全 文 ：第 18卷第 6期 上 海 海 洋 大 学 学 报 Vol.18, No.6
2009年 11月 JOURNALOFSHANGHAIOCEANUNIVERSITY Nov., 2009
文章编号:1674-5566(2009)06-0741-08
条斑紫菜丝状细菌附着症的初步研究
收稿日期:2009-04-01
基金项目:国家 “八六三 ”计划项目(2006AA10A413)
作者简介:李宇航(1984-),男 ,山东济南人 ,硕士研究生 ,专业方向为海藻增养殖技术。 E-mail:yuhang.li@ 163.com
通讯作者:马家海 , E-mail:jhma@shfu.edu.cn
李宇航 , 马家海 , 林秋生
(上海海洋大学农业部水产种质资源与养殖生态重点开放实验室 ,上海　201306)
摘　要:对附着在条斑紫菜上的丝状细菌进行了详细的观察 , 结果表明 ,丝状细菌为无色 、不分枝的丝状体 , 成
熟的菌丝呈串珠状。菌丝体的基部可以进入细胞壁的表层 ,但不能穿透细胞壁。从大量附着丝状细菌的藻体
上分离得到了丝状细菌菌株 YL,经感染试验证实发病症状与自然海区患病紫菜的症状一致 ,说明该菌为条斑
紫菜丝状细菌附着症的致病菌。对菌株 YL的形态及致病性的研究结果表明 ,该菌为需氧革兰氏阴性菌 ,不
能水解淀粉 , 接触酶呈阳性 ,在淡水中不能生长。在固体培养基上形成指纹状菌落;在液体培养基中所形成的
微生子可聚集成玫瑰花环样结构及绳结状拓扑结构 ,初步确定其为毛霉亮发菌(Leucothrixmucor)。该菌最适
生长条件为盐度 25 ～ 35, pH值为 7.5 ～ 8.5, 温度为 10 ～ 25 ℃。
关键词:条斑紫菜;丝状细菌附着症;毛霉亮发菌
中图分类号:S946.2　　　文献标识码:A
Preliminarystudyonfilamentbacterialfelt
diseaseofPorphyrayezoensis
LIYu-hang, MAJia-hai, LINQiu-sheng
(KeyLaboratoryofAquaticGeneticResourcesandAquaculturalEcologyCertificated
bytheMinistyofAgriculture, ShanghaiOceanUniversity, Shanghai　201306, China)
Abstract:TheresultsofobservationoffilamentousbacteriaatachedtoP.yezoensisindicatedthatfilamentous
bacteriaarecolorless, unbranchedgonidiaandthematuredfilamentsdevelopedbeadedappearance.
Filamentousbacteriacouldenterintothesurfacelayerofcelwalofafectedthalibutcannotpenetrateinto
thecel.FilamentousbacteriumstrainYLwasisolatedfromdiseasedthali.Theresultsoftheartificial
infectionexperimentindicatedthatthesymptomsofthethaliinfectedbystrainYLwerethesameasthose
colectedfromtheseafield.ItisconcludedthatstrainYListhepathogenoffilamentbacterialfeltdiseaseof
P.yezoensis.ResultsoftheobservationofstrainYLshowedthatitisgram-negative, colorless, unbranched
andfilamentousprotokaryotic.Onsolidplates, thestraincouldformathumbprintcolonyandthefilaments
couldformloops.Inliquidculture, eitherthetoporthemiddleofthefilamentcouldbreakupintoshort
chainsandgonidiaforreproduction, andgonidiacouldformroseteinliquidmedia.Also, thefilamentous
protokaryoticcouldformstructureknotinliquidsubstrates.Itcannotgrowinfreshwater.Thestrainis
identifiedasLeucothrixmucor.Itsoptimumgrowthconditionsshowthatthesalnityis25-35, pHis7.5-8.5
andthetemperatureisbetween10℃ and25 ℃.
Keywords:Porphyrayezoensis;filamentbacterialfeltdisease;Leucothrixmucor
　　毛霉亮发菌(Leucothrixmucor)是由 Oersted在 1844年首先发现并命名的 [ 1] ,在分类学上隶属于硫
发菌目(Thiotrichales)硫发菌科(Thiotrichaceae)亮发菌属(Leucothrix)[ 2] 。毛霉亮发菌是一种常见的形
态独特的海洋细菌 ,一般营附着生活 ,常附着于海洋动植物的体表 。该菌在海水育苗和养殖中易引起疾
病 ,给生产造成较为严重的损失 。目前 ,国内对该菌的研究以虾蟹类幼体的疾病为主 [ 1, 3-5] 。由于该菌
的附着缠绕 ,使得虾蟹类幼体活动不便 ,呼吸和摄食受阻 ,导致生理机能下降和其它并发感染的发生 ,引
起幼体大量死亡 。条斑紫菜丝状细菌附着症是毛霉亮发菌附着在紫菜叶状体表面而引起的病害 。由于
它形态似丝状 ,故习惯上称之为丝状细菌附着症。此症最早由片山等 [ 6]报道 ,片山等 [ 6-8]和藤田等[ 9]
确认其致病菌为毛霉亮发菌 ,并对该菌的微生物学 、发生情况及环境条件进行了调查研究 。马家海 [ 10]
在我国江苏省条斑紫菜栽培海区观察到叶状体上有丝状细菌附着 ,此种病害在我国条斑紫菜栽培海区
较为常见 ,但至今尚未开展深入的研究。本文研究了该病的病症 ,并对其致病菌进行了初步的研究 ,旨
在为今后此症的防治提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　患病藻体
在江苏省南部一些发病严重的条斑紫菜栽培海区进行多次采样 ,将患病藻体用盐度 26.9的消毒海
水清洗干净 ,阴干 ,低温条件下带回实验室 。取患病藻体进行镜检 、摄像 。
1.2　海区调查
对江苏省南部沿海条斑紫菜栽培海区进行调查 ,了解发病情况及症状。
1.3　分离方法
分离培养基使用 Hoarld培养基 [ 1] 。选取具有典型丝状细菌附着症症状的条斑紫菜叶状体 ,经无菌
海水漂洗数次。漂洗后的藻体置于无菌海水中 ,用灭菌毛笔轻轻刷洗藻体表面 ,收集清洗液 ,稀释成不
同浓度的菌液 ,涂布于分离培养基平板上 。 24 h后镜检指纹状菌落 ,挑取并接种到另一平板 ,经多次划
线纯化培养得到丝状细菌菌株 YL。
1.4　人工感染试验
以分离获得的丝状细菌菌株 YL对健康条斑紫菜叶状体进行感染试验。实验基本培养条件为:水
温 15 ℃,盐度为 26.9,光照密度 48.07 ～ 64.1μmol/(m2· s),光照周期 14L∶10D,添加 PES培养液充气
培养 ,每天镜检 、摄像 。
1.5　形态观察
将纯化的 YL菌株分别接种于 Hoarld固体和液体培养基 ,观察其生长情况及菌落特征 ,并进行革兰
氏染色 [ 11] 。
1.6　营养特性试验
细菌营养特性试验参照文献[ 12]进行。
1.7　菌株在不同生态因子条件下生长的测定
1.7.1　不同盐度对 YL菌株生长的影响
调节 Harold液体培养基盐度分别为 0、5、10、15、20、25、30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、85、
90、95、100,分装于 25 mL锥形瓶中 。分别向不同盐度培养液中接种 YL菌株 ,于 25 ℃静置培养 , 48 h
后分别取样测定 566nm处的 OD值。
742 上　海　海　洋　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　18卷
1.7.2　不同 pH对 YL菌株生长的影响
用无菌的 1mol/LNaOH和 HCl调节 Harold液体培养基的 pH分别为 4、4.5、5、5.5、6、6.5、7、7.5、
8、8.5、9、9.5、10、10.5、11,分装于 25mL锥形瓶中。分别向不同 pH培养液中接种 YL菌株 ,于 25 ℃静
置培养 , 48 h后分别取样测定 566 nm处的 OD值 。
1.7.3　不同温度对 YL菌株生长的影响
接种 YL菌株于 Harold液体培养基中 ,调节培养温度(℃)分别为 5、10、15、20、25、30、35、40、45,静
置培养 48h后 ,分别取样测定 566nm处的 OD值。
2　结果
2.1　海区调查
调查发现 ,该病的发病时间较长 ,从每年 12月到翌年 4月条斑紫菜生产中后期一直存在 ,通常随着
生产日期的推移 ,病势越发加重 。丝状细菌的附着一般多见于秋苗网紫菜达到 5 cm以上的藻体 ,发病
严重时 , 1 cm左右的紫菜叶状体上也可发现 。有时 ,单孢子苗表面也大量附着丝状细菌 ,感染严重时可
导致小苗死亡 ,条斑紫菜生产难以继续 ,给当年的紫菜栽培带来很大的影响 。调查同时还发现 ,在浒苔 、
石莼 、礁膜等绿藻上也有丝状细菌附着(图版Ⅰ -1)。
大量附着丝状细菌的紫菜藻体 ,生长衰竭且色泽低落呈淡褐色或淡黄色 ,常伴有早熟现象。病斑开
始呈绿色 ,后渐褪色。叶缘部分可见较多丝状细菌附着 ,再扩大至整个叶状体表面 ,而且数量逐渐增多。
随着病势的发展 ,叶状体全体皱缩且从叶缘部开始溃腐 。大量附着丝状细菌的藻体作为加工的原藻 ,光
泽几乎完全丧失 ,以致加工后的干紫菜质量十分低下 ,严重地影响紫菜产品的品质 ,给生产造成了较为
严重的损失 。
海区调查表明 ,丝状细菌的大量附着一般出现在生产的中后期 ,这一时期的海水温度大多在 8 ～
20 ℃之间 ,且呈逐渐上升的趋势。藻体患病的严重程度 ,一般低潮区重于中 、高潮区;近岸的重于外海
的;栽培密度大和海流缓慢的海区重于密度较稀 、潮流较急的海区 。
2.2　一般症状
镜检发现 ,藻体的表面附着了大量的丝状细菌 ,特别是藻体的边缘较为明显(图版 Ⅰ -2)。该菌菌丝
体长度不一 ,一般为 10μm～ 5 mm,直径 1 ～ 2μm。菌丝体无色 、不分枝 、不运动 ,无鞘 ,成熟的菌丝呈串
珠状(图版Ⅰ -3),大量的丝状细菌往往会缠绕生长或形成缠结(图版 Ⅰ -3),这与伯杰细菌鉴定手册[ 2]
上对毛霉亮发菌的形态描述相一致。丝状细菌的一端附着于藻体上 ,另一端向外生长。其基部可以进
入细胞壁表层 ,但不穿透细胞壁进入细胞内部(图版 Ⅰ -4)。丝状细菌大量附着的部位 ,藻体细胞的原生
质收缩 ,进而瓦解死亡 。大量的死细胞连成一片 ,患病部位碎烂 ,在海上很快随着潮流 、波浪流失 。微生
子往往成簇附着在藻体边缘(图版Ⅰ -5, 7),而后附着量逐渐增多 ,微生子也逐渐生长成为菌丝体(图版
Ⅰ -6)。试验中还发现有菌丝体形成的玫瑰花环结构附着在藻体边缘(图版 Ⅰ -8)。随着藻体表面附着
丝状细菌数量的逐渐增加 ,藻体细胞逐渐萎缩死亡(图版 Ⅰ -9 ～ 11),从而在藻体上出现病斑(图版 Ⅰ -
12)。
2.3　感染试验
感染结果表明 ,分离纯化的 YL菌株对健康条斑紫菜进行感染后 ,表现出典型的丝状细菌附着症的
症状 ,与自然海区的病菜症状一致。感染的藻体呈淡褐色 ,病斑呈绿色 ,大量附着丝状细菌的部位腐烂
呈黄白色。感染初期 ,藻体表面有少量丝状细菌附着 ,菌丝较短 ,呈簇出现 ,主要在藻体的边缘部位附
着 。随着感染的进行 ,丝状细菌生长旺盛 ,大量的丝状细菌密集生长 ,整株藻体均有菌丝体附着 ,病情进
一步发展 ,附着部位的细胞逐渐死亡解体 ,形成绿色的病斑 ,而后逐渐褪色溃烂 ,在藻体上形成孔洞。在
感染试验中还观察到 ,大量附生丝状细菌的藻体常伴有早熟现象。感染后期的藻体上大量组织脱落 ,患
病严重的藻体甚至已经泛白死亡。
7436期　　　　　　　　　　　　　李宇航 , 等:条斑紫菜丝状细菌附着症的初步研究
附着于藻体表面的丝状细菌为无色 、不分枝的丝状体 ,有些菌丝呈串珠状。菌丝的一端附着于藻体
表面 ,另一端游离于海水中 。观察发现 ,菌丝的基部可以进入细胞壁的表层 ,但是不穿透细胞壁。这与
自然海区患病藻体上附着的丝状细菌形态一致 。从感染后发病的藻体上再次分离到与 YL菌株相同的
丝状细菌。
2.4　丝状细菌的培养特征
2.4.1　固体培养基上的形态
YL菌株在 Hoarld固体培养基形成肉眼可见的半透明菌落 ,菌落无固定形状。镜检发现 ,散落在固
体培养基上的微生子不断生长 、弯曲在平板上逐渐形成指纹形状(图版 Ⅱ-1, 2)。而后 ,菌丝体继续生长
缠绕 ,并向顶部堆叠 ,逐渐隆起形成菌落(图版 Ⅱ-3, 4)。一般接种后 14 ～ 16 h可形成指纹状结构 , 48 h
内可以形成隆起形菌落。
2.4.2　液体培养基中的形态
将 YL菌株接种于 Hoarld液体培养基中振荡培养 , 36 h后发现液体变浑浊。在显微镜下可见许多
微生子 。微生子在液体中可相互靠近 ,聚集在一起形成玫瑰花环结构(图版 Ⅲ-1, 2),这是毛霉亮发菌在
液体培养中最显著的特征。形成玫瑰花环结构的微生子为 3 ～ 12个 。微生子在形成的玫瑰花环结构中
可以继续生长 , 2 ～ 3 d后可变长形成菌丝 。液体培养基中还可见单根菌丝体存在。菌丝体成熟时可在
顶端 、中部断裂形成微生子(图版Ⅲ-3, 4)进行增殖 。
菌丝体在液体培养基中可以形成独特的绳结状结构 。在培养基中 ,单根菌丝两端相交 ,菌丝一端从
上方越过另一端 ,形成 1个绳结状结构(图版Ⅲ -5,箭头所指为绳结状结构)。两根菌丝体也可以相互缠
绕形成绳结状结构(图版Ⅲ -6,箭头所指为绳结状结构)。
2.5　生理生化特性
试验结果显示 ,该菌为需氧革兰氏阴性菌 。该菌不能水解淀粉 ,接触酶试验为阳性 ,能利用葡萄糖 、
果糖 、半乳糖 、甘露糖 、蔗糖;不能利用琼脂 、乳糖 、作为碳源。
2.5.1　不同盐度条件下丝状细菌生长试验
试验结果表明(图 1), YL菌株在盐度为 0的情况下不能生长。 YL菌株在盐度为 5 ～ 100之间均能
生长 ,其最适盐度为 25 ～ 35。盐度超过 60后 ,虽然菌株仍可生长 ,但生长速度迅速下降。
2.5.2　不同 pH条件下丝状细菌生长试验
由图 2可见 , YL菌株适宜生长的 pH范围为 5.0 ～ 10.0,最适宜生长的范围为 7.0 ～ 8.0,其中 pH
为 8时生长最为旺盛 。
2.5.3　不同温度条件下丝状细菌生长试验
由图 3可以看出 , YL菌株的最适生长温度为 10 ～ 25 ℃,尤其在 15 ℃生长最旺盛。
图 1　不同盐度对 YL菌株生长的影响
Fig.1　TheefectofsalinityonthegrowthofstrainYL
图 2　不同 pH对 YL菌株生长的影响
Fig.2　TheeffectofpHonthegrowthofstrainYL
744 上　海　海　洋　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　18卷
图 3　不同温度对 YL菌株生长的影响
Fig.3　TheefectoftemperatureonthegrowthofstrainYL
3　讨论
3.1　毛霉亮发菌的形态鉴别
YL菌株为无色丝状体 ,无鞘 、无鞭毛 ,在固体培
养基中可形成指纹状菌落 ,在液体培养基中可形成
玫瑰花环结构和绳结状结构[ 2, 13-15] 。初步判断此菌
株为毛霉亮发菌(Leucothrixmucor)。该菌有独特的
形态特征 ,从而使毛霉亮发菌的形态学鉴别成为可
能 。
Brock[ 14]首次发现报道毛霉亮发菌形成独特的
绳结状结构(knot)。该菌的菌丝在液体培养基中长
到一定程度后 ,单根菌丝首末端相互缠绕或几根菌丝体相互缠绕形成独特绳结状结构 。
Brock[ 15]认为绳结状结构是由于菌丝体两侧生长速度不相等 ,从而使菌体发生弯曲 ,继而形成绳结
状结构 ,此结构在其他丝状细菌中并未发现。本文还发现不仅单根菌丝体可以形成绳结状结构 ,两根菌
丝体也可形成绳结状结构 。
3.2　毛霉亮发菌附着寄主的差异
研究表明毛霉亮发菌除可以附着于底栖甲壳类 、无脊椎动物以及虾蟹类的卵和鱼卵表面外 ,还可以
附着于大型海藻表面 ,但其致病机制不同。万夕和 [ 4]等对中华绒螯蟹幼体丝状细菌病的研究指出 ,丝
状细菌虽然附生在幼体的体表 ,并未对幼体产生直接的侵蚀或病理性损害 ,但会使其活动摄食受阻引起
死亡。 Bland等[ 16]研究发现 ,毛霉亮发菌可附着在聚丙烯等无机物的表面 ,但附着的数量及长度都要小
于有机物为宿主时的数量和长度 ,并推测这是由于海水中的碳源不能满足毛霉亮发菌生长所致。研究
还表明同等条件下毛霉亮发菌更倾向于将藻体作为宿主 。大型海藻可以为毛霉亮发菌的生长提供碳源
等营养物质 ,这是毛霉亮发菌成为紫菜丝状细菌附着症致病菌的前提条件之一。
其次 ,毛霉亮发菌在不同藻类表面的附着情况也存在一定差异。 Johnson等[ 17]对马绍尔群岛藻类
的观察表明可附着毛霉亮发菌的红藻种类多于绿藻 、褐藻和蓝绿藻的种类。 Bland等[ 16]指出 ,在不同的
藻类体表 ,毛霉亮发菌的数量不同 ,红藻门藻类附着的毛霉亮发菌数目比其他藻类高出 20 ～ 30倍。此
外 ,本文还观察到菌丝体并未穿透细胞壁进入细胞内部 ,菌丝体生长所需的碳源等营养物质可能来自细
胞壁和藻胶层。菌体营养试验表明该菌可以利用葡萄糖 、果糖 、半乳糖 、甘露糖 、蔗糖等作为其唯一碳
源 。而不同细胞壁组成成分的不同可能是其附着差异的原因之一;Bland[ 16]还认为某些藻类所产生的
胞外抑菌物质也可能是造成附着差异的原因之一。
本试验中还发现丝状细菌附着的藻体还有其它病害同时发生的情况。这可能是由于丝状细菌破坏
了其细胞壁结构 ,从而导致藻体抗病性减弱所致。另外 ,杨锐等 [ 18]对条斑紫菜外生细菌的遗传多样性
研究后指出 ,藻际微环境(phycosphere)的平衡与否是引起条斑紫菜病害的原因 ,大量附着极有可能使
藻体的原有藻际微环境的平衡发生改变 ,继而引起致病菌数量增多 ,导致藻体发生病变。
试验中还发现微生子与已形成附着基(holdfast)的毛霉亮发菌都可以附着在紫菜叶状体的表面。
Brock[ 19 -20]观察玫瑰花环结构时发现微生子在相互聚集形成早期的玫瑰花环结构后会逐渐生成附着
基 。本试验中也观察到了此现象 ,且在感染早期 ,微生子与菌丝体往往成簇出现 。这是否与形成附着基
有关还需进一步研究 。到目前为止 ,仍未有对其附着基构成的详细报道 。它以何种机理附着在机体表
面 ,有待进一步试验。
3.3　影响丝状细菌生长的各种因素及丝状细菌附着症防治建议
目前国内外对紫菜病害的报道 [ 6 -12]表明 ,无论是寄生性微生物引起的病害或是不良环境引起的生
理性病害 ,都与海洋环境中的各种生态因子密切相关。马家海指出 [ 10] ,高水温 、风平浪静 、潮流不畅 、低
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比重等因素是助长病害发生与发展的条件 。杨锐等 [ 18]认为紫菜外生菌组成与其生活环境密切相关。
同时 ,人为因素如筏架网帘设置过多过密等 ,也是造成病害频发的原因之一。近年来 ,由于我国紫菜栽
培业的快速发展 ,海区栽培密度过大 ,导致每年都爆发不同程度的病害 。
关于上述各种因素对丝状细菌附着的影响国内尚未有报道。本文通过海区调查发现 ,丝状细菌附
着症自 12月份开始 ,伴随紫菜栽培中后期 ,直至 4月份末条斑紫菜采收结束为止。此病与拟油壶菌病 、
赤腐病等严重病害相比 ,虽不会在短期之内对紫菜生产造成严重的影响 ,但附着丝状细菌的藻体加工生
产的干紫菜质量低下 ,影响了商品紫菜的品质 ,从而造成较严重的经济损失 。
细菌生态试验显示该菌最适 pH为 7.5 ～ 8.5,与紫菜栽培海区 7.8 ～ 8.6的 pH值大体相符 ,因此每
年的紫菜栽培过程中都有这种病害的存在 。同时 ,每年紫菜栽培生产的中后期 ,丝状细菌的生长随着水
温的升高逐渐旺盛 ,这与丝状细菌附着症多在这一时期发病有关。该菌在低于零度时停止生长 ,可以使
用冷藏网技术减轻其发病症状 。此外 ,该菌的耐高盐性较差 ,因此 ,紫菜干出时其藻体表面随水份蒸发
而形成的高盐度 ,对该菌也有一定的抑制作用 。
参考文献:
[ 1] 　万夕和 , 李　筠 , 张美如 ,等.中华绒螯蟹苗期丝状细菌病病原 HL-1的研究 [ J] .中国水产科学 , 2003, 10(5):392-397.
[ 2] 　 BergeyDH, HoltJG.Bergey smanualofdeterminativebacteriology[ M] .LippincotWiliams＆Wilkins, 1994.
[ 3] 　陈世阳 , 李八方 , 刘树青.海洋丝状细菌的生态分布及对养殖对虾的危害性 [ J] .海洋通报 , 1985, 3(5):26-32.
[ 4] 　万夕和 , 许　璞 , 裴鸿生 ,等.中华绒螯蟹 Eriocheirsinensis幼体丝状细菌的扫描电镜观察 [ J].浙江海洋学院学报(自然科学
版), 2000, 20(1):14-17.
[ 5] 　杨季芳 , 吴友吕.中国对虾丝状细菌的扫描电镜研究 [ J] .东海海洋 , 1992, 10(4):56-62.
[ 6] 　片山勝介 , 本田信夫.ノリ葉体に着生する所謂糸状細菌と, 二三の環境要因等についての考察 [ J].岡山水試報 , 1966, 247-256.
[ 7] 　片山勝介 , 本田信夫.ノリに着生する糸状細菌 Leucothrixmucor-1, ゴニディアの付着と発育について[ J] .岡山水試報 ,
1967, 25-31.
[ 8] 　片山勝介 , 本田信夫 , 星野暹.のり病害に関する研究 , 糸状細菌について[ J] .昭和 40年度指定試験研究適地適種浅海増殖
技術研究報告書(要約), 1968, 1-9.
[ 9] 　藤田雄二 , 銭谷武平.アサクサノリの葉体に着生する糸状細菌 Leucothrixmucor-Ⅰ , 一般微生物学的性状ならびに発育環境要
因について[J].長崎大学水産学部研究報告 , 1967, 22:81-89.
[ 10] 　马家海 , 蔡守清.条斑紫菜的栽培与加工 [ M] .北京:科学出版社 , 1996.
[ 11] 　闫　咏 , 马家海 , 许　璞 ,等.一株引起条斑紫菜绿斑病的柠檬假交替单胞菌 [ J] .中国水产科学 , 2002, 9(4):353-358.
[ 12] 　闫　咏.条斑紫菜两种主要病害的细菌学研究 [ D] .上海:上海海洋大学 , 2002.
[ 13] 　PringsheimEG.ObservationsonLeucothrixmucorandLeucothrixcohaerens[J].BacteriolRev, 1957, 21:69-81.
[ 14] 　BrockTD.KnotsinLeucothrixmucor[J].Science, 1964, 144:870-872.
[ 15] 　BrockTD.ThegenusLeucothrix[ M] .Intheprokaryotes.NewYork:Springer, 1981:400-409.
[ 16] 　BlandJA, BrockTD.ThemarinebacteriumLeucothrixmucorasanalgalepiphyte[ J] .MarineBiology, 1973, 23:283-292.
[ 17] 　Johnson, PW, SieburthJM, SastryA, etal.Leucothrixmucorinfestationofbenthiccrustacean, fisheggs, andtropicalalgae[ J].
LimnologyandOceanorgraphy, 1971, 16:962-969.
[ 18] 　杨　锐 , 方文雅 , 单媛媛 ,等.条斑紫菜外生细菌的遗传多样性 [ J] .海洋学报 , 2008, 30(4):161-168.
[ 19] 　BrockTD.ModeoffilamentousgrowthofLeucothrixmucorinpurecultureandinnature, asstudiedbytritiatedthymidineautoradiography
[ J] .Bacteriol, 1967, 93(3):985-990.
[ 20] 　BrockTD, ContiSF.ElectronmicroscopestudiesofLeucothrixmucor[ J] .ArchMicrobiol, 1967, 66:79-90.
746 上　海　海　洋　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　18卷
图版Ⅰ 　条斑紫菜丝状细菌附着症的症状
PlateⅠ 　SymptomofPorphyrayezoensisfilamentalbacterialfeltdisease
1.绿藻上附着的丝状细菌;2.丝状细菌附着于藻体边缘 ,条斑紫菜大量丝状细菌缠绕成结;3.串珠状的成熟菌丝断裂形成微生子
和短菌丝段;4.丝状细菌进入细胞壁表层 ,但不穿透细胞壁;5.微生子附着在藻体表面;6.微生子继续生长形成菌丝;7.成簇的微
生子附着在藻体表面;8.簇生的菌丝团附着在藻体上;9.感染后期大量的丝状细菌附着;10～ 11.大量附着丝状细菌的部位 ,细胞
原生质收缩 ,细胞变绿;12.病斑由边缘向内扩展
7476期　　　　　　　　　　　　　李宇航 , 等:条斑紫菜丝状细菌附着症的初步研究
图版Ⅱ　YL菌株在固体培养基上的形态
PlateⅡ　MorphologyofstrainYLonsolidplate
1.平板上散落的微生子开始弯曲;2.丝状细菌形成指纹状结构;3 ～ 4.菌丝向外周生长并向顶端挤压形成菌落
图版Ⅲ　YL菌株在液体培养基中的形态
PlateⅢ　MorphologyandformationofgonidiaofstrainYLinliquidmedia
1.大量的微生子和短链;2.玫瑰花环结构;3.菌丝顶端断裂形成微生子;4.菌丝中间断裂形成微生子;5.单根菌丝形成的绳结状
结构;6.两根菌丝形成的绳结状结构
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