全 文 ：收稿日期:2005-01-01　　修回日期:2005-01-22　　基金项目:海南省生态学重点学科基金项目 (No.030507)
作者简介:王力军 (1974～ ), 男 , 硕士 , 讲师。研究方向:两栖爬行动物生态学。 E-mail:wang lijun haikou@sina.com
致谢:海南师范大学生物系 2003 级生物科学专业本科生蓝利娟 、 郑建敏和吴祖鹏同学的热心帮助 , 特致谢忱!
人工饲养条件下蜡皮蜥昼间行为时间分配及活动节律
王力军1 , 于丰军2 , 洪美玲1 , 2 , 吴山1 , 陈旭1
(1.海南师范大学生物系 , 海口 571158;2.华东师范大学生命科学院)
　　摘要:2003 年 5 月 ～ 2004 年 5 月 , 采用瞬时扫描取样法和全事件观察法对人工饲养条件下蜡皮蜥
(Leiolepis reevesii)的昼间行为时间分配和活动节律进行了初步研究。结果表明:昼间不同天气下蜡皮蜥行为时
间分配中 , 休息行为占有绝对的比例 , 其次为运动 、 晒太阳 、 警戒 、 摄食和其他行为。 晴天其休息 、 运动和晒
太阳行为分别占 94.73%±0.01%、 3.24%±0.01%和 1.56%±0.01%, 而阴天休息 、 运动和晒太阳分别占
97.03%±0.02%、 1.31%±0.01%、 0.89%±0.01%。晴天和阴天蜡皮蜥的运动 、 警戒 、 休息和晒太阳等行为
在时间分配上存在显著性差异 (P <0.05);雄 、 雌和亚成体的行为时间分配上 , 只有雌雄之间的警戒行为存在
差异性 (P<0.05)。在活动节律方面 , 晴天和阴天蜡皮蜥只有在行为发生的起始和持续时间上有差异 , 晴天其
晒太阳的高峰期在10:00～ 11:00 , 运动高峰期在11:00 ～ 14:00 , 休息低谷期在10:00 ～ 13:00 , 而阴天晒太阳的高
峰期出现在11:00 ～ 12:00、 运动高峰期11:00 ～ 15:00 , 其休息未表现出明显的低谷。
关键词:人工饲养;蜡皮蜥 (Leiolepis reevesii);行为;昼间时间分配;活动节律
中图分类号:Q959.6　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7083 (2005)01-0009-05
Diurnal Behavioral Time Budget and Activity Rhythm of Reeveses Butterfly Lizard
under Artificial Breeding Condition
WANG Li-jun1 , YU Feng-jun2 , HONG Mei-ling1 ,2 , WU Shan1 , CHEN Xu1
(1.Department of Biology , Hainan Normal University , Haikou 571158;
2.College of Life Sciences , East China Normal Univ ersity)
Abstract:Diurnal behavio ral time budget and activity rhy thm of Reeveses butterfly lizard w ere observed under artifi-
cial breeding condition , and scanning sampling and all-occur rence recording methods were employed from May 2003 to
May 2004.The results indicated that reeveses butterfly lizard spent the most time in resting under different weather , fol-
low ed by moving , basking , aler t , feeding and others.Resting , moving and basking accounted for 94.73%±0.01%,
3.24%±0.01%, 1.56%±0.01% of diurnal time budget in sunny days respectively , but 97.03%±0.02%, 1.31%
±0.01% and 0.89%±0.01% in cloudy days.There were significant differences in moving , aler t , resting and basking
between sunny and cloudy days(P <0.05), and alert w as different between males and females (P<0.05).For the di-
urnal activity rhy thm , the significant differences occur red only in onset and duration of peak periods between sunny and
cloudy days.The peak of basking was reco rded at 10:00～ 11:00 , moving a t 11:00～ 14:00 , and the low value of resting
w as observed at 10:00 ～ 13:00 in sunny days.The peak of basking was recorded at 11:00 ～ 12:00 , moving at 11:00 ～
15:00 , and no obviously low value of resting w as observed in cloudy days.
Key words:ar tificial breeding;Reeveses butterfly lizard (Leiolepis reevesii);behavior;diurnal time budget;ac-
tivity rhy thm
　　蜡皮蜥 (Leioloepis reevesii), 别名山马 、 沙
蝤 、 坡马 , 隶属爬行纲 , 有鳞目 , 蜥蜴亚目 , 鬣蜥
科 , 中国濒危动物红皮书将其列为濒危等级 。蜡皮
蜥在中国主要分布于广东 、澳门 、 海南 、广西 , 国
外分布于越南 , 是一种较大的蜥蜴类动物 。成体头
体长 150 mm 左右 , 无鬣鳞 , 背腹略扁平 , 躯干和
四肢背面灰褐色 , 雄性密布鲜明的橘黄色或橘红色
镶黑圈的眼斑 , 雌性不明显;体侧具有不规则 , 深
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浅相间的横纹 , 四肢强壮 , 爪发达 , 具股孔 13 ～
18个 。栖息环境主要为沿海沙岸地带略有坡度的
地方 , 掘穴而居 , 洞穴深达1 m左右 , 洞口扁圆或
椭圆 。白天温度适宜时 , 出洞活动 、觅食 , 遇到干
扰立即窜入洞中 , 以昆虫为食物 , 产纤维膜卵[ 1] 。
在海南 , 蜡皮蜥一般在 3月末出洞进行活动 , 11
月左右进洞穴过冬。
在海南 、广东及广西沿海地区蜡皮蜥被人们广
为食用 , 造成大量的资源消耗 。关于其是否具有某
种特殊的食疗效果 , 尤其是针对儿童的疗效 , 至今
未见相关的科学研究 。国内外对蜡皮蜥的科学研究
几乎未见报道 , 有关它在野外种群生存状况的研究
尚属空白 。在我国 , 20世纪 70年代以前蜡皮蜥具
有相当的数量。近年来 , 随着沿海旅游资源开发和
城市基础建设快速发展 、 城市和周边地区的生活垃
圾和工业三废乱排乱放 , 使得栖息地受到严重破坏
和污染 , 目前蜡皮蜥的种群数量已急剧下降 。在海
口市 , 蜡皮蜥活动高峰时期每天有 500 ～ 1200条蜡
皮蜥葬身人腹[ 1 , 2] 。作者 2003 年 5月 ～ 2004 年 5
月对人工养殖下的蜡皮蜥进行初步的行为观察 , 为
进一步开展蜡皮蜥的野外生态学及保护生物学研究
提供基础资料。
1　研究材料和方法
1.1　蜡皮蜥来源及饲养条件
观察的蜡皮蜥分别为:购于菜市场 (主要来源
于海口市琼山区的灵山和文昌市等地)2003 年 4
月25只 (6♂、 14♀、 5只亚成体 , 由于饲养经验
不足 , 2004年 2月全部死亡)、 2004年 3月 34 只
(14♂、 9♀、 11只亚成体 , 后死亡 4♂和 3只亚成
体)和野外洞穴调查 (海口西海岸木麻黄林中)
2004年 3月采集的 8只 (5♂、 3只亚成体)。除去
死亡的正式做行为观察的为 35只 (15♂、 9♀、 11
只亚成体)。以油性记号笔分别标记个体[ 4] 。
人工饲养池长 340 cm 、 宽 180 cm 、 高 90 cm ,
池内放入 50 cm 厚的河沙。每天在蜡皮蜥未从洞穴
中出来前于7:30定点于阴凉处投入足够量的鞘翅
目昆虫幼虫———面包虫 , 以不锈钢网筛为专用食物
台 , 同时用培养皿盛满清水 , 置于食物台附近。晴
天时 , 保证阳光能照射在池中的沙子上 , 也保证池
中有部分地方是阴影 (以供个体休息), 避免太阳
直晒温度升高而影响蜡皮蜥摄食和导致死亡;雨天
时 , 可用塑料布盖上 , 以免池中积水。
1.2　行为观察方法
购买或捕捉的蜡皮蜥经过约 10 天的适应期
(以个体具有摄食行为为适应指标)后开始观察。
以瞬时扫描法进行蜡皮蜥群体行为观察 , 以全事件
观察法对个体行为进行观察[ 3] (5♂、 5♀、 5亚成
体)。采用 Panasonic NV-DX100数码摄象机直接拍
摄沙池中蜡皮蜥的行为 , 然后将视频信号传送到观
察室的电视机上供观察 , 并每隔 30 min记录一次
气温 、 沙子表层 、 中层及内层温度 (模拟饲养池沙
子的深度进行)。
1.2.1　预观察阶段 　2003年 5 ～ 6月 , 每天7:30
～ 17:30 观察 , 采用瞬时扫描取样方法 , 每隔 15
min观察池中全部个体的行为状态 , 熟悉并掌握蜡
皮蜥的行为类型和活动规律 , 共计观察 320 h , 依
此定义和构建蜡皮蜥的行为谱系:
①运动 (Moving)　指蜡皮蜥躯体发生移动
过程。包括走动 、 跑动及攀爬。
②警戒 (Alert)　指蜡皮蜥发现可疑情况或
受到干扰时 , 头部明显抬高 , 颈部伸长且处于僵直
状态 、 眼望四方的动作 , 持续时间相对较短。
③晒太阳 (Basking) 　个体展开腹部皮肤趴
在太阳照射的地方不动的状态。
④休息 (Resting)　指蜡皮蜥整个躯体平趴
在阴凉处或在阳光下而未展开腹侧 , 身体所处状态
不发生改变的行为 。
⑤摄食 (Feeding)　指蜡皮蜥进入食物台内 ,
并摄食面包虫的过程 , 包括饮水 。
⑥交配 (Mating)　雄性个体咬住雌性个体的
颈部皮肤 , 然后利用尾部把雌性缠住 , 当两个泄殖
腔对齐时 , 雄性的身体开始抖动 , 持续一定时间后
离开雌性 , 交配结束。
⑦其它行为 (Others) 　非上述行为 , 如排
遗 、打斗等 。
1.2.2　正式观察阶段　2003年 7月 1日～ 2004年
5月 3日 , 每周观察 4天 , 每天观察时间为7:30 ～
17:30 , 累计观察 1280 h , 采用瞬时扫描取样方法
和全事件观察法对饲养池中蜡皮蜥群体和已标记的
个体 (3♂、 3♀、 3亚成体)行为进行观察 。
1.3　数据处理
将蜡皮蜥的昼间各种行为发生的持续时间进行
统计 , 计算出百分比和标准偏差 , 从而得出行为时
间分配;而行为节律数据处理采用具体时间段内的
各种行为频次比例进行统计得出具体某一时间点的
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数据。由于数据不符合正态分布 , 故利用非参数
Mann-Whitney U检验对不同天气条件下蜡皮蜥群
体的昼间行为时间分配 、 气温和不同深度沙子温度
以及蜡皮蜥雌 、 雄及亚成体之间的昼间行为时间分
配进行差异显著性检验 , 显著性水平设置为α=
0.05 。所有数据处理均在 Excel 2000和 SPSS10.0
软件上进行。
2　结果
2.1　不同天气条件下蜡皮蜥昼间行为时间分配
蜡皮蜥昼间休息占有绝对的比例 , 晴天为
94.03%±0.01%, 阴天为 97.03%±0.02%;其
次是运动 、 晒太阳和警戒 , 最少的是摄食和其它行
为 。通过对阴天和晴天下蜡皮蜥昼间各种行为时间
分配的差异显著性比较 , 发现不同天气下蜡皮蜥在
运动 、 警戒 、休息和晒太阳行为时间分配之间差异
显著 (P <0.05);而摄食和其它行为差异不显著
(P>0.05)(见表 1)。
表 1　不同天气条件下蜡皮蜥昼间行为时间分配 (%)(n=35)
Table 1　Diurnal behavioral time budget of Reeveses butterfly lizard under different weather
天气 Weather 摄食Feeding 运动Moving 警戒 Alert 休息 Rest ing 晒太阳 Basking 其它Others
阴天 Cloudy 0.02±0.00 1.31±0.01 0.72±0.01 97.03±0.02 0.89±0.01 0.02±0.00
晴天 Sunny 0.08±0.00 3.24±0.01 0.38±0.06 94.73±0.01 1.56±0.01 0.01±0.00
P 0.097 0.000 0.001 0.000 0.001 0.126
　　注:P值小于 0.05表示差异显著 , 反之则不显著　Note:P <0.05 means significant diff erence
2.2　蜡皮蜥雌 、雄及亚成体的昼间行为时间分配
雄性蜡皮蜥休息行为最多 , 占整个行为时间分
配的 71.45%±17.60%, 其次是运动 (13.96%±
5.63%)、 警 戒 (8.77% ±6.68%)和 晒太 阳
(4.55%±4.04%), 摄食和交配行为时间最少 , 分
别仅占 0.27%±0.149%和 1.01%±0.50%。雌性
蜡皮蜥休息行为占时间分配的 77.37%±13.71%,
其次 是运动 (16.41% ±13.06%)和晒太 阳
(5.58%±4.09%), 警戒 (0.41%±0.27%)、 摄
食 (0.20%±0.10%)和交配 (0.02%±0.01%)
等行为比例较小。亚成体蜡皮蜥休息行为占时间分
配的 73.09%±15.38%, 其次为运动 (16.23%±
11.05%)、 警戒 (2.59%±1.70%)和晒太阳
(7.80%±3.90%), 最少的是摄食 (0.29%±
0.16%), 无交配现象。对雌 、雄和亚成体蜡皮蜥
之间昼间各种行为时间分配的差异显著性比较 , 发
现雌雄蜡皮蜥只有在警戒行为时间分配上存在差异
(P<0.05);而其余行为时间分配之间差异不显著
(表 2)。
表 2　蜡皮蜥雌 、 雄 、 亚成体之间的昼间行为时间分配 (%)
Table 2　Diurnal behavioral time budget of Reeveses butterfly l izard among the male , female and sub-adult
项目 Items 个体数 n 摄食 Feeding 运动 Moving 警戒 Alert 休息 Rest ing 晒太阳 Basking 交配 Mat ing
雄 Male 15 0.27±0.149a 13.96±5.63a 8.77±6.68a 71.45±17.60a 4.55±4.04a 1.01±0.50a
雌 Female 9 0.20±0.10a 16.41±13.06a 0.41±0.27b 77.37±13.71a 5.58±4.09a 0.02±0.01a
亚成体 Sub-adul t 11 0.29±0.16a 16.23±11.05a 2.59±1.70ab 73.09±15.38a 7.80±3.90a 无
　　注:同一列上标字母相同表示差异不显著 P >0.05 , 反之差异显著
Note:The same superscript in a same row m eans no difference (P >0.05)
2.3　蜡皮蜥昼间活动节律
晴天条件下蜡皮蜥运动高峰出现在11:00 ～ 14:
00 , 而阴天蜡皮蜥的运动主要集中于11:00 ～ 15:
00;蜡皮蜥晴天晒太阳主要在10:00 ～ 11:00 , 阴天
晒太阳主要在11:00 ～ 12:00;蜡皮蜥在晴天和阴天
的摄食曲线比较平滑 , 未表现明现的峰值;晴天警
戒不明显 , 而阴天警戒行为峰值出现在10:00 和
15:00附近 (图 1 、图 2)。晴天蜡皮蜥休息曲线表
现为一明显的低谷期10:00 ～ 13:00 , 阴天则表现不
明显 (图 3)
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图 1　蜡皮蜥晴天昼间行为活动节律 (不包含休息行为)
Fig.1　Diurnal activi ty rhy them of Reeveses bu tterfly li zard in sunny days (not including resting)
图 2　蜡皮蜥阴天昼间活动节律 (不包含休息行为)
Fig.2　Diumal activity rhythm of Reeveses butterfly lizard in cloudy days (not including resting)
图 3　不同天气条件下蜡皮蜥休息行为节律
Fig.3　Diu rnal rest ing rhythm of Reeveses butterf ly lizard under dif ferent weather
2.4　出洞 、入洞及交配行为
在海南室外人工模拟环境中 , 至 4月份气温升
高时偶见蜡皮蜥个体出蛰现象 , 此现象在野外调查
中也时有发现;5月份是其开始活动的起始阶段 ,
无论是在晴天和阴天 , 蜡皮蜥出洞时间几乎都在8:
00之后 , 此时外界气温在 24.3±2.5℃, 模拟沙层
内部 (40 cm 以下)温度 23.2±2.1℃, 出洞行为
较为集中发生在10:00之后 , 此时外界气温为 25.5
±3.5℃, 模拟沙层内部温度为 24.1±2.7℃, 即
沙层内部温度小于外界温度。此时及时出洞可使蜡
皮蜥获得外界热量 , 以供给其摄食等活动。出洞时
仅将其头部露出 , 并仔细环顾四周 , 经常性地露出
半截身体又将身体缩进洞内 , 当其确定外界安全后
才完全将身体露出洞口 。
入洞行为多发生于16:00之后 , 完全入洞时间
为17:00 , 此时外界气温为 26.8±6.6℃, 模拟沙
层内部温度为 29.1±10.3℃。外界温度的下降迫
使蜡皮蜥进入洞内 , 以防止其体温的下降。10月
份偶有个体入蛰 , 多数入蛰时间在 11月份。
交配行为多集中发生于 5月份。此期雄性成体
经常发生打斗 , 打斗中常伴有一些个体受伤。交配
过程中雄性成体咬住雌性颈部皮肤 , 然后利用尾部
把雌性缠住 , 当两个泄殖腔对齐时 , 雄性伸出半阴
茎插入雌性泄殖腔 , 雄性的身体开始抖动 , 持续时
间为 62.6±23.9 s , 后离开雌性 , 交配结束 。但未
观察到雌性产卵行为。
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3　讨论
蜥蜴属变温动物 , 其生理生态活动容易直接受
到自然环境条件影响而发生变化 , 其中温度因子对
其行为的发生具有重要的影响[ 5 ～ 9] 。
人工饲养条件下 , 晴天和阴天蜡皮蜥的运动 、
警戒 、晒太阳和休息等 4种行为在时间分配上具有
显著性差异 (表 1)。晴天时蜡皮蜥用于运动 、 晒
太阳和摄食的时间高于阴天 , 其主要原因是晴天相
对气温较高 , 使得蜡皮蜥能够从外界获得更多的热
量而增加自身的代谢水平[ 7] 。阎永锋等在研究密
点麻蜥时发现气温的高低是决定其体温的重要因
子 , 也是蜥蜴类活动的重要影响因素[ 6] 。晒太阳
时间的增加就保证了蜡皮蜥体温的升高 , 并提高其
自身代谢水平 , 使其用于运动和摄食的行为时间相
应增加 , 而用于休息的时间比例下降。休息行为在
整个行为时间分配中具有相当高的比例 , 是因为蜡
皮蜥可通过行为性体温调节机制 , 选择自身最适宜
的环境温度 , 并将体温保持在相对狭窄的范围内 ,
以适应各种生理活动的需要。当环境温度过低或过
高时 , 蜡皮蜥可选择在洞穴内或阴凉处休息 , 依靠
外界温度来保持自身相对稳定的体温 , 这一观点在
无蹼壁虎和荒漠蜥蜴的研究中得到证实[ 7 , 9] 。雌 、
雄及亚成体之间的各种行为昼间时间分配差异显著
性检验表明 , 雄性的警戒行为明显高于雌性的警戒
行为 , 而其他行为差异不显著 。主要原因可能归结
于其所担当的性别角色不同和两性形态上的差异 。
在活动节律方面 , 蜡皮蜥与北草蜥[ 8] 、 青海
沙蜥及密点麻蜥基本相似[ 5] 。人工饲养条件下蜡
皮蜥活动主要集中于9:00 ～ 17:00 。晴天运动行为
高峰期出现在11:00 ～ 14:00 , 晒太阳高峰期发生在
10:00 ～ 11:00 , 而休息低谷期发生在10:00 ～ 13:
00 。阴天运动行为高峰期出现在11:00 ～ 15:00 , 晒
太阳高峰期则出现在11:00 ～ 12:00 , 休息行为只在
11:00 ～ 13:00出现不明显的低谷。蜥蜴类属于变
温动物 , 需要相当强度的光照 , 达到一定的体温才
开始活动 , 而活动高峰的出现往往与各自所需要的
最适环境温度和光照强度有关[ 5] 。运动的高峰期
与休息的低谷期基本上发生在同一时间段内 , 主要
原因是强烈阳光与高温或低温对其活动有抑制作
用 , 因此蜡皮蜥在这时候就会在阴凉处休息或进洞
以保持相对稳定的体温 。
4　参考文献
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