连体叶片 ,
经暗适应处理 巧而 n 后 ,先照射弱检测光 〔0 . 12 拜n 1O F
(犷 · s ) 〕可测得初始荧光量 ( oF ) , 再照射饱和脉冲
光仁4以叉不mo l/ (扩 · s ) 〕。 可测得最大荧光量 ( mF ) ,
当最大荧光产量从 卢知 回到 oF 时 ,给一个连续作用
光「20 “mol / (时
·
S
)」, 同时提供一个测量光 , 当荧光
下降到稳态水平时 , 可得稳态荧光 ( sF ) , 加上一个
强闪光「4仪刃产皿 0 1/ (时 · S )」后 ,荧光上升到作用光打
开后最大荧光 ( 凡砚` ) ,关闭作用光后 ,立即照射远红
光「1 . 67 户11 10 F (时 · , )〕 ,测得作用光关闭后初始荧光
( oF
`
)
。 时间为上午 :9 0 一 1 :1 0 , 参数的计算参照
hz ao 和 anT [` 6〕的方法
。
1
.
2
.
4 生物量的测定
将植株用去离子水洗净吸干后测定其鲜重 ,样
品经 1 10 ℃杀青 30 m in , 70 ℃烘干至恒重 ,称其干重 。
2 结 果
2
.
1 Na o 对菊芋生物量的影响
由表 1可知 ,在 NaC I胁迫下 “ 大丰 ” 和 “ 无锡 ” 的
生物量发生不同程度的改变 。 “ 大丰 ” 在低浓度 N a -
lC 处理下 , 其鲜重和干重均与对照无显著差异 , 但
随着 N aC I浓度增加 ,其鲜重和干重均显著降低 ;而
“无锡 ” 随着 N aC I浓度增加 , 其鲜重 和干重显著降
低 。 相同 NaC I浓度处理时 , “ 大丰 ” 的生物量大于
“ 无锡 ” 的 。
表 1 N a C I处理对菊芋生物量的影响
处理浓度 /
( m m
o
l
.
L , )
单株鲜重 / ( g’ p lant 一 , ) 单株干重 / ( g’ p 1a-nt , )
大丰 无锡
207429
.
27 士 1 . 82
30
.
1 1 土 1 . 56
24
.
9
士 2
.
09
1 9
.
7 0 士 2 . 78
30
.
62 士 1
.
62
24
.
77 土 1 . 36
19
.
70 士 1
.
37
16
.
79 士 0 . 25
大丰
3
.
37 土 0 .
3
.
45 士 0 .
2
.
(弘4士 0 .
无锡
2
.
35 土 0 . 18
3
.
6 1士 0 . 33
2
.
89 士 0 . 19
2
.
49 土 0
.
17
2
.哄 士 0 . 2 1
050105
2
.
2 N a C I对菊芋叶绿素含量的影响
从表 2 可以看出 , N aC I处理下叶绿素含量变化
趋势与生物量变化趋势相同。 “ 大丰 ” 在 50 ~ l/ L
Na CI 胁迫下 , 叶绿素含量与对照相比差 异不显著 ,
当 N a CI 浓度大于 50 ~ l/ L时
, 其叶绿素含量显著
降低 ; “ 无锡 ” 随着 Na CI 浓度增加 , 其叶绿素含量与
对照相比显著降低 。 相同 NaC I浓度处理时 , “ 大丰 ”
的叶绿素含量大于 “ 无锡 ” 的 。
表 2 Na a 处理对菊芋叶片中叶绿素含量及叶绿素 盯叶绿素 b 比值的影响
处理浓度 /
(
mo
l
·
L
,
)
叶绿素含量 (/ grn · 扩哪 )
大丰 无锡
叶绿素 a / 叶绿素 b
大丰
弓、à.勺O声,山1623八jJ内乙介」1
.
755 士 0 . 10 8
1
.
850 土 0
.
14 6
1
.肠 7 士 0 . 1翻
1
.
288 士 0
.
05 7
1
.
7 69 士 0 . 07 1
1
.
549 士 0 . 1X()
1
.
27 1土 0 . 16
1
.
X() l
士 0
.
1 0 1
3
.
0 40 士 0 . 182
2
.
87 6 士 0
.
169
2
.
7 9( ) 土 0 . 22 1
2
.
7 12 士 0
.
3以〕
无锡
.
03 3 士 0
.
.
24 2 土 0
.
.
975 士 0 .
.田 2 士 0 .
050105
注 二 FW 为鲜重
就叶绿素 a 和叶绿素 b 的比值而言 , 从表 2 可
以看出 ,无论是 “ 大丰 ” 还是 “ 无锡 ” 其叶绿素 a 和叶
绿素 b 的比值与对照相 比均无显著差异 , 这说明就
同一个品种而言 , 其叶绿素 a 和叶绿素 b 的比值是
相对稳定的 。
2
.
3 不同处理对叶绿素荧光参数和光合作用的影响
图 1给出了 N a CI 对菊芋叶片荧光参数的影响 。
从图 I A 可见 , “ 大丰 ” 在 50 im n 0 1/ L N aC I 胁迫下 ,
几儿 / oF 与对照相比差异不显著 , 随着 N aC I 浓度的
增加 凡几 / oF 显著降低 ;而 “ 无锡 ” 与对照相 比 石h 乙 /
oF 随着 NaC I浓度增加而急剧降低 ;在相同 N aC I浓
度情况下 , 对 “ 大丰 ” 与 “ 无锡 ” 进行比较 , 发现随着
NaC I浓度增加 “无锡 ” 的 卢h 乙/ oF 显著小于 “ 大丰 ” 。
从图 lB 可 见 , “ 大丰 ” 在 50 m n l o l / L NaC I 胁迫
一 7 6 7 一
高技术通讯 20 8 年 7 月 第 18 卷 第 7 期
下 , 凡 / 几几 (凡 ` : 可变荧光 )与对照相 比差异不显著 ,
随着 N aC I浓度的增加 vF / 几刀 显著降低 ;而 “ 无锡 ”
与对照相 比随着 N aC I浓度增加 vF / 几刀 急剧降低 ;
在相同 NaC I浓度情况下 , 发现 “ 大丰 ” 的 凡 / 声知 显
著小于 “ 无锡 ” 。
从图 cl 可见 , “ 大丰 ” 在 50 ~ l/ L N aC I胁迫下 , 巾 SP fl 与对照相 比差异均不显著 , 随着 NaC I浓
度的增加 巾邢 1显著降低 ;而 “ 无锡 ” 随着 NaC I浓度
增加 中 SP l 急剧降低 ;在相同 NaC I浓度情况下 ,对
“ 大丰 ” 与 “ 无锡 ” 进行比较 ,发现随着 N aC I浓度增加
中玲 1 均降低 ,但 “ 无锡 ” 下降幅度显著大于 “ 大丰 ” 。
从图 lD 可 见 , “ 大丰 ” 在 50 ~ l/ L N aC I 胁迫下 ,荧光光化学碎灭系数 ( q , )[ ’ 7〕与对照相 比差异不
显著 , 随着 NaC I浓度的增加 q , 显著降低 ; “ 无锡 ” 与
对照相 比随着 N aC I浓度增加 q尸 急剧降低 ;在相同
N a CI 浓度情况下 , 对 “ 大丰 ” 与 “ 无锡 ” 进行 比较 , 发
现随着 N aC I浓度增加 q尸 均降低 ,但 “ 无锡 ” 下降幅
度显著大于 “ 大丰 ” 。
从图 lE 可 见 , “ 大丰 ” 在 50 ~ l/ L NaC I 胁迫下 ,荧光非光化学碎灭系数 ( 刀尸口 ) [ ’ 8〕与对照相 比差
异不显著 , 随着 Nac l 浓度的增加 刀尸口显 著升高 ;
“ 无锡 ” 与对照相比 肥口随着 N aC I浓度增加而显著
增加 ;在相同 N aC I浓度情况下 , 对 “ 大丰 ” 与 “ 无锡 ”
进行比较 ,发现随着 N ac l 浓度增加 刀尸口均升高 , 但
“ 无锡 ”上升幅度显著大于 “ 大丰 ” 。
从图 lF 可以看出 , “ 大丰 ”在 50 ~ l/ L NaC I胁
0哎甘曰一、ù八U.07685
帕大火飞叭窿
无锡
- 刊` 一大丰
门
- . 卜- 无锡
5 0 l 0() 15 0毗 1浓度 / (m o l · L 一 l ) 50 10() 15 0N a e l 浓度 z (mmo l · L · 1)
亡、
0
内、一j
:
0
.806
:40
加.…40975内J八嘴ùj丹J凡,ó,山乙几`自1
1dSe
一去- 大丰
一 . 卜- 无锡
5 0 10 0 15 0
N ac l浓度 z (腼 0 1· L一 l )
夕 0 · 25
0
.
20
0
.
15
N ac l浓度 / (~
。卜 L一 l)
.2501D.50
ǎ一;N日·é`昌己、公
r…l一陀301叩757061Q0OC甘nUùU00
- 奋尸 . 大丰
- . 卜~ . 无锡
504n
ù
00臼囊
5 0 l 0() 150 5 0 10 0 15 0
N ac l浓度 / (nU o l
·
L
一
l) 眠 l浓度 z (m . 川 . L一 l )
图 1 N a C I对菊芋叶片 mF / oF ()A , vF / mF ( )B ,即 s 卫 ( )C , qP (D ) , N咫 ( )E 和 nP ( F ) 的影响
7 6 8 一
薛延丰等 :利用叶绿素荧光参数筛选抗盐菊芋品种的初步研究
迫下 ,净光合速率 ( 尸。 )与对照相 比差异不显著 , 随
着 NaC I浓度的增加 尸 , : 显著降低 ; “ 无锡 ” 与对照相
比随着 N a CI浓度增加 尸。 急剧降低 ;在相同 N a e l 浓
度情况下 ,对 “ 大丰 ” 与 “ 无锡 ” 进行比较 , 发现 随着
NaC I浓度增加 尸。 均降低 ,但 “ 无锡 ” 下降幅度显著
大于 “ 大丰 ” 。
2
.
4 叶绿素含量与叶绿素荧光参数和光合速率变
化的相关性分析
实验结果显示 ,随着 NaC I浓度增加 , 叶绿素含
量显著下降 ,引起叶绿素各荧光参数和光合速率的
明显变化 。 对叶绿素含量下降与叶绿素荧光各参数
和光合速率变化进行的相关性分析结果如表 3 。 叶
片叶绿素含 量的下降与荧光参数 mF / oF 、 凡 / mF 、
中邢 1 、 q 。 和 尸。 的变化均呈极显著正相关关系 , 与
NP Q 呈极显著负相关关系 。 从时间上看 , mF / oF 、
vF / mF
、 溅 n 、 q尸 、 NP 口和 尸。 变化同步于叶绿素含量的下降 。
表 3 叶绿素含里与荧光参数和光合速率变化的相关性分析
参数 大丰 无锡公式 公式
几刀 / oF
凡 / 卢h〕
中飞 1
q尸
解刃
P,l
y 二 1 . 47 9
x + 0
.
7 7 9
y 二 0 . 162
x + 0
.
45 2
y ” 0 . 0 84 x + 0
.
0 13
y 二 0
.
l l l x + 0
.
1 17
少 = 一 0 . 18 1 x + 0 . 839
y 二 12
.
84
文 一 6
.
4 8 1
R Z值
0
.
984 8
0
.
935 1
0
.
97 13
0
.卯 7 7
0
.
98 14
0
.
9543
y = 1
.
370
x + 0
.
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y = 0
.
1 70 x + 0
.
4 38
y = 0
.
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.《X )7
y 二 0
.
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y 二 一 0
.
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.
827
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.
72 3
x 一 4 . 7四
RZ值
0
.
969 7
0
.
99 7 6
0
.
993 4
0
.
99 17
0
.
9939
0
.
98 17
3 讨 论
在正常生理状态下 , 细胞内各种离子保持均衡
状态 。 在盐胁 迫 下 , 过 多的 N+a 对 植物是有 害
的〔’ 9〕 ,它可通过 多方面影响光合产物 的积累 , 从而
影响植物的生物产量 。 本试验研究表明 “ 大丰 ”在低
浓度的 N a CI 胁迫下生物产量并不受到影响 , 当浓度
达 10 ~ l/
L 以上时 , 生物量随着浓度的增加而降
低 ;而 “ 无锡 ” 随着 NaC I浓度的增加其生物量显著降
低 ,而且降低幅度大于 “ 大丰 ” (表 1 ) , 这说明 , “ 大
丰 ” 品种有较高的耐 NaC I 能力 , 而 “ 无锡 ” 品种对盐
则比较敏感 。
植物叶片叶绿素含量不仅是直接反映植物光合
能力的一个重要指标 , 而且也是衡量植物耐盐性的
重要生理指标之一 [.20 “ `〕。 而光合作用 是植物体内
极为重要 的代谢过程 ,叶片叶绿素 a 荧光与光合作
用中各种反应过程密切相关 ,任何环境因子对光合
作用的影响都可通过叶片叶绿素 a 荧光动力学反映
出来 , 因此叶绿素 a 荧光又是探测植物光合作用动
态变化的理想内在探针 〔22 ,洲 。 V a l l K仪〕t e 。 和陈小凤
等曾用叶绿素荧光参数评估玫瑰和禾本科牧草的抗
旱能力〔24, 洲 ;周蕴薇等利用叶绿素荧光分析技术剖
析了的植物抗寒性 [洲 。 本研究发现 , “ 大丰 ” 和 “ 无
锡 ” 叶片的叶绿素含量与 mF / oF 、 凡 / mF 、 中 SP l 、
q。 和尸。 〔’ 7〕的变化均呈极显著正相关 (除与 刀尸口变
化呈极显著负相关 ) ;从表 2 和图 l 可知 , “ 大丰 ” 在
50
~
F L 浓度的 N aC I胁迫下 , 叶片中叶绿素含
量 、 mF / oF 、 vF /际 、 中PS l 、 q , 、 肥口和 尸。 与对 照
相 比无显著差异 ; 当 N aC I浓度大于 5 0 l m l lO I/ L 时 ,
叶片叶绿素含量 、 mF / oF 、 凡 / mF 、 中 PS l 、 q尸 和 nP
与对照相比显著降低 (除 肥口显著增加 ) 。 而 “ 无
锡 ” 叶绿素含量 、 mF / oF 、 凡 / mF 、 中 PS l 、 q尸 和 nP
均呈线形显著降低 (除 刃矛戈户显著增加 ) 。 就 “ 大丰 ”
与 “ 无锡 ” 相比较而言 , “ 无锡 ” 叶绿素含量 、 mF / oF 、
凡 / mF 、 中邢 1 、 q , 和 尸。 减少幅度均大于 “ 大丰 ”
(除 刀尸口增加幅度大于 “ 大丰” ) 。 这说明 “ 大丰 ” 在
低浓度的 N aC I下 , 其 邓 1 氧化侧的 电子流动没有
被阻断 ,没有对光合机构和原初电子受体造成影响 ,
使之受到光抑制和光破坏 ,但随着浓度的增加光合
机构受到光抑制 ;而 “ 无锡 ” 对盐则 比较敏感 , NaC I
造成了光合机构受损 、 原初电子受体破坏 , 荧光产量
减少 , PS l 活性减弱 , 光化学反应减少 , 无法耗散多
余的光能 ,从而使植物受到光抑制和光破坏 。
综上所述 , 叶片叶绿素含量与叶绿素荧光参数
及光合速率变化相一致 ,且相关关系极显著 ,则有可
能作为菊芋抗盐品种筛选的生理指标 。 但由于不同
菊芋品种的生物学特性可能很不相同 ,本次试验选
用的参试品种只有 2 个 ,研究结果还有待于用更多
的菊芋品种来进行验证 。
7 6 9
高 技术通 讯 20 8年 7月 第1 8卷 第 7期
参考 文献 植物 学通报 196(4) ,丰科4 8
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