全 文 ：不同生境黄顶菊种子萌发对干旱胁迫的响应
张天瑞1 ,2 ,皇甫超河2 ,白小明1 ,杨殿林2
(1.甘肃农业大学 草业学院 ,草业生态系统教育部重点实验室 ,中-美草地畜牧业可持续发展研究中心 ,
甘肃 兰州　730070;2.农业部环境保护科研监测所 ,天津　300191)
　　摘要:选择 4种不同生境的黄顶菊种子 ,通过 PEG-6000胁迫模拟干旱条件黄顶菊对干旱的耐受
性 ,以期对其气候适应性评价和预测其可能入侵的区域提供参考依据 。试验结果表明 ,干旱胁迫抑制黄
顶菊种子的萌发 ,发芽率 、萌发指数 、活力指数和萌发胁迫指数均随 PEG 浓度的增加而降低 。胚芽长随
PEG浓度的增加呈先增加后降低的趋势 , 0.1 g/mL 浓度处理达最大值 。胚根长的变化有两种:路边和
荒地种群随 PEG 浓度的增大呈先增加后降低的趋势 ,果园和河边种群随 PEG浓度的增加而下降 。当
PEG浓度大于 0.4 g/mL 时 ,种子萌发完全受到抑制 。耐旱性综合评价指数表明 ,不同生境黄顶菊耐旱
性强弱依次为:果园>路边>河边>荒地 。
　　关键词:黄顶菊;干旱胁迫;种子萌发
　　中图分类号:S 330.2　　文献标识码:A　　文章编号:1009-5500(2010)06-0079-05
　　黄顶菊(Flaveria bident is)是菊科黄菊属植物 ,原
产于南美洲巴西 、阿根廷等国 ,扩散到美洲中部 、北美
洲南部及西印度群岛 ,后来由于引种等原因传播到埃
及 、南非 、英国 、法国 、澳大利亚和日本等地 , 2001 年首
次在我国天津 、河北发现 ,是一种喜光 、喜湿的植物[ 1] 。
2003年在中国鉴定并命名[ 2] 。2006年天津市政府正
式报道发现黄顶菊 ,当年发生面积近 200 hm2 , 2007年
发生面积进一步扩大 ,达到 233.3 hm2 ,2008年发生面
积 266.7 hm 2 , 2009 年发生面积达 722 hm2 。但天津
市植保植检站组织区县进行大面积除治 ,发生范围由
当初的 9个区县减少到 5 个区县[ 3] 。研究发现 ,黄顶
菊偏爱干扰后的生态环境 ,已逐渐向农田 、庭院 、树林
等地侵入 ,这将对农牧业生态系统带来极大的破坏
性[ 4] 。因此 ,防治黄顶菊已经成为当前刻不容缓的任
务。
种子萌发是植物发育过程的关键 ,种子的萌发有
其特定的环境范围[ 5] 。温度 、光照 、pH 值 、水分都对种
　　收稿日期:2010-11-09;修回日期:2010-12-08
　　基金项目:公益性行业(农业)科研专项(200803022)资助
　　作者简介:张天瑞(1986-), 女 ,上海人 , 在读硕士。
E-mail:zhang tianrui616@163.com
杨殿林为通讯作者。
子的萌发有重要影响 。目前国内外关于黄顶菊形态
学 、生理学 、生态学已有初步研究[ 1] 。但对于分布不同
生境的黄顶菊生态适应性方面的研究较少 ,因此 ,通过
开展不同生境黄顶菊种子在干旱胁迫条件下的萌发特
性与耐旱性的比较研究 ,以期对预测该恶性杂草在我
国潜在的扩散分布范围提供依据。
1　材料和方法
1.1　试验材料
　　供试种子来源于天津市黄顶菊发生区 ,分别采自
河边(西堤 , E 117°03′, N 38°53′):土壤湿润 ,黄顶菊与
其他植物混生;路边(五七村 , E 117°46′, N 39°10′):土
壤较干燥 ,轻度盐渍化 ,黄顶菊与其他植物混生;果园
(废弃枣园 , E 116°56′,N 38°57′):由于疏于管理 ,土壤
干燥板结 ,水肥条件较差 ,黄顶菊与其他植物混生;荒
地(宝德 , E 117°04′, N 39°05′):地势平坦 , 土壤较湿
润 ,黄顶菊成斑块状生长分布。种子于 2009年 10月
采收 ,4 ℃冷藏保存。
1.2　试验方法
　　以不同浓度的 PEG-6000 溶液作为萌发基质 ,模
拟干旱胁迫。胁迫溶液质量浓度分别设 CK(蒸馏水)、
0.1 、0.2 、0.4和 0.8 g/mL 5个水平 ,与之相对应的渗
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透势为-0.20 、-0.60 、-1.40 和-3.00 MPa 。每个
生境挑选 50粒饱满种子 ,用 0.5%次氯酸钠消毒后用
无菌水冲洗干净 ,放在直径 9 cm 、垫有两层滤纸的培
养皿上在人工智能培养箱内进行培养 ,培养条件为光
周期 12 h ,光照强度 12 000 lx ,温度 25±1 ℃,每个处
理设 3次重复。试验期间 ,每天补充胁迫溶液 1 ～ 3
mL ,以维持适宜的湿度 。
1.3　测定指标
种子萌发以胚根露出种皮 1 mm 为标准 ,逐日统
计发芽个数 ,2 ～ 4 d换 1次滤纸 ,并及时清理发霉腐烂
的种子 ,以防止感染其他种子 ,发霉腐烂的种子计作不
发芽。每天定时做好试验的观察记录。并于试验第 8
d测定胚根长和胚芽长 。
　　发芽率 、发芽势的测定:以胚根长度等于种子长度
作为发芽标准 。3个重复中有 1 个种子发芽的时间 ,
记为该种子发芽的起始期 ,以后每天记录发芽种子的
数量 。连续 4 d没有种子发芽时 ,记为发芽的结束期 。
参照《种子生物学研究指南》计算发芽率 、发芽势和发
芽指数[ 6] 。以发芽结束时对照的各项指标记作
100%,计算胁迫处理各指标的相对值。
　　种子发芽率(%)=n/ N×100%
式中:n为发芽终期全部正常发芽的种子数 , N 为供试
种子总数;
　　萌发指数(GI)=∑G t/Dt
式中:Gt为 t日发芽数 ,Dt为相应的天数;
　　活力指数 VI=S ∑G t/D t
式中:S为幼苗的平均长度。
　　胚根和胚芽平均长度:在种子萌发实验进行 12 d
后 ,每一重复各取 10株测定其胚根和胚芽长度 ,并计
算平均值 。同时 ,称取幼苗鲜重。
　　萌发胁迫指数(GSI)=PIS/PIC , PIS为水分胁迫
下种子发芽指数 ,PIC 为对照种子发芽指数 ,其中 ,种
子发芽指数(PI)=(1.00)nd2+(0.75)nd4+(0.50)
nd6+(0.25)nd8。
式中:nd2 、nd4 、nd6 、nd8 分别为第 2 、4 、6 、8 d的种子
发芽率[ 7 , 8] 。
　　不同种群耐旱性综合评价:利用模糊数学中求隶
属函数的方法[ 9] 进行综合评价 。其公式如下:
　　X ij =(X ij -X jmin)/(X jmax -X jmin), X i = 1
n
∑nj=1X
ij
。
式中:X ij为某种群某一指标的测定值 , X jmax为某一测
定指标的最大值 , X jmin为该指标中的最小值 。X ij为种
群 j 性状的耐旱隶属值 。X 为 i 种群的抗旱隶属函数
值。n为测定指标数 。
首先求出各供试种群各指标在不同 PEG 浓度下
的隶属值 ,然后把每一指标下的隶属值累加求平均值 ,
最后再将每一种群各指标的耐旱隶属值累加 ,求其平
均值 ,根据耐旱隶属值的总平均值大小 ,比较各种群耐
旱性的强弱。
1.4　数据处理与分析
　　数据统计分析采用 SPSS13.0 ,利用 Dancun 法进
行一元方差分析。
2　结果与分析
2.1　PEG胁迫对种子发芽率的影响
　　在模拟干旱条件下 ,各种群黄顶菊种子发芽率都
随 PEG-6000浓度升高而呈下降趋势(图 1)。通过方
差分析可知 ,在 0.1 g/mL PEG 处理时各种群与对照
(CK)之间均有显著差异(P <0.05),河边 、果园和路边
3个种群发芽率 0.2 g/mL 处理显著低于 0.1 g/mL
处理(P <0.05), 4个种群 0.4 g/mL 和 0.8 g/mL 处
理下均不发芽 。
图 1　PEG胁迫对种子发芽率的影响
Fig.1　Impact of PEG stress on seed germination rate
2.2　PEG胁迫对种子胚芽和胚根长的影响
　　随着 PEG 浓度的增大 ,4 个种群黄顶菊种子胚芽
长呈先增加后降低的趋势(图 2),0.1 g/mL 浓度处理
达最大值 ,且除河边种群外 ,其余 3个种群胚芽长显著
大于对照(P<0.05)。0.4 g/mL 与 0.8 g/mL 处理下
发芽完全抑制 。说明 ,低浓度胁迫促进胚芽生长 ,高浓
度胁迫对胚芽生长有抑制作用 ,且不同种群 、浓度之间
差异显著(P<0.05)。
不同浓度 PEG 胁迫对黄顶菊胚根长的影响表现
为两种趋势(图 3)。路边和荒地种群胚根长与胚芽长
80 　　　　　　GRASSLAND AND TURF(2010)　　　　　　　　　　　　Vo l.30 No.6
的变化趋势一致 ,即随 PEG浓度的增大胚根长呈先增
加后降低的趋势 , 0.1 g/mL 浓度处理达最大值 ,且显
著大于对照(P <0.05)。而果园和河边种群胚根长
随 PEG 浓度的增加逐渐下降。 0.4 g/mL 与 0.8
g/mL处理胚根生长完全受到抑制。
图 2　PEG胁迫对种子胚芽长的影响
Fig.2　Impact of PEG stress on seed embryo length
图 3　PEG胁迫对种子胚根长的影响
Fig.3　Impact of PEG stress on seed radical length
2.3　PEG胁迫对种子萌发特性的影响
　　由表 1可知 ,PEG 胁迫处理对不同生境黄顶菊种
子的萌发具有一定的延缓作用 ,萌发指数 、活力指数和
萌发胁迫指数均随 PEG 浓度的增加而降低 ,即干旱胁
迫可抑制种子萌发;且随着胁迫强度的增加 ,萌发指数
(GI)显著降低(P<0.05)。萌发率的下降表现为萌发
指数(GI)和萌发胁迫指数(GSI)的降低 。浓度为 0.1
g/mL 时 ,路边和荒地的 GSI 较高 , 分别为 0.69 和
0.59;果园和河边的 GSI 较低 ,均为 0.55。PEG 浓度
为 0.2 g/mL 时 ,GSI的大小顺序为:果园>路边>河
边>荒地。浓度大于 0.4 g/mL 时 ,种子萌发胁迫指
数均为 0 ,干旱胁迫彻底抑制了种子萌发。
　　以上结果表明 ,干旱胁迫导致黄顶菊种子萌发数
量减少 、萌发速率降低 、种子萌发活力下降 ,且随着
PEG浓度的增大 ,种子萌发能力受到的影响程度也逐
渐增大。
表 1　PEG胁迫对不同生境黄顶菊种子萌发特性的影响
Table 1　Impact of PEG stress on germination of seeds
from 4 habitats
种群 浓度/g ·mL
-1
CK 0.1 0.2 0.4 0.8
萌发指数/GI 果园 3.53a 1.11b 0.08c 0c 0c
路边 2.84a 1.01b 0.03c 0c 0c
河边 1.87a 0.57b 0.12c 0c 0c
荒地 2.87a 0.91b 0.00c 0c 0c
活力指数/ VI 果园 2.53a 1.84b 0.05c 0d 0d
路边 3.75a 2.22b 0.04c 0d 0d
河边 1.82a 0.49b 0.08c 0d 0d
荒地 3.65a 1.79b 0.00c 0c 0c
萌发胁迫指数/ GSI 果园 1.00a 0.55ab 0.14bc 0c 0c
路边 1.00a 0.69a 0.06b 0b 0b
河边 1.00a 0.55a 0.03b 0b 0b
荒地 1.00a 0.59a 0.00b 0b 0b
　　注:同行不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)
2.4　耐旱性综合评价
　　用模糊数学中隶属函数方法 ,对以上 4个不同生
境黄顶菊种子的测定指标进行隶属函数值计算 ,得出
耐旱隶属函数总平均值。结果表明 ,果园总平均值最
高 ,为 0.37 ,荒地最低 ,为 0.19 ,可见 ,不同生境黄顶菊
种子萌发期耐旱性有差异。
表 2　耐旱指标隶属值及耐旱性评价
Table 2　Drought resistant index and evaluation
种群 发芽率/ % 活力指数 萌发胁迫指数 平均 耐旱排序
果园 0.55 0.48 0.08 0.37 1
路边 0.37 0.41 0.25 0.34 2
河边 0.20 0.20 0.20 0.20 3
荒地 0.28 0.25 0.06 0.19 4
3　讨论与结论
　　众多研究表明 ,利用 PEG 模拟干旱胁迫鉴定不同
地理种群的耐旱性是一种比较可靠的方法[ 10 , 11] 。PEG
是一种渗透调节剂 ,在调节矿质元素 、激素变化 、蛋白
质的代谢和影响信号传导方面起着重要作用[ 12] ,通过
调节溶液的渗透压使种子萌发[ 13] 。Bouslama[ 14] 等研
究结果表明 ,用高渗溶液进行干旱模拟可代替土壤水
分胁迫处理 ,并根据种子在高渗溶液或在不同渗透势
土壤中的发芽势和发芽率来评价萌发期的抗旱性 ,提
出了用萌发指数来反映种子在高渗溶液中的发芽势和
发芽率 ,认为种子萌发抗旱指数是评价种子萌发期抗
旱性的可靠指标。
81第 30卷　第 6期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪 2010年
入侵种种群建立与环境因素有很大的关系 ,环境
因素对种子萌发能力的影响直接决定入侵植物的蔓延
和数量。大多数植物种子休眠和萌发受众多基因的控
制 ,通过发育过程中的环境因子起作用[ 15] 。萌发和初
期生长阶段对环境胁迫最为敏感 ,所以常用种子萌发
及其初期生长状况来评价植物的抗逆性[ 16] 。种子萌
发及初期生长过程中 ,如果受到渗透胁迫 ,会引起膜脂
过氧化作用 ,使质膜透性增大 、离子平衡失调 、代谢出
现紊乱 ,对植物形态 、光合作用 、呼吸作用 、物质运输与
合成会产生深刻的影响[ 17] ,使幼苗生长发育受到抑
制[ 18] 。研究表明 ,种子萌动 、萌发和出苗时对外界环
境水势的要求都有一阈值[ 19] ,低于此值种子便不能达
到相应的生长阶段。山仑[ 20] 和苏佩[ 21] 通过对小麦 、高
粱和玉米等作物的研究也认为 ,幼苗生长阶段对水分
最为敏感 。皇甫超河[ 22] 也认为 ,处于幼苗期的黄顶菊
生长较为缓慢且对水分要求高 ,与本研究结果一致 。
种子发芽率[ 23] 、活力指数[ 22] 、萌发胁迫指数[ 22] 作
为植物种子水分胁迫下的耐旱指标 ,被用于了解不同
品种或种群在水分胁迫下的耐旱性程度 。试验结果表
明 ,4个不同生境黄顶菊种子发芽率随 PEG 浓度的增
加而下降 。低浓度促进胚芽生长 , 高浓度抑制生长 。
0.1 g/mL 的 PEG 处理后种子加速萌发 ,浓度超过0.2
g/mL 时显著抑制。随着 PEG 浓度的增大 ,胚根生长
表现为两种趋势:一种是低浓度下促进生长 ,高浓度下
抑制生长;一种是 PEG 胁迫始终抑制生长。PEG 胁
迫对萌发种子胚根生长的促进是为保证幼苗成活和生
长能力的维持 ,是对自身根芽营养分配的一种调节机
制 ,以及对干旱逆境的一种适应性表现[ 24] 。孙建华[ 25]
和Zeid等[ 26] 亦曾有过 PEG处理后苜蓿种子胚根迅速
生长显著高于对照的报道 。干旱胁迫下沙枣(Elaeag-
nus angusti f ol ia)、柠条(Caragana korshinsk ii)、杠柳
(Perip loca sepium)、白蜡(Fraxinus velutina)等种子
的萌发规律也表现出低浓度促进 ,高浓度抑制[ 28] 。
对黄顶菊在干旱胁迫条件下的萌发特性指标的综
合分析得出 ,各种群耐旱性强弱与分布生境水分条件
呈负相关 ,耐旱性强弱依次为:果园>路边>河边>荒
地。尽管之前有研究表明 ,黄顶菊在潮湿的环境条件
下萌发较好 ,但在本试验中 ,黄顶菊在一定的干旱胁迫
条件下也能萌发 ,且萌发较好 。由此得出 ,黄顶菊在入
侵我国的过程中 ,对入侵地气候环境有了一定的适应
性 ,随着时间的延长 ,适应性有可能逐渐增强 ,并借此
进一步扩大其分布范围 。
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Response of germinaton of different Flaveria bidentis
populations to drought stress
ZHANG Tian-rui1 , 2 , HUANGPU Chao-he2 ,BAI Xiao-ming1 ,YANG Dian-lin2
(1.College of Pratacul tural Science , Gansu Agricul tural Univ ersity , Key Laboratory of Grassland
Ecosy stem of Education Ministry , Centers for Graz ingland Ecosystem S ustainabil ity , Lanz hou 730070 ,
China;2.Environment Moni toring Inst itute , Agricultural Ministry , Tianj in 300191 ,China)
　　Abstract:The drought resistance of F laveria bidentis seeds co llected f rom 4 dif fe rent habi tats w as tested
under dif ferent osmotic potentials induced by PEG-6000 in order to provide evidence fo r evaluating the climate
sui tabi li ty and po tential dist ribut ion of this invasive species.The result indicated that seed germination ra te w as
prohibited unde r drought stress , and that the germination-related parameters , including ge rmination rate , germi-
nation index , vig or index and ge rm inat ion st ress index ,decreased w ith in PEG concentrat ions.To be specific , the
shoo t leng th w as stimulated at low er concentrations , while decreased at highe r ones.However , the ro ot leng th
under st ress varied significant ly betw een populat ions.Based on the comprehensive evaluation index , the drought
resistance of populat ions f rom 4 habi tats decreased in the fo llow ing o rder:o rchard>roadside>river side>aban-
doned land.
　　Key words:F laveria bidentis;drought st ress;seed germinat ion
83第 30卷　第 6期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪 2010年