全 文 ：第 24卷　第 4期　　　　　　　　　　　　　　　　西　南　林　学　院　学　报　　　　　　 Vo1.24　No.4
　2004年 12月　　　　　　　　　　　　　　JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY COLLEGE　　　　 Dec.2004　
思茅松遗传改良研究现状及育种策略的探讨
许玉兰 ,段安安
(西南林学院 资源学院 ,云南 昆明 650224)
摘要:总结了思茅松在种源试验 、引种及种子园技术研究等遗传改良方面的研究现状 ,提出了今
后的遗传改良策略:进行种源试验 、优树补选和基因资源的收集;进行无性繁殖技术的研究 ,逐步
推行无性系育种;加强现有种子园的花粉管理;高世代种子园的营建和母树林的改建;开展杂交
育种工作研究;积极探讨和应用现代生物技术 ,如胚培养技术等.
关键词:思茅松;遗传改良;育种策略
中图分类号:S722.3　　文献标识码:A　　文章编号:1003-7179(2004)04-0068-05
　　思茅松[ Pinus kesiya var.langbianensis(A.Chev.)
Gaussen]是卡西亚松(P.kesiya Koyle ex Gordon)的一
个地理变种[ 1] ,在我国仅产云南 ,是滇南亚热带山地
造林的先锋树种 ,也是该地山区木材工业的首要树
种.本文综合分析思茅松在遗传改良方面的研究现
状 ,并提出相应的遗传改良策略.
1 　思茅松的遗传改良研究现状
自20世纪 80年代以来云南省林业科学院林
研所 、思茅地区林科所 、西南林学院等单位对思茅
松的遗传改良做了许多工作 ,取得了阶段性的成
果和成熟的经验.具体进行了思茅松地理种源试
验 、种群划分及优良种源的选择;优良林分评选及
选择的方法与标准的确定;思茅松母树林的选择
与建立;思茅松中心分布区的优树选择(包括选优
的方法 、指标和技术);无性系种子园的营建技术;
思茅松苗木培育和速生丰产培育的关键技术;无
性繁殖的髓心形成层对接技术 、侧劈接(枝接)技
术与接穗生长的研究;菌根接种育苗与造林技术;
思茅松苗期和优树半同胞子代测定以及思茅松不
同居群的染色体核型变异研究等.现将研究状况
综述如下.
1.1 　种源试验及优良林分和种源的选择
1981年在云南省思茅松分布区范围内 , 收集
了思茅 、澜沧 、景谷 、墨江 、潞西和景东 6个思茅松
种源 ,按统一的实施方案在 5个不同气候类型栽培
点进行造林试验 ,研究表明:思茅松的地理变异与
环境存在一定的关系 ,各栽培点思茅松种源树高
间存在显著差异 ,因此 ,选择适宜的思茅松种源造
林 ,可望得到一定的增产.同时 ,经相关分析表明 ,
思茅松种源间树高生长的快慢与原产地纬度 、年
降雨量 、年相对湿度有着一定的相关 ,在思茅松适
应区域内可选择纬度较低 ,年降雨量及年相对湿
度比造林地高的地区调种 ,为思茅松种子调拔区
划提供科学依据[ 2] .
通过思茅松主产区107块样地的调查 ,研究了
思茅松天然优良林分选择 、思茅松林分生物环境
因子与产脂量的关系 、思茅松立地质量评价及分
类 、思茅松母树林选择与建立以及思茅松优良种
源的选择等 ,并提出了思茅松优良林分的选择方
法和标准 ,通过主导因子的筛选 ,应用主导因子与
立地条件建立经验式 ,以一定标准差大小来划分
林分等级 ,为思茅松天然林分优良基因型的选择
提供了比较可靠的保证[ 3] .利用思茅松优良林分
选择的 107块调查样地 ,分别以相近地域的样地为
同一种群 ,共划分 7 个种群 ,对各种群间进行各主
要性状因子的分析比较 ,应用综合评分法评出了
景东者后种群 、思茅普洱种群 、镇源振太种群为思
茅松优良种源 ,供生产用种[ 4] .
收稿日期:2004-04-07
　基金项目:云南省计委攻关项目子专题(99-6-10).
　作者简介:许玉兰(1979-)女 ,贵州习水人 ,硕士 ,主要从事林木遗传育种的教学与研究.
1.2 　引种
思茅松自然分布于云南省哀牢山以西的南亚
热带地区及热带山地 ,包括思茅 、临沧 、西双版纳 、
德宏等地州及龙陵 、南涧 、红河 、绿春 、金平 、元江
等县的部分地区 ,以阿墨江 、把边江 、澜沧江中下
游比较集中.20世纪 60 年代以来 ,先后引种到思
茅松分布区以外的红河 、文山 、曲靖 、楚雄 、大理 、
昆明 、东川及丽江地区的华坪等地 ,其引种的范围
是由半湿润地区到半干燥地区 ,由南亚热带到亚
热带.从各地引种的结果看:在 10 ～ 15年生以前一
般生长量都超过云南松 ,但在土壤浅薄干燥的地
段 ,6 ～ 7年生以后 ,树高连年生长就明显下降;在
特别干燥的年份 ,3 ～ 5年生思茅松的死亡率大于
同龄的云南松[ 5 ,6] .在种源试验时跨地区栽植也类
似于引种 ,结果表明 ,思茅松的抗寒性较差 ,特别
是倒春寒对其生长的威胁最大 ,因此在 1 800 m 以
上的高海拔地区引种要慎重 ,除引种有把握的抗
寒种源外 ,一般不应盲目引种[ 2] .
1.3 　无性繁殖
1988 ～ 1990年在普文试验林场进行了思茅松
嫁接试验.平均成活率从 5%提高到 91.9%,并摸
索出较为完善的思茅松嫁接技术:先定砧后嫁接;
秋梢冬接;接穗 、砧木口一定要平滑 ,形成层对齐;
一砧多接;接后使接穗保湿以及接后注意管理
等[ 7] .其他的无性繁殖方式未见报道.
1.4 　种子园技术研究
优树选择:根据思茅松天然优良林分选择的
结果 ,在思茅松林区采用“五大木法”初选优树 192
株 ,经复选后 ,入选优树 122株 ,并系统介绍了选优
的林分条件 ,选优方法及其标准 ,以相对生长指标
及绝对生长指标建立思茅松优树选择综合指数方
程 ,将思茅松优树选择定量化 ,提高了优树选择的
可靠性 ,简化了选优程序 ,同时强调营建种子园进
行优树选择时 ,必须把结实能力和抗病虫害能力
作为优树选择的重要指标加以控制 ,便于进行单
亲本子代测定 ,保证种子园的质量和产量[ 8 , 9] .
种子园的建立:应用思茅松天然优良林分选
择的研究成果 , 1988 ～ 1995年在普文试验林场建成
了全 国第一个思茅松无 性系种子园 , 面积
33.3 hm2 ,形成了一套较为完整的建园技术和经
验 ,包括园址的选择 、种子园区划 、苗木培育 、优树
收集区和种子生产区的建设 、种子园定植密度 、抚
育管理和病虫害防治等 ,各个环节都应严格依据
相应的技术规程和树种特性 ,才能达到种子园高
产优质的目标 ,为云南省思茅松的适宜栽培区提
供大量良种奠定基础[ 9～ 12] .
子代测定:分别进行了主要性状的生长量变
异程度 、各主要性状遗传参数和树高生长的早—
晚期相关性测定 ,结果表明各性状生长量在各优
树家系间存在显著差异;从遗传参数的测定结果
来看 ,树高的遗传力最大 ,因此 ,在选优时应重视
树高生长性状;早—晚期相关的测定说明树高的
早 —晚期生长相关 ,而胸径早—晚期生长不稳定;
测定的结果还选出显著家系 42个 ,其中 1级精英
家系 14个 , 2级优良家系 14个 , 3 级良好家系 14
个 , 为以后的生产提供了宝贵的资源[ 13 ,14] .
种子园管理:种子园能否实现优质高产任务 ,不
仅与建园中所讨论的各个因素相关 ,与种子园经营管
理 ,包括树种的开花生殖生物学 、种子园组成亲本的
物候 、雌雄配子贡献 、辅助授粉、树体管理 、土壤 、病虫
害管理以及无性系再选择等有关[ 15] .对思茅松而言 ,
这方面的工作开展较晚 ,已有研究报道表明 ,在生长
性状方面 ,各优树无性系间均存在极显著差异 ,雌雄
球花产量方面的变异幅度更大 ,存在偏雌偏雄现象 ,
同时也表明生长性状与球花产量间存在一定的相关
性 ,因此 ,应加强树体管理.对于雌雄球花量在树体的
空间分布也存在一定的规律性 ,在垂直方向上表现为
雌球花大部分分布在树冠的中上部 ,而雄球花绝大部
分分布在树冠的中下部 ,在水平方向上各方位差异不
明显 ,同时对种子园的自然结实率进行初步调查统
计 ,结果表明种子园整体自然结实率表现较低.对于
思茅松球花的开放到座果要两年时间 ,在这期间思茅
松的结实都易受外界环境的影响 ,因此这也是造成种
子园低产的重要原因之一[ 16 ,17] .
1.5 　其他
据李启任[ 18] 、陈坤荣[ 19]等报道 ,思茅松与云
南松的过氧化物酶酶谱相似度仅有 59%,说明种
间差异较大 ,亲缘关系不密切 ,但各种间的特征酶
带较多 ,进行种间鉴定比较容易;研究还表明 ,思
茅松各器官的酶带迁移率有较大的差异 ,这种差
异可能说明思茅松的遗传多变.另据吴丽圆[ 20 ,21] 、
顾志建[ 22]等研究报道 ,思茅松的染色体数为 24 ,不
同居群次缢痕的数目和着生位置不同 ,建议研究
思茅松各居群的花粉母细胞减数分裂行为及从等
位酶位点和 DNA水平上深入研究思茅松居群的遗
传结构与分化.
2 　思茅松遗传育种战略的思考
据上述对思茅松的遗传改良做了许多基础性
69第 4期　　　　　　　　　　　　　　　许玉兰等:思茅松遗传改良研究现状及育种策略的探讨
工作 ,但和其他松树相比 ,思茅松的遗传改良研究
仍落后较大距离 ,同时因树木生长和育种工作的
长期性 、系统性和连续性 ,非常需要在已有成果的
基础上全面 、系统 、深入的开展工作 ,因此 ,今后应
加强下列几方面的研究.
2.1 　进行种源试验 、优树补选及基因资源的收集
一般来说 ,种内第一层次的变异首先是种源
间的差异 ,适宜的种源增产潜力在 20%～ 40%[ 15] .
根据种源选择研究的结果 ,大力采用适应本地生
态环境条件的种源造林 ,这是快速提高产量的近
期对策[ 23] .在思茅松分布区内从南到北 、由西向东
开展系统的种源调查与选择 ,并进行多点种源试
验 ,选择出适宜当地的最佳种源 ,为思茅松生产用
种提供保证.
思茅松在云南省分布有 100多万 hm2 ,占云南
省有林地面积的 11%;拥有 1亿 m3 的蓄积量 ,占
云南省有林地蓄积量的 11%[ 24 ,25] .经初步调查 ,在
思茅 、景谷 、景东 、墨江 、镇源 、普洱等县发现 ,思茅
松个体间存在很大的变异 ,如松脂产量方面 ,最高
的单株年产脂量可达30 kg ,最低 1 kg 不到 ,采脂林
分平均单株年产 2 ～ 3 kg ,若选择高产脂的优树进
行繁殖 、测定和推广 ,可大大提高思茅松产区松脂
产量.因此 ,有必要在原有工作的基础上 ,进行思
茅松分布区周围的优树补选 ,做到优树选择的全
面性 、系统性和完整性 ,充分利用个体间的变异 ,
选出不同用途的优树 ,提高思茅松良种化水平和
扩大后备再生资源 ,促进目前的山区经济开发.
思茅松种质资源(优树 、优良种源 、优良林分
和优良变异)是关系到思茅松种性的长远大计 ,是
扭转目前品质下降的物质基础 ,必须进行种质资
源的收集和保存工作 ,以保持思茅松群体的遗传
多样性和丰富性.大力挖掘各种天然基因资源进
行保存 ,建成多性状基因库 ,维持思茅松多样性的
可持续遗传改良.
2.2 　进行无性繁殖技术研究 ,推行无性系育种
自20世纪 70年代以来 ,树木的无性繁殖应用
在林木遗传改良上取得了很大的进展 ,已开辟了
无性系林业的新阶段 ,无性系育种已成为当今世
界林木育种发展的一个趋势.加快无性系育种步
伐首先要突破无性繁殖的障碍 ,选育出一批优良
无性系 ,进而逐步建立一套完整的 、科学的无性系
选择和测定程序[ 26～ 30] .无性繁殖(即基因型的克
隆技术)可以完全继承母株的优良性状和各种遗
传效应 ,除发生基因突变外 ,后代不会发生基因的
分离和重组.
为了加速思茅松良种化的进程 ,在生产上应
加大良种的使用力度 ,但由于思茅松种子园建立
较晚 ,目前该思茅松种子园虽已进入结实期 ,但产
量很低 ,且不稳定 ,根本无法满足生产上用种的需
求.因此 ,很有必要用无性繁殖的方法把有限的种
子无性系化并扩大繁殖系数 ,这样即采用“有性制
种 ,无性繁殖”的途径.思茅松常规嫁接技术基本
过关 ,扦插技术未见研究报道 ,因此 ,有必要进行
思茅松扦插繁殖技术的研究.马尾松(Pinus masso-
niana Lamb.)[ 31 ,32] 、落叶松(Larix)[ 33] 、辐射松(P .
radiata)[ 34]等针叶树种扦插繁殖的成功已为思茅
松的扦插繁殖提供了一定的技术保证.突破思茅
松扦插繁殖后 ,把思茅松种子园所采的优良种子
实生繁殖 ,待小苗出土长至一定程度后 ,截去顶梢
用于扦插 ,同时让截顶后的小苗继续萌发 ,长至一
定程度后又用萌发的顶梢进行扦插 ,反复进行几
次 ,这样 ,就可以把有限的种子无性系化 ,增大繁
殖系数 ,以确保生产的需要.同时 ,用所萌发的顶
梢进行扦插繁殖 ,可避免嫁接中位置效应和成熟
效应的影响 ,繁殖出来的各无性系分株从理论上
来讲也是一致的.这样 , 1粒种子就可扦插繁殖成
10 ～ 20株苗木.
2.3 　加强种子园花粉管理的研究
种子园内开花结实生殖生物学特性的研究历
来是种子园经营管理的重中之重 ,而花粉管理又
是开花结实方面研究的中心 ,现有思茅松种子园
的自然结实率仅有 3%[ 17] ,通过人工辅助授粉虽
有一定的提高 ,但仍不理想.因此 ,必须弄清开花 、
花粉传播 、受精 、结实的生物学规律和主要环境生
态因子(整形修剪 、水肥 、密度 、激素 、微量元素等)
的关系 ,不仅从横向比较 ,而且还要多年度地进行
研究 ,从纵向比较它们的变异情况.为了进一步探
索开花结实的机理 ,还应从生殖学 、解剖学方面开
展工作 ,以了解球花的发育 、授粉受精过程及球果
败育原因等 ,制订相应的措施以丰富遗传多样性 ,
提高遗传品质.同时开展人工辅助授粉试验 ,找出
最佳授粉时间 、授粉比例 、授粉量 ,以及最佳的授
粉组合 ,增加种子产量和品质.
2.4 　高世代种子园的营建及母树林的改建
经测定或改良过的材料建成的高世代种子
园 ,其遗传增益可提高 30%左右[ 35] .对思茅松现有
的种子园 ,经过子代测定及开花结实特性的研究 ,
必须进行去劣疏伐改建或重建 ,建立高世代种子
70 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 24卷
园 ,以提高种子园的遗传增益.为了思茅松的长远
发展 ,在继续研究无性系种子园营建技术的基础
上 ,进行实生苗种子园的营建技术研究.同时 ,现
有的普文试验林场思茅松无性系种子园处于思茅
松自然分布区的南端 ,气候条件对思茅松的结实
可能造成一定的影响 ,因此应加强现有种子园改
建 ,在系统测定研究的基础上 ,按目标做好种子园
无性系或家系的配置 ,定向生产良种 ,实现种子园
的高产稳产高效 ,降低良种生产成本.
思茅松要达到一定年龄才能开花结实 , 若通
过优良林分改建母树林可缩短几年的营养生长
期 ,从而尽早地提供良种.进行天然林和人工林优
良林分补选 ,通过选择与分析 ,实行就地保护 ,在
思茅松各个优良种源区 ,建立去劣性母树林 ,在今
后10 ～ 20年内为新发展区提供生产用种.
2.5 　开展思茅松杂交育种研究
开展思茅松与云南松(P.yunnanensis)、卡西亚
松(P.kesiya)种间有性杂交试验 ,大量杂交与测
定 ,深入掌握性状遗传变异规律 ,为充分利用杂种
优势创造条件 ,培育优良杂种 ,选择最佳组合 ,生
产品质较好的种子.通过杂交 ,进行相应种间组合
的杂交配合力测定 ,在苗圃作快速子代测定 ,选出
杂交配合力高的基因型 ,再进行种内单对交配创
造种内轮回选择的新一代育种群体 ,为高世代杂
种生产选育新一代亲本.由于进行人工控制授粉
生产杂种种子昂贵 ,为降低成本 ,还要攻克无性繁
殖技术 ,使生产的杂种种子可通过幼龄杂种苗建
采穗圃 ,走有性制种和无性增殖配合使用的路子 ,
使杂种利用更有效果.杨树无性系育种之所以能
快速达到实用目标 ,主要是由于它易于扦插繁殖.
要使松树种间利用更有效果 ,决不能只依赖有性
杂交制种 ,而必须强化从采穗圃建立 、经营 、防止
老化 、经济扦插技术体系到无性系早期选择一系
列以无性繁殖为支撑点的配套技术体系研究.此
外 ,还应从思茅松的生长特性和生殖生物学方面
进行系统观察 ,为制定更广泛的种间杂交计划提
供信息 ,为长期利用种间杂种提供技术贮备.
2.6 　积极探讨和应用现代生物技术
生物技术是当代科学的最新技术之一 , 主要
领域有基因工程 、细胞工程和分子标记技术等.这
在许多树种上已有良好的开端[ 36] .通过分子技术
标记可绘制树种的遗传图谱 ,并进行数量性状位
点定位 ,加速树木改良的过程 ,大大缩短育种周
期 ,并提高早期测定的精确度和可靠性.对思茅松
来讲 ,利用生物技术 ,进行细胞水平和分子水平的
研究 ,进一步摸清思茅松的谱系 ,进行胚培养与扩
繁技术 ,这样可有效地创造新的变异 ,新的变异又
能快速选择和测试.
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Present Status and Development Strategy of Genetic
Improvement of Pinus kesiya var.langbianensis
XU Yu-lan ,DUAN An-an
(Faculty of Resources , Southwest Forestry College , Kunming Yunnan 650224 , China)
Abstract:The present status of provenance trial , introduction experiment and researches on seed orchard establishment
of Pinus kesiya var.langbianensis were summarized , and its genetic improvement strategy in the future was discussed
in the following 6 aspects:Reinforcing provenance trial , plus-tree selection and germplasm resource conservation.Un-
dertaking researches of vegetative propagation and clone afforestation of this species.Strengthening pollen management
and improving the quantity and quality of the seed orchards.Setting up seed orchards of advanced generation and re-
building the seed production bases by improved varieties.Carrying out inter-specific hybridization , and applying
biotechnology as embryo culture in propagation of Pinus kesiya var.langbianensis.
Key words:Pinus kesiya var.langbianensis;genetic improvement;breeding strategy
72 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 24卷