全 文 ：绿菇与云南松共生关系的研究
朱启顺
(云南大学图书馆 昆明 650091)　　　　　
杨大智
(云南大学生物系 昆明 650091)
　　摘要　绿菇 (Russula virescens), 是一种可食性野生
真菌 , 目前在人工条件下 , 很难获其纯培养菌种;本研
究是利用其无菌孢子对云南松的无菌苗进行人工接种 ,
从而获得了绿菇与云南松的外生菌根 , 这说明了绿菇与
云南松有共生关系 , 是云南松的外生菌根真菌。
关键词　绿菇　云南松　外生菌根　共生
绿菇 (Russula virescens)属红菇属中的一个种 ,
系名贵食 、 药用真菌。在全球范围内广泛分布 , 目
前各国学者对其进行了大量的研究 , 虽取得一些进
展 , 但在人工驯化上还没有取得实质性的突破。目
前发现 , 红菇属中有八十余种与高等植物树种有共
生关系 , 其中绿菇主要与桦木属 (Betula sp.), 山
毛榉 (Fagus sylvatica), 山杨 (Populus tremula)和
栗属 (Quercus sp.)有共生关系 , 形成外生菌根 ,
这些研究大多是用绿菇的无菌孢子与寄主植物的无
菌苗在实验条件下接种完成的。
在云南 , 绿菇主要分布于滇中地区 , 从采地的
植被 组成 看 , 它 主要 生 长在 云 南松 (Pinus
yunnanensis)和栗树林 (Quercus sp.)或云南松 、 马
尾松 (P .massoniana)和栗树的混交林中。在上
述林地中 , 采到了绿菇及外生菌根 , 但就此断言 ,
绿菇与云南松有共生关系是不科学的 , 因为就同一
种高等植物而言 , 可与多种外生菌根真菌有共生关
系 , 形成外生菌根。如:赤松 (Pinus sylvestris)能
与上百种的外生菌根真菌共生;所以要真正确定它
的共生关系 , 还得进行实验室条件下的菌根合成。
1　材料与方法
1.1　绿菇的采集与处理　绿菇标本1995年采于云
南昆明小哨的云南松与栗树的混交林地中 。将采集
到的绿菇标本放于冰壶中携带 , 在实验室里 , 用无
菌水在无菌条件下冲洗 3～ 4 次 , 然后用 75%的酒
精对其进行表面消毒 , 消毒后在无菌条件下收集绿
菇的无菌孢子 , 然后将无菌孢子制成无菌孢子悬
液 , 浓度一般为 800 ～ 1 000个/mL。
1.2　南松无菌苗的培育　将当年收集到的云南松
种子 , 先用 1%的升汞溶液浸泡 30 ～ 60min , 再用
30%的 H2O2和纯酒精按 1∶1 体积比配制成的溶液
处理 20～ 30min , 然后用无菌水冲洗数次 , 获得云
南松的无菌种子。把无菌种子植于含琼脂培养基
中 , 在室温下培养 7～ 10d , 观察其污染情况 , 然后
将未污染的种子保存在 3 ～ 5℃中 , 约 30d 作低温处
理备用。
1.3　云南松无菌苗的培养物　把体积比 , 石∶泥
收稿日期:1999—04—08
培 , 属高温型菌类。昆明近郊 , 发现一丛特大型
菇 , 鲜重 38kg , 有实物彩照。
1.226　榆干侧耳　(榆蘑 、 大榆蘑) P.ulmarius
(Bull.:Fr.)Quel , 3130 , 4587 , 产于吉林 (永吉)、
黑龙江 (哈尔滨), 生于榆树弱活立木和枯立木干
上。
1.227　阿魏侧耳 (阿魏蘑菇) P.ferulae Lenzi 特产
于新疆 (裕民), 子实体专生长在阿魏属植物的根
上 , 能够人工栽培。
1.228　黑兰 侧 耳 　 (黑 侧 黑 、 黑平 菇) P .
atrocaeruleus Fr.1848 , 14616 , 来源不明 , 只收集到
人工栽培种。
以上侧耳类 , 药效趋于一致 , 近代医药学发
现 , “平菇类” 子实体中含有一种酸性多糖 , 对癌
细胞有很强的抑制作用 , 药用价值已有广泛的进
展。
1.229　止血扇菇 (鳞皮扇菇) Panellus stypticus
(Bull.:Fr.)Karst , 3141 , 5128 , 14126 , 产于内蒙
古 (哲里木盟), 云南 (禄丰 、 昆明), 生于阔叶树
倒腐木干上。
1.230　安络小皮伞　(盾盖小皮伞 、 点地梅皮伞 、
鬼毛针) Marasmius androsa Ceus (L.:Fr.)Fr.476 ,
1093、 14880 , 28438 , 30141 , 产于黑龙江 (尚志 、
东宁)、 吉林 (蛟河)、 甘肃 (武威)、 云南 (维西 、
永胜), 生于针 、 阔叶林和混交林中地上。
1.231　梗柄小皮伞 (仙环小皮伞 , 鬼毛针) M.
oreades(Bolt.)Fr , 2536 , 3184 , 19433 , 产于甘肃
(天水), 云南 (嵩明 、 禄丰)、 生于混交林中地上 ,
可以利用牲畜粪便进行人工栽培 。
1.232　小皮伞 (鬼毛针) Marasmium spp.产于新
疆 、 西藏等省 , 生于林中地上。引用文献。
(未完待续)
19第 18 卷　第 5期　　　　　　　中国食用菌　EDIBLE FUNGI OF CHINA
DOI :10.13629/j.cnki.53-1054.1999.05.009
碳:MMN=11∶1∶7 , 将 550mL 石 , 50mL 泥碳混
合均匀 , 然后加入 350mL MMN 培养液 , 然后将上
述培养物装入1 500mL三角瓶中 , 在 121℃灭菌 1h ,
冷却后 , 在无菌条件下置入经低温处理后的云南松
种子 , 在常温下培养。
1.4　菌根合成　当培养的云南松苗长至种皮脱落
时 , 在无菌条件下 , 将上述制备的绿菇无菌孢子悬
液50mL加入培养瓶中 , 而后 , 置于室温下培育 9
～ 14 个月。
1.5　外生菌根的形态观察　通过近一年的培养后 ,
把培育的云南松苗取出 , 用自来水将其根部的培养
物冲掉。置于解剖镜下观察。
2　结果
通过观察 , 发现云南松幼苗根部形成了大量二
叉状分枝的外生菌根 , 其表面缠有大量的菌丝 , 整
个形状象幼嫩的鹿茸 , 其顶端色彩鲜艳 , 透明;其
表面菌丝与绿菇子实体切片观察到的菌丝形态一
致。上述人工合成绿菇外生菌根的实验 , 证实了绿
菇能与云南松共生 , 是云南松的一种外生菌根真
菌。
3　讨论
综上述研究 , 说明绿菇不仅能与阔叶树种形成
菌根 , 同时能与针叶树种如云南松形成外生菌根。
该实验之所以采用孢子法接种合成外生菌根 , 主要
缘于绿菇在人工条件下很难获得其纯培养菌种;同
样如果用绿菇子实体组织块接种 , 合成外生菌根 ,
也很难获得成功。
进行孢子接种的孢子浓度 , 一般不应低于 800
个/mL, 因为外生菌根真菌的孢子萌发率较低 , 一
般只是 10%～ 15%, 再加上收集无菌孢子时 , 又用
酒精对其子实体表面消毒 , 消毒的同时又杀死了一
些孢子 , 所以只有当无菌孢子的浓度达到一定程度
时 , 才能确保孢子接种的成功。
还有 , 云南松无菌苗的培养 , 一般需经一段时
间的低温处理 , 经低温处理后的种子 , 萌发率较
高 , 松苗发育较理想 , 原因很可能是 , 种子在自然
环境下 , 都要越冬后才萌发 , 低温处理很可能是一
种仿自然环境的方法。
另外 , 培养基对于孢子的萌发也十分关键。通
过反复实验 , MMN 培养液与 PDA 等其它培养基相
比 , MMN 培养液更适合于外生菌根真菌的分离和
孢子萌发。
总之 , 作为外生菌根真菌 , 绿菇和其它外生菌
根菌一样 , 虽然在人工条件下都进行了成功的人工
菌根合成 , 但在人工驯化和人工栽培的研究方面还
没有大的突破。 目前 , 虽然美味牛肝菌 (Boletus
edulis), 鸡油菌 (Cantharellus cibarius)甚至还包括
松茸 (Tricholoma matsutake)等外生菌根真菌 , 都
有报导说明它们已经能在人工培养基上形成子实
体 , 但都没能形成大规模的商业性开发 , 更何况象
干巴菌 (Thelephora ganbajun)、 绿菇这样研究难度
更大的外生菌根菌了 , 所以外生菌根菌的研究与开
发还有许多工作要做。
参 考 文献
1 　 Ohta , Akir.Basidiospore germination of Tricholoma
matsutake I.effects of organic acids on swelling and
germinat ion of basidiospores.Trans.mycol.Soc.Jpn ,
1986 , 27 (2):167～ 173
2　Inaba , K.An instance of the fruiting -body formation of
Tricholoma matsutake.Environment control in Biology ,
1995 , 33 (1):59～ 64
3　Marx , D.H.Ectomycorrhizal fungus inoculations:a tool
for improving f restation practices.In Tropical mycorrhiza
Research, P.Mikola (ed), oxford Vniversity Press ,
London , 1980 , 13～ 71
4　朱启顺等.干巴菌外生菌根及菌丝的观察.中国食用
菌, 1996 , 15 (6):11～ 12
Study　on　the　Symbiotic　Relationship　Between
Russula　virescens　and　Pinus　yunnanensis
Zhu Qishun　　　　　　　Yang Dazhi
(Department of Biology , Library , Yunnan University , Kunming 650091)
Abstract:Russula virescens is a kind of edible ectomycorrhizal fungi.At present , it is difficult to
get its pure spawn in artificial medium , so this paper reported that the ectomycorrhizae synthesis
between R .virescens and P .yunnanensis employed R.virescens′axenic spores.The result of
experiment showed that there is symbiotic relationship between R.virescens and P.yunnanensis , and
it is a kind of ectomycorrhizal fungi of P .yunnanensis.
Key words:Russula viresscens;Pinus yunnanensis;Ectomycorrhizae;Symbiosis
20 中国食用菌　EDIBLE FUNGI OF CHINA　　　　　　　Vol.18 , No.5