全 文 ：浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis，2014，26(3):649-655 http:/ /www． zjnyxb． cn
包楠欧，史定刚，关万春，等． CO2 及光强对南麂列岛铜藻生长的影响［J］．浙江农业学报，2014，26(3):649-655．
DOI:10. 3969 / j． issn． 1004-1524. 2014. 03. 20
收稿日期:2013-04-24
基金项目:海洋公益性行业科研专项经费项目(201105008-4);浙江省海洋水产养殖研究所 浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点
实验室基金项目(J2013001);温州医学院学生科研课题资助(wyx201201037);温州市科技计划项目(S20100019，Y20080115)
作者简介:包楠欧(1992—)，男，浙江温州人，在读本科生。E-mail:icezeekice@ 163． com
* 通讯作者，关万春，E-mail:gwc@ wzmc． edu． cn
CO2 及光强对南麂列岛铜藻生长的影响
包楠欧1，史定刚1，关万春1，* ，孙 敏1，张 鹏2，彭 欣2，王铁杆2，陈少波2，仇建标2
(1 温州医科大学 生命科学学院 海洋科学系，浙江 温州 325035;2 浙江省海洋水产养殖研究所，浙江 温州 325005)
摘 要:铜藻 Sargassum horneri(Turner)C． Agardh是浙江沿海常见的大型海藻之一，对海洋生态系具有重要
作用。近年来由于环境恶化，南麂列岛海域的大量铜藻藻场退化消失。因此探讨其退化机制，是维持沿海生
态平衡和恢复藻场的重要理论基础。本研究对比研究了不同光强(低光，LL:40 ～ 50 μmol·m －2·s － 1;高光，
HL:100 ～ 110 μmol·m －2·s － 1)、不同 CO2 浓度(低 CO2 浓度，LC:0. 76 μg·L
－1;高 CO2 浓度，HC:1. 96 μg·
L －1)，对铜藻生长状况的影响，以期了解铜藻对环境胁迫的适应。结果表明:1)高光条件下，铜藻的相对生
长速率(ＲGＲ)为 1. 80%·d －1，是低光条件下(ＲGＲ = 0. 85%·d －1)的 2. 1 倍;2)高 CO2 浓度能促进铜藻的生
长，HC的 ＲGＲ(2. 89%·d －1)是 LC(2. 49%·d －1)的 1. 16 倍;3)HL 和 HC 培养的藻体，其株高和叶片数分别
优于 LL和 LC的，但 LL和 LC的 Chla含量高于前者。
关键词:CO2;光强;生长;铜藻
中图分类号:Q 949. 2 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2014)03-0649-07
Effect of CO2 concentration and irradiance on the growth of Sargassum horneri (Phaeophyceae)
in Nanji Archipelago
BAO Nan-ou1，SHI Ding-gang1，GUAN Wan-chun1，* ，SUN Min1，ZHANG Peng2，PENG Xin2，WANG Tie-gan2，
CHEN Shao-bo2，QIU Jian-biao2
(1Department of Marine Science，School of Life Science，Wenzhou Medical University，Wenzhou 325035，China;2
Zhejiang Mariculture Ｒesearch Institute，Wenzhou 325005，China)
Abstract:Sargassum horneri(Turner)C． Agardh，one of the common macroalgae along the coast of Zhejiang
Province，plays an important role in the marine ecosystem． Because of the environmental deterioration within decade
years，S． horneri beds along the Nanji Archipelago had been degenerated． Therefore，to study the degenerated
mechanism of S． horneri is the key point to keep littoral ecosystem balance and restore the macroalgae beds． In this
study，we investigated the effect of two irradiance levels (low light，LL:40 － 50 μmol·m －2·s － 1;high light，HL:
100 － 110 μmol·m －2·s － 1)and two CO2 concentrations (low CO2，LC:0. 76 μg·L
－1;high CO2，HC:1. 96 μg·
L －1)on the growth of S． horneri，in order to detect the response of this species to HL and HC． The results showed
that the relative growth rate (ＲGＲ)of S． horneri in HL was 1. 80%·d －1，2. 1 times of that grown in LC (0. 85%·
d －1)． The ＲGＲs were 2. 89%·d －1 in HC and 2. 49%·d －1 in LC，respectively，and the former was 1. 16 times of
the latter． Both the height of thalli and the number of leaves in treatments of HC and HL was higher than LC and LL，
respectively，but the Chla contents were higher in LC and LL than in HC and HL，respectively．
Key words:CO2;irradiance;growth;Sargassum horneri
大型海藻的生长、发育和繁殖等生命活动，
直接受光强、温度、CO2 浓度、pH 等环境因子影
响。因此环境恶化而引起的环境胁迫，能直接影
响大型海藻生长发育的环境因素。光是藻类生
长发育的基本能量来源，大型海藻的光饱和点约
为 200 ～ 400 μmol·m －2·s － 1，而光补偿点多数为
50 ～ 120 μmol·m －2·s － 1。有研究表明，350 μmol·
m －2·s － 1以上的高光强可抑制大型海藻的生
长［1 － 3］，当光强达到 400 μmol·m －2·s － 1以上时，
藻体(如孔石莼 Ulva pertusa)开始溃烂［1］。将生
活在较深水层的海带(Laminaria japonica)和裙带
菜(Undaria pinnatifida)转移到表层海水培养后，
由于光强增加，藻体的生长受到抑制，并出现溃
烂卷曲［4］。当光强在光补偿点和光饱和点间由
高变低时，大型海藻的光合色素含量如叶绿素 a
呈上升趋势，即随着光强下降大型海藻进行适应
性调节，通过大量合成叶绿素 a 以弥补光合效率
低下造成的生长抑制。这一现象在孔石莼和细
基江蓠 (Gracilaria tenuistipitata)中都被观察
到［1］。因此，光对大型海藻生长起到了至关重要
的作用。
人类活动如矿物燃料燃烧、工农业等产生的
CO2 量极其巨大，每年产生约 71 亿 t 碳，其中
25% ～35%(约 20 亿 t)被海洋吸收，33 亿 t滞留
在大气中，使大气 CO2 浓度由工业革命前 0. 55
μg·L －1上升到目前的 0. 76 μg·L －1左右。未来
CO2 浓度仍将持续上升，预计到 2100 年时大气
CO2 浓度将达到约 1. 96 μg·L
－1，导致海洋表层
海水 pH 下降 0. 3 ～ 0. 4 个单位(约 7. 8 ～ 7. 9)，
造成海水酸化(ocean acidification)。过量 CO2 溶
解于海水，产生大量 HCO －3 以及 H
+，改变海水碳
酸盐缓冲体系各组分比例(H2CO3、HCO
－
3 、CO
2 －
3 、
溶解态 CO2 及 H
+)［5］，从而影响海洋生物内环
境稳态维持。海水酸化对大型海藻等海洋生态
系统的初级生产者有两方面影响。一方面，表层
海水溶解 CO2 增加，为光合作用提供物质基础;
另一方面，海水酸化使表层海水平均 pH值下降，
影响光合生物内环境稳态的维持［6］。大型海藻
占全球海洋初级生产力的 10%左右，可通过光合
作用 吸 收 CO2 和 胞 外 碳 酸 酐 酶 (carbonic
anhydrase，CA)转化与直接吸收利用 HCO －3 两条
途径固定碳元素，在近岸水体碳循环中起重要作
用［7 － 8］。因此 CO2 浓度变化直接影响海洋生态
系统。有众多研究表明，长期高 CO2 培养对不同
大型 海 藻 产 生 不 同 影 响。智 利 江 蓠 (G．
chilensis)、细基江蓠(G． tenuistipitata)、石莼属海
藻 U． rigida等的光合作用能力受高 CO2 抑制，
同时细基江蓠叶绿素 a含量有下降趋势。高 CO2
能促进条斑紫菜(Porphyra yezoensis)的光合作
用，加速其生长，但也有报道称高 CO2 抑制了紫
菜属 P． leucosticta和 P． linearis的生长［8］。
铜藻(S． horneri)属于褐藻纲(Phaeophyceae)，
墨角藻目(Fulcales)，马尾藻科(Sargassaceae)，马
尾藻属(Sargassum)，是我国浅海植被中的珍贵
物种，植株高大、分枝繁茂，常成片漂浮在水面而
形成海藻场。藻场中栖息着多种门类的海洋生
物，铜藻为其提供了适宜的生存环境，因而被称
为“海中森林”。铜藻在南麂列岛国家自然保护
区沿岸形成大规模铜藻场，为大量物种提供了栖
息地。但由于近年来环境逐渐恶化以及人类活
动频繁，铜藻场大面积退化消失，因此保持南麂
列岛海域铜藻场的完整性，探讨其退化机制，是
维持南麂列岛生态多样性的重要基础。本文从
光强和 CO2 浓度角度出发，探讨铜藻生长和色素
的响应情况，以期了解铜藻对环境胁迫的适应，
为南麂列岛铜藻场的重建恢复提供初步的理论
依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
试验所用铜藻(S． horneri)幼苗于 2011 年 4
月至 7 月间通过室内孢子培养获得，亲本生殖托
采自南麂列岛国家自然保护区(27°27N，121°05
E)。参考孙建璋等［9］的方法对受精卵进行培养:
采用显微镜(OLYMPUS CH30，日本)观察配子排
·056· 浙江农业学报 第 26 卷 第 3 期(2014 年 5 月)
放、受精卵挂托、分裂和脱落过程。收集自然脱
落的受精卵，培养于经 0. 22 μm 纤维滤膜过滤灭
菌的自然海水(盐度 28‰)，置于 22℃、光强 50
μmol·m －2·s － 1、光周期为 12 h∶ 12 h(L /D)的培养
箱(GXZ，宁波)中。培养期间定期观察受精卵发
育情况。当受精卵出现假根后，改用 F /2 培养基
培养 3 个月，生长成株高约 1 mm 的藻苗。选取
大小均一、长势健康的幼苗开展实验，探讨不同
光强、不同 CO2 浓度对铜藻生长及色素含量的
影响。
1． 2 方法
1． 2． 1 光强对铜藻的影响
取大小均一、长势健康的铜藻幼苗(鲜重
0. 10 g左右)120 株，等分成 4 组(每组 30 株)，分
别置于 4 个 3 L锥形瓶中进行充气培养。实验处
理:1)2 瓶低光强处理，光强为 40 ～ 50 μmol·m －2
·s － 1，标记为 Low Light(LL);2)2 瓶高光强处理，
光强为 100 ～ 110 μmol·m －2·s － 1，标记为 High
Light(HL)。光周期为 12 h:12 h(L /D)，充气量
为 30 mL·s － 1，置于体积为 27 m3(长 3 m ×宽 3 m
×高 3 m)空调控温的培养室内培养。每日 8:
00，12:00 和 20:00 采用 pH 计(PHS-26CW，中
国)测定 pH值，每瓶测 3 次。每 5 d 更换一次培
养基，连续培养 48 d(2011 年 7 月 4 日至 2011 年
8 月 20 日)，观察不同光强对铜藻生长及色素含
量的影响。
1． 2． 2 高 CO2 对铜藻的影响
选取大小均一、长势健康的铜藻幼苗(同
1. 2. 1 节)120 株，等分成 4 组(每组 30 株)，分别
置于 4 个 3L 锥形瓶中充气培养。设处理:1)2
瓶充低 CO2 浓度气体，CO2 浓度约 0. 76 μg·L
－1，
水体 pH值约为 8. 20，标为 Low Carbon(LC);2)2
瓶充高 CO2 浓度气体，CO2 浓度约 1. 96 μg·L
－1，
即 CO2 加富(CO2 浓度调节见下)，水体 pH 值约
为 7. 80，标为 High Carbon(HC)。两种处理的充
气量均为 30 mL·s － 1。将两组不同 CO2 浓度处理
的铜藻置于体积为 27 m3(长 3 m ×宽 3 m ×高 3
m)空调控温的培养室内，光强为 100 ～ 110 μmol·
m －2·s － 1，光周期为 12 h∶ 12 h(L /D)。每 5 d 更
换 1 次培养基，连续培养 97 d(2011 年 8 月 21 日
至 2011 年 11 月 26 日)，观察不同 CO2 浓度对铜
藻生长及色素的影响。
高 CO2 浓度气体调节:该实验在体积为
27 m3(长 3 m ×宽 3 m ×高 3 m)空调控温的培养
室内进行。每天 8:00，12:00，16:00 和 20:00 将
气囊(40 L)充满纯 CO2 气体，随后采用蠕动泵控
制气囊放气流速约为 10 L·h －1，保证 27 m3 的培
养室内 CO2 含量约为 1. 96 μg·L
－1(即水体 pH
值约为 7. 80)，通过气泵抽取室内高 CO2 浓度气
体为 HC组铜藻充气，作为实验组。通过气泵从
室外抽取新鲜空气为 LC 组铜藻充气(pH 8. 2，
CO2 浓度:0. 76 μg·L
－1)，作为对照组。通过此
法可调节两种不同处理铜藻的培养液 pH值相差
约 0. 30 ～ 0. 40(图 2-A，B)。由于实验过程中藻
体利用水体中 CO2，使 LC 和 HC 培养液的 pH 分
别升高至 8. 7 和 8. 2 左右，但 pH 仍相差 0. 5 左
右，因此试验结果可说明不同 CO2 浓度对藻体生
长的影响。
1． 3 生长指标测量
每 16 d(光强实验)或 30 d(CO2 实验)测量
一次铜藻的鲜重、株高和叶片总数。鲜重:每瓶
30 株藻苗随机分成 3 组，每组 10 株，吸干表面水
分后，称取 10 株总重，并计算单株平均质量。株
高:每瓶随机选取 20 株，游标卡尺分别测量后取
均值。叶片总数:计数获得。
相对生长速率(relative growth rate，ＲGＲ)用
如下公式计算［10］:
ＲGＲ =100 ×(lnNt － lnN0)/ t (1)
式(1)中 t为培养天数;Nt 和 N0 分别为培养
t天和初始的鲜重。
1． 4 色素测定
实验结束时，每瓶取 0. 10 g 藻体，用吸水纸
吸干藻体表面水分后置于研钵中，加入 2 mL 纯
甲醇研磨成匀浆，并用甲醇定容至 10 mL。4℃黑
暗提取 24 h，5 000 r·min －1离心 10 min，取上清液
测定 666，653 nm 处吸光度，依据如下公式计算
色素含量［11］。
叶绿素 a含量:Chla (mg·g －1)=(15. 65A666
－ 7. 340A653)× 10 mL ×0. 1 g
－1 × 10 －3 (2)
式(2)中 A666为 666 nm处吸光度，A653为 653
nm处吸光度。
·156·包楠欧，等． CO2 及光强对南麂列岛铜藻生长的影响
1． 5 数据分析处理
采用单因素方差分析对数据进行统计分析，
P ＜ 0. 05 表示有显著性差异，用“* ”表示。
2 结果与分析
2． 1 不同光强对铜藻的影响
2011 年 7 月 4 日至 8 月 20 日，培养液温度
为 22 ～ 29℃(图 1-E)。由于是空调控温，故室内
温度受到室外夏季炎热天气影响显著，温度波动
较大，但铜藻生长良好，无死亡现象。藻体经
48 d培养后，LL 组的铜藻苗由初始的 0. 10 g 增
长到 0. 15 g，而 HL组则由 0. 10 g增长到 0. 24 g，
显著快于 LL组(P ＜ 0. 05)(图 1-A)。HL组的相
对生长速率(ＲGＲ)达 1. 80%·d －1，高于 LL 组
(ＲGＲ = 0. 85%·d －1)。两组光强处理的铜藻的
株高(图 1-B)和叶片总数(图 1-C)也存在显著差
异。平均株高由最初的 1. 43 mm 分别增高为
3. 00 mm(LL)和 4. 74 mm(HL)(P ＜ 0. 05) ，后者
是前者的 1. 58 倍;叶片总数则由初始值的 4 片
分别增加到了 8 片(LL)和 12 片(HL)，从第 32
天后出现明显差异(P ＜ 0. 05)。铜藻幼苗 Chla
初始含量为 1. 75 mg·g －1。培养 48 d后，LL组和
HL组 Chla含量分别为 6. 06 mg·g －1和 3. 06 mg·
g －1，与初始含量相比，分别上升了 246. 75% 和
74. 94%，但 LL组色素含量明显高于 HL 组(P ＜
0. 05)(图 1-D)。
2． 2 高 CO2 对铜藻的影响
2011 年 8 月 21 日至 11 月 26 日期间 LC 组
和 HC 组各自培养液 pH 值变化如图 2-A 所示。
平均 pH值分别为 8. 79(LC)和 8. 20(HC)，平均
ΔpH值为 0. 59，温度变化范围为 22 ～ 28℃(图 2-
C)。由于铜藻光合作用吸收溶解态 CO2 而使 pH
升高，水体 pH 与预设的 7. 8 和 8. 2 相比均有显
著增高，但 pH差异仍大于 0. 4，所以实验结果依
然能说明高低不同浓度的 CO2 对铜藻生长的
影响。
经 LC和 HC条件分别培养 90 d 后，铜藻从
最初的 0. 10 g 增加到 0. 94 g(LC)和 1. 34 g
(HC)，HC组的相对生长速率(ＲGＲ)为 2. 89%·
d －1，显著高于 LC 组(ＲGＲ = 2. 49%·d －1)(P ＜
* 表示显著差异，下同。
图 1 两种光强条件下铜藻 S． horneri 的鲜重( A) ，株高
( B) ，叶片数( C) ，色素含量( D)及培养液中温度( E) 变化
Fig． 1 The fresh weight ( A) ，height ( B) ，the number of
leaves ( C) ，the pigment ( D) and the drift of temperature
( E) of S． horneri medium under the two irradiance levels
·256· 浙江农业学报 第 26 卷 第 3 期(2014 年 5 月)
图 2 两种 CO2 浓度下铜藻( S． horneri) 培养液的 pH
值( A) ，ΔpH值( B) 和温度( C)
Fig． 2 The pH drift ( A) ，ΔpH ( B) and temperature ( C)
of S． horneri medium under the two CO2 concentrations
0. 05)(图 3-A)。株高(图 3-B)和叶片总数(图
3-C)也存在 HC 组高于 LC 组的现象，株高由初
始的 1. 43 mm，增加到 13. 65 mm(LC)和 16. 41
mm(HC)(P ＜ 0. 05) ;叶片总数由初始的 4 片增
加到 23 片(LC)和 28 片(HC)(P ＜ 0. 05)。铜藻
幼苗 Chla由初始的 1. 75 mg·g －1增加到 8. 89 mg
·g －1(LC)和 4. 67 mg·g －1(HC)(P ＜ 0. 05) (图 3-
D) ，分别升高了 408. 66%和 167. 30%。
图 3 两种 CO2 浓度下铜藻( S． horneri) 的鲜重( A) ，
株高( B) ，叶片数( C) 和色素含量( D)
Fig． 3 The fresh weight ( A) ，height ( B) ，the number
of leaves ( C) and the pigment ( D) of S． horneri medium
under the two CO2 concentrations
·356·包楠欧，等． CO2 及光强对南麂列岛铜藻生长的影响
表 1 不同光强和不同 CO2 浓度条件下铜藻(S．
horneri)的 ＲGＲ和株高相对增长率
Table 1 The ＲGＲ and the relative growth rates of height of
S． horneri under the different irradiance levels and
CO2 concentrations
处理 光照
低 高
CO2 浓度
低 高
ＲGＲ /(%·d －1) 0. 85 1. 80 2. 49 2. 89
株高相对增长率 /(%·d －1) 1. 55 2. 50 2. 51 2. 71
3 讨论
根据以上结果，初步得知光强和 CO2 能较显
著地影响铜藻的生长，适当提高光强和 CO2 浓
度，有利于铜藻的生长和生物量积累。
高光强(100 ～ 110 μmol·m －2·s － 1)条件下铜
藻的相对生长速率、株高和叶片数都显著高于低
光强(40 ～ 50 μmol·m －2·s － 1)的(图 1、表 1)。铜
藻苗长期室内培养后株高变化情况，与张婧［12］
的铜藻室内人工培育，光强梯度为 20，40，60 和
80 μmol·m －2·s － 1，温度 24℃，光周期 10 h∶ 14 h
(L /D)的结论类似，80 μmol·m －2·s － 1条件下的铜
藻株高远高于其他光强条件下的株高(P ＜
0. 01)。由于实验设定的两组光强均未达到其光
饱和点，所以随着光强增加，铜藻的光合效率提
升，生长加快。虽然本试验未测定铜藻的光饱和
点，但有研究表明马尾藻属的鼠尾藻 (S．
thunbergii)、无肋马尾藻(S． enerve)和厚叶马尾藻
(S． crassifolium)的光饱和点分别为 270 μmol·
m －2·s － 1，330 μmol·m －2·s － 1和 260 μmol·m －2·
s － 1［13］。所以铜藻的光饱和点可能不低于 200
μmol·m －2·s － 1。同时铜藻是一种喜光藻类，在较
高海水透明度、浅水层培养时，生长则越好;反之
则生长缓慢，甚至死亡［4］。经两种不同光强培养
后，铜藻的 Chla 含量较初始值均有上升，且低光
处理的 Chla含量远远高于高光处理的。该现象
在其他大型海藻中也同样存在，即低光强条件
下，铜藻等大型海藻通过补偿性增加光合色素合
成，用以弥补光强不足而引起的低光能利用率，
维持正常生长［1］。但由于过度合成 Chla，过多地
消耗 ATP，使得生长速率低于高光的;而高光条
件下光能充足，Chla 的光能利用率较高，不存在
铜藻的色素含量对低光强的适应性调节现象，因
此生长速率较高。由于受人类活动干扰，南麂列
岛沿岸水体泥沙含量增加，透明度显著下降，降
低了铜藻可利用的光能，所以对铜藻的生长、发
育、繁殖乃至铜藻场的形成造成一定程度的
影响。
大量研究表明，CO2 浓度上升能促进大型海
藻的生长和生物量的积累，如 CO2 可促进条斑紫
菜 (P． yezoensis )［7，14］、羊 栖 菜 (Hizikia
fusiformis)［15］及某些江蓠属物种的生长［7，16］。所
以在本试验中提高 CO2 浓度，铜藻的生物量显著
增加(图 1、图 3、表 1)。但 CO2 并不能促进所有
大型海藻的生长，如高浓度 CO2 不能促进石莼属
中的 U． rigida 的生长［7，17］，并抑制了紫菜属中
P． leucostica［7，18］和 P． linearis［7，19］的生长。体现
了大型海藻对 CO2 响应的种间差异性。色素含
量方面，高 CO2 能降低大型海藻的 Chla 含量，如
高 CO2 降低了细基江蓠(G． tenuistipitata)的 Chla
含量［7，20］，本试验中高 CO2 培养的铜藻其 Chla浓
度(4. 67 mg·g －1)仅为 LC 的 52. 6%，也体现了
CO2 降低色素的情况。铜藻对光需求较高，在一
定程度上提高铜藻可利用光能，能增加铜藻的生
物量，有利于铜藻场的形成，并且 CO2 浓度增加
到 1. 96 μg·L －1时，造成的海水酸化，促进了铜藻
的生长，这说明铜藻幼苗的生长和发育，受沿岸
水体透明度的影响较大，且目前水体溶解 CO2 浓
度未达到铜藻光饱和点。因此，铜藻场的衰退可
能是由于水质恶化引起的透明度降低、水下光强
减弱造成的，与大气 CO2 浓度增加关系不大。但
铜藻场的建立和恢复还需要考虑到其他环境因
子对其造成的影响及其自身生殖能力和孢子发
育能力的调控。所以尚须开展广泛的研究，以期
解决铜藻场衰退的问题。
致 谢:感谢楼哲丰老师在实验器材方面提供的大力
帮助。
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(责任编辑 张 韵)
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