全 文 ：第 26卷 第 2期 西 南 林 学 院 学 报 Vo1. 26 No. 2
2006年 4月 JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY COLLEGE A pr. 2006
思茅松扦插繁殖潜在优势及生产模式探讨*
邓桂香1 ,雷 玮 2 ,李 江2
(1.西南林学院 资源学院,云南 昆明 650224;2.云南省林业科学院 ,云南 昆明 650204)
摘要:思茅松扦插繁殖是有效保存和利用其速生 、高产脂优良性状 ,实现无性系林业的关键技
术 ,在对思茅松扦插繁殖潜在优势及其限制因子分析的基础上 ,提出利用无性繁殖进行规模化
苗木生产的模式步骤.
关键词:思茅松;无性繁殖;扦插;生产模式
中图分类号:S791. 259. 04 文献标识码:A 文章编号:1003 -7179(2006)02 - 0087 - 06
思茅松 (P inus kesiya var. langbianensis)是云
南省的主要造林树种 ,天然分布于云南省思茅市.
在思茅市内其林分面积达 13 931 123 hm2 ,蓄积量
为 124 605 110m 3 ,分别占该市林分总面积和总蓄
积量的 57.2%和 61. 9%,是该市主要的采脂和用
材树种 [ 1] .其遗传改良工作因而受到极大重视 ,但
长期以来一直沿用种子园的方式进行改良和利
用 [ 2 - 17] ,种子园存在产种量低而不稳 、建园时间
长 、后代分化强烈等问题 ,限制着进一步开发和利
用思茅松优良种质资源. 为了充分利用思茅松现
有资源 ,近几年 ,其扦插繁殖技术快速发展起来 ,
成为许多林业工作者关注的热点. 而思茅松扦插
也与其他针叶树种一样存在生根难 、扦插成活率
低等问题. 本文在阐述思茅松扦插繁殖潜在优势
和影响扦插繁殖限制因子的基础上 ,提出利用无
性繁殖进行规模化苗木生产的模式与步骤.
1 思茅松扦插繁殖的潜在优势
自 20世纪 80年代以来 ,云南省林科院 、思茅
市林业科学研究所 、卫国林业局在思茅松种源选
择 、母树林改建和种子园营建等方面做了大量的
研究工作 ,使生长性状的遗传改良取得了显著进
展.为巩固和利用思茅松在有性繁殖过程中创造
的优良基因 , “八五”及 “九五 ”期间 ,分别建立包括
112株优良无性系的第 1代种子园 33. 3 hm2和
32. 0 hm
2初级种子园 [ 2 - 3] ;同时 ,思茅松是思茅市
的乡土树种 ,天然林中有大量树干通直 、生长迅
速 、产脂量高的个体 ,李明[ 7]关于高产脂的试验说
明:思茅松的高产脂特性具有遗传性 ,这些都是进
行思茅松扦插繁殖的有利物质基础. 由于思茅松
扦插繁殖研究开始较晚 [ 10, 16 -17] , 李炽 [ 7] 、何林
西 [ 10] 、李福秀[ 16]等都已使用扦插方法成功获得扦
插苗 ,生根率达 90%以上. 何林西 [ 10] 在采用不同
基质 、不同激素类型和浓度的扦插试验中观察到
思茅松插条生根属愈伤组织生根 ,属较易诱导生
根型 ,这些都为思茅松扦插繁殖的进一步研究提
供了借鉴.而且思茅松扦插技术一旦成熟 ,就可把
其优良性状固定和利用起来 ,可以使现有的优良
遗传材料投入生产利用 ,促进思茅松良种化进程 ,
对提高思茅松林区土地资源和森林资源的利用乃
至云南省经济发展有着重大的意义.
2 影响思茅松扦插繁殖成效的主要因素
针叶树种中美国的火炬松(P inus taeda)、辐射
松(P inus rad ia ta)等的扦插繁殖进入到生产利用
阶段;国内马尾松 (P inus massoniana)、落叶松
(Larix gmein i)等成功地运用扦插技术实现扩
繁 [ 18 -21] . 借鉴这些树种扦插的成功经验分析 ,影响
思茅松扦插繁殖的内因有年龄效应 、位置效应 、群
体和个体再生能力的差异等;影响扦插繁殖的外
因主要有激素种类和浓度 、基质 、光照 、温湿度等.
* 收稿日期:2005 -09 - 05
基金项目:云南省科技攻关资助项目(2004NG05).
作者简介:邓桂香(1975 - ),女 ,广西桂林人 ,硕士生 ,主要从事林木遗传育种方面的学习与研究.
2. 1 年龄效应和位置效应
插条的年龄包括插条母树的年龄和插条的枝
条年龄.其效应表现为随着年龄增高 ,其生活力和
再生能力降低 、生根能力降低 、扦插成活率降低.
插条位置包括所采插条在枝条和枝条在母树中的
位置. 其效应也有两种含义 ,其一表现在同一植株
中下部枝条的生根率比上部枝条要好 ,同一枝条
上先端的插条比下端的有更高的扦插成活率;另
一效应为从树冠非主轴枝取的插条繁殖的扦插
苗 ,苗木常呈斜生状 ,保持原来在树冠上的枝条习
性 ,生长量很少. 其机理的研究认为:插条生根与
内源激素和抑制剂 、营养水平 、生长素增效剂 、氧
化酶类有关;生长素的促根作用是通过插条内养
分向切口附近积聚和促进切口周围的 RNA 和
DNA合成达到生根基因信息的表达来实现的;插
条生根可能有 “成根素 ”的作用 ,成根素的合成需
要一些氧化酶类的催化.进一步的研究认为:扦插
苗不定根的形成取决于插条内生长素与抑制剂的
比例 ,只有当比例超过一定程度时 ,才有利于不定
根的形成. 因而 ,经常采用流水冲洗 、温水浸泡及
酒精 、酒精乙醚混合物 、高锰酸钾 、硝酸银 、消石灰
处理等方法清除生根抑制剂等措施 [ 22] ;另一重要
技术措施是使用外源生长素处理插条.
2. 2 群体和个体再生能力的差异
季孔庶等对马尾松不同种源 、家系的研究表
明:马尾松不同种源 、不同家系或无性系之间生根
率存在明显差异 [ 21, 23] . Foster[ 24]曾用 31个火炬松
亲本做分组双列交配 ,研究扦插生根率的遗传控
制 ,发现半同胞家系间扦插生根率为 30.1% ～
54.7%,全同胞家系为 17.5% ～ 65.0%;研究用
546个无性系的生根率为 6.7% ～ 85.0%,因而认
为要改善扦插生根率 ,选生根率高的无性系建采
穗圃是途径之一. 也为扦插繁殖的选择性利用提
供了可能.
2. 3 环境条件
2. 3. 1 水分 包括扦插基质水分 、空气湿度和插
条本身的水分. 扦插基质水分是调节插条体内水
分收支平衡 ,使插条不致枯萎的必要条件 ,水分过
多 ,会使土壤内透气性差 ,抑制生根 ,插条易腐烂;
水分过少 ,有可能使插条体内失水过多而萎蔫 ,不
利于生根. 适当的空气湿度能保证插条和扦插基
质水分的平衡 ,湿度过大易滋生病菌 ,过少会引起
插条和基质失水过多. 插条本身的水分是其进行生
理活动的基础 ,充足的水分能使叶子保持挺拔状态 ,
但在扦插初期特易因管理不当引起失水 ,一旦失水
过多 ,就限制插条的生理活动 ,影响成活率.
2. 3. 2 温度 指空气温度和扦插基质的温度.适
宜的温度有利于插条产生愈伤组织和生根. 空气
温度一般要低于 35 ℃,过高的空气温度增强插条
的呼吸消耗大量养分 ,促使愈伤组织老化 ,使地上
部分失水 、叶片易灼伤;低温使生理活动减弱 ,延
迟愈合生根. 扦插基质温度一般不能低于 13℃,否
则无法产生愈伤组织;高于 25 ℃,则蒸发量大 、微
生物繁殖快 、插条易腐烂.
2. 3. 3 空气 是指扦插基质中的空气 ,对扦插来
说其有效成分是氧气 ,它是扦插生根必须的.葡萄
的扦插试验证明:土壤中氧气浓度为 15%以上时 ,
生根情况最好;当低于 2%时 , 几乎看不到生
根 [ 25] .
2. 3. 4 其他 除以上三因素外 ,基质的酸碱性 、孔
隙度 、光照等也影响扦插. 一般树种在中性到微酸
性土壤上生根良好 ,但笔者在思茅松扦插试验中
发现 ,适生地为微酸性的思茅松在微碱性基质中
死亡率相当高;同时还发现 ,孔隙度大的基质扦插
成活率和生根力明显好 [ 14] .
3 提高思茅松扦插繁殖成效的途径
3. 1 内因调控
3. 1. 1 克服年龄效应 大多数学者认为植株组织
的幼态性 ,取决于组织离根系的距离 ,距离越短 ,
组织中生根抑制性物质的量就越少 ,由它形成的
枝条扦插就容易生根. 因而利用幼态插穗克服或
避免年龄效应已成为研究的主要任务.
克服的办法是诱导老树复幼. 生产上常用的
方法主要有干基或根系萌生条扦插复幼法 、重复
修剪复幼法 、连续扦插复幼法 、连续嫁接复幼法 、
组织培养复幼法 、激素处理结合组织培养复幼法
等 ,以取得幼态插穗 ,提高扦插成活率. 巴西和刚
果采用干基或根系萌生条扦插繁殖方法 ,利用在
砍倒的 40年生桉树树桩上的萌生枝条 ,就有较好
的生根能力;新西兰采用幼穗连续嫁接复幼法成
功繁殖了 60年生的辐射松 [ 26]等.
避免的方法是直接利用幼态插条. 为获得尽
可能多的幼态插穗 ,很多林业工作者在采穗圃的
保幼措施上做了大量的研究. 思茅松扦插繁殖借
鉴其他针叶树种的采穗圃营建方法 ,营建矮干式
采穗圃 ,主枝高度控制在 15 ～ 20 cm ,每主枝保留 3
～ 5个侧枝 、长度不超过 20 cm ,侧枝加粗生长后再
剪 ,直到保留 3或 4个二级侧枝 ,培养成骨干枝 ,母
88 西 南 林 学 院 学 报 第 26卷
树高度应不超过 60 cm , 5年左右更新 1次. 同时借
鉴其他针叶树种的采穗圃营建技术 ,采用高锰酸
钾 、赤霉素等不同浓度的药剂处理 [ 27 - 29] . 诱导萌
芽 ,加强水 、肥管理 ,为扦插繁殖提供足够的优质
插条.
3. 1. 2 易生根群体和个体的选择 对于扦插苗而
言 ,插条生根是无性系选育的关键问题.廖瑜等 [ 30]
对湿地松高产脂家系的扦插试验表明:不同家系
的扦插生根率呈极显著差异. 郭宇渭[ 31]等利用思
茅松优良林分选择的 107块调查样地 ,分别以相近
地域的样地为同一种群 ,应用综合评分法评出了
景东者后种群 、思茅普洱种群 、镇沅振太种群思茅
松优良种源. 若进行其扦插扩繁 ,必会形成高产
脂 、速生的不同种源 、不同家系和不同无性系的扦
插材料 ,有必要对其进行易生根群体和个体的选
择 ,以提高整体扦插成活率 ,加速思茅松良种改良
进程.
3. 1. 3 其他 树体中营养物质及激素的种类和含
量因部位的不同而不同 ,同一部位的营养物质及
激素的种类因不同季节 、不同大小而异 ,影响插条
生根力.余能健等[ 43]于 2 ～ 11月对马尾松逐月采
条扦插 ,结果表明了扦插成活率随扦插时间的不
同而波动 , 2 ～ 4月成活一般 , 5 ～ 7月成活率低 , 8 ～
11月成活率高 , 9 ～ 11月为最佳扦插时间 ,因秋季
插条已经半木质化 ,内部营养物质还处于溶解状
态 ,地温高于气温 ,气温较低 ,水分蒸发较少 ,有利
于保持插条水分的平衡 ,促进愈伤组织和不定根
的形成;春季有比较好的环境条件 ,但是如果在气
温迅速升高之前还没有形成根系 ,插条极易失水
萎蔫 ,成活率低;夏季炎热 ,插条极易脱水 ,水分管
理难度大.思茅松在生长过程中 1年出现两次生长
高峰 ,在生长高峰期 , 采穗圃会产生大量插条 , 也
有适合于思茅松生长的比较高的温度和湿度 ,但
是光照强 ,不易控制插条水分 ,所以研究不同季节
思茅松扦插生根的差异 ,对充分利用采穗圃插条
有十分重要的意义. 在插条规格和大小上 ,张晓
珊 [ 32]等对贵州火炬松 、湿地松的研究 ,朴楚炳 [ 33]
等对红松 (P inus koraiensis)的研究认为 ,短穗有利
于提高扦插生根率和成活率.思茅松扦插可借鉴
采用短穗(4 ～ 7cm),以期提高扦插成活率.
3. 2 外因调控
3. 2. 1 激素种类及浓度对扦插的影响 常用的外
源生长素有吲哚 - 3 -乙酸 (IAA)、ABT 1号生根
粉 、吲哚丁酸 (IBA)、奈乙酸 (NAA)等 ,它们能补充
插条生根所需的激素 ,促进插条内源生长素的合
成.在思茅松扦插的研究中 ,何林西[ 10] 、李福秀 [ 13]
等指出 ,激素种类以吲哚乙酸的效果最佳;笔者在
所做的思茅松扦插中用吲哚 - 3 -乙酸和 ABT 1
号生根粉 ,嫩枝插条对这两种激素的不同浓度有
不同响应 ,吲哚 - 3 -乙酸以较高的浓度成活率较
好 , ABT 1号生根粉以较低的浓度成活率较好 ,下一
步以 IBA和 NAA为外源激素作进一步的试验 ,以研
究思茅松插条对不同激素及不同浓度的响应.
3. 2. 2 基质对扦插的影响 基质的温湿度 、通气
状况 、酸碱性 、养分含量等性状直接影响着扦插苗
的成活率.一般情况下 ,扦插基质都采用透水性良
好的珍珠岩 、泥炭 、蛭石 、河沙等 ,它们是诱导扦插
生根的最好介质. 在思茅松扦插繁殖研究中 ,何林
西 [ 10]指出 ,生根质量上珍珠岩 +腐殖土 (2∶1)最
佳;李福秀[ 13]指出 ,扦插基质选用比例均为 3∶2的
蛭石∶泥灰和河沙∶泥灰. 而思茅松苗期对菌根菌
的耐性很强 ,扦插苗生根后必须经过肉质根系转
化为纤维根系的过程 ,在生根初期能否接种上菌
根菌是培育优质苗木的关键 ,在思茅松容器育苗
中已证明使用菌根土能有效地促进思茅松接种菌
根菌 [ 5] .笔者认为 ,在思茅松扦插繁殖育苗中 ,部
分基质选用思茅松林下菌根土 ,能起到促进扦插
苗接种菌根菌的作用 ,有利于提高扦插苗的生根
率和成活率.
3. 2. 3 协调水 、气 、热和光照之间的关系 在扦插
中 ,温度 、水分和空气是相互依赖和相互制约的 ,
温度的控制直接受光照的影响 ,光照是思茅松插
条进行光合作用提供养分必需的条件.光照强 、温
度高 、湿度高 、通透性不好 ,高温高湿引起插条腐
烂;光照弱 、温度低 , 不能充分提供插条生根所需
的营养物质 ,延迟插条生根.因此在生产实践中通
过覆盖薄膜等方法或者在温室中采用间歇喷雾法
来寻找光 、温 、湿的协调平衡的管理措施 ,是扦插
管理的关键所在.
4 规模化苗木生产模式探讨
思茅松是思茅市的主要用材和采脂树种 ,定
向培育其高产脂和用材林的无性系人工林是加快
思茅松后续资源培育步伐 、提高思茅松人工林质
量 ,以缓解思茅市林产工业原料供需矛盾 ,促进思
茅市林业可持续发展的重要举措. 而无性系选育
是利用和推广良种资源及实现无性系林业的关键
技术 ,也是进行定向培育高产脂人工林和用材林
的前提. 借鉴杉木大规模生产经验 [ 34 - 35] ,根据思茅
松现有良种种子园的实际情况 ,进行无性系选择 ,
沿用边研究边生产的技术路线 ,提出思茅松用材
林和高产脂人工林的生产步骤.
4. 1 早期选择
早期选择是在林木未达到经济成熟之前的选
89第 2期 邓桂香等:思茅松扦插繁殖潜在优势及生产模式探讨
择 ,即利用林木幼年性与成年性的相关性 ,根据育
种材料的幼年性进行选择 (或淘汰),及时的用作
生产群体的亲本或作为高世代育种材料 ,这是一
种间接选择.进行早期选择能缩短育种年限;提高
单位时间的遗传增益;可以尽快提供良种. 其主要
途径包括:各种性状(生长 、材性等)的早晚期相关
分析等 [ 36] .生长力性状是多性状 、多功能综合作用
下的生长力的集中表现. Pharis[ 37]在杨树的研究中
证明:遗传上生长快的个体本身有较强的合成或
保持较高水平内源赤霉素的能力 , Pharis并多次论
证了赤霉素 (Gas)测定在最短时间内进行生长力
早期选择的问题 ,提出了根据不同基因型组织中
内源赤霉素或对外源赤霉素反映特性差异早期识
别基因型的设想. 周国章 、张颂云对云杉的研究得
出 ,生长与硝酸还原酶活力有关 ,硝酸还原酶活力
高的无性系在田间多生长较好等[ 38] .
“超级苗 ”选择是早期选择的一个有效途径 ,
指在苗圃土壤条件和栽培措施大致相同的情况
下 ,生长特别突出的 “超级苗 ”可以认为是优良遗
传性状的表现 ,它也是确定早期优势遗传的一种
试验方法.国内外研究表明:“超级苗 ”是选择效果
较差的表型选择 ,但比在成林中的选择效果好.
思茅松速生用材林 、高产脂林的无性系选育
都可通过种源 、林分 、家系及单株之间的赤霉素 、
硝酸还原酶等生长力指标差异以及对外源赤霉素
的反应程度 ,分析生长力指标 、生长性状与生根力
之间的关系 ,探讨早期相关选择和早期识别基因
型的原理和技术途径 ,结合 “超级苗 ”选择 ,以缩短
选择时间 ,提高选择的可靠性和选择效益.
4. 2 无性系测定
无性系测定是指通过对入选个体的无性系化
和建立无性系比较试验林 ,在足够的时间和空间
内对入选无性系做全面研究 ,选出最符合育种目
标的基因型 ,而后通过扩大繁殖投入生产. 其目的
是筛选优良无性系 ,对其基因型的优劣以及重演
亲本优良特性的能力作出评价 ,达到留优去劣的
目的;并为优良无性系的推广提供育苗 、造林及抚
育管理的技术措施. 林敏[ 39]对杉木优良家系的无
性系进行测定后得出 ,只有通过无性系测定选择 ,
才能获得良好的选育效果.
无性系测定一般包括苗期和林期测定. 苗期
测定是无性系测定的初始阶段 ,一般进行单因子
试验 ,对选出的无性系进行比较试验 ,初选出优良
的无性系.林期测定最好分为 3个阶段:第 1轮是
在立地上对全部入选无性系进行初次测定 ,宜安
排在速生期到来后的第 2年 ,主要检测其树高生长
量和干形 ,筛选出 50%进入下一轮;第 2轮选择应
在多个立地上同时设置 ,以区别不同立地的不同
适应型 ,为不同立地确立相应的无性系 ,宜安排在
速生期的第 3 ～ 4年;主要检测其分枝习性 、抗病虫
害能力以及适应性等 ,筛选出 50%的参试系进入
下一轮;第 3轮要测定生产力 、树冠大小 、材性等 ,
其综合指标超过对照达到显著或极显著水平时方
可中选 [ 40 -41] .
思茅松为一速生性树种 ,扦插后 4 ～ 5个月就可
出圃 ,影响出圃的主要因子是扦插苗的生根率 ,因
此 ,在苗期测定就可初步淘汰生根率低的无性系. 定
植后第 2年 ,思茅松进入速生期 ,可逐步实施林期测
定 ,以选出优良无性系 ,建立优良无性系采穗圃 ,使
优良无性系得到扩繁 ,以进行高产脂和速生用材林
的人工林培育 ,加快思茅松无性系林业的进程.
4. 3 速生林扦插苗规模化生产模式
思茅松用材林一直是思茅松林分的主要组成
部分 ,具有大面积的人工林和良种种子园. 上面的
模式把有性和无性结合起来 ,以有性改良种子园
种子为起点 , 培育实生苗 ,在苗圃中选 1年生的
“超级苗 ”,实行 “多选择大淘汰”的原则. 入选 “超
级苗 ”无性繁殖后 ,开展无性系测定 ,用入选的无
性系扩大繁殖 ,进行造林推广;入选无性系继续改
良采穗圃 ,不断建立高世代采穗圃生产优质插条 ,
达到充分利用的目的. 同时 ,对 “超级苗 ”选后大于
平均值的苗木进行混合无性繁殖 ,以满足生产需
要 ,其生产模式见图 1.
图 1 速生用材林扦插苗规模化生产模式
90 西 南 林 学 院 学 报 第 26卷
4. 4 高产脂扦插苗规模化生产模式
把成年接穗嫁接到幼年砧木上 ,反复进行 ,能
不断幼化 ,且能保证接穗的优良性状.王琦 [ 42]运用
此方法使柏树能大规模进行无性繁殖;新西兰采
用幼穗连续嫁接复幼法成功繁殖了 60年生的辐射
松 [ 26]等.思茅松原始森林中具有大量速生 、高产脂
性状的材料 ,可采用此方法进行嫁接复幼利用 ,以
缩短选育时间 ,提高选择效率 ,其生产模式见图 2.
同时也可利用思茅松高产脂无性系种子园优势 ,
走图 1的生产模式 ,大规模生产高产脂思茅松扦插
苗 ,促进其无性系林业的发展.
图 2 高产脂扦插苗规模化生产模式
5 讨 论
(1)为充分利用现有思茅松优良遗传资源 ,
应把 “有性创造 ,无性利用 ”的世界针叶树遗传改
良方针运用到实际生产中 ,尤其应加强思茅松高
产脂性状遗传规律的研究 ,采用对现有的高产脂
个体进行有性和无性繁殖相结合的方式改良 、无
性利用的技术路线边研究边推广 ,加速其优良性
状的良种化进程.
(2)除采用赤霉素进行早期测定外 ,还可采
用促进培育 、环境胁迫 、早期短期农田式测验等方
法 ,进行思茅松优良基因型的早期选择和早期短
期选择的遗传测定研究 ,加速现有繁殖材料的遗
传改良.
[参 考 文 献 ]
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Research Advances in Cuttage Propagation and Production
M odel ofP inus kesiya var. langbianensis
DENG Gu i- x iang
1 , LE IWe i2 , LI Jiang2
(1. Facu lty ofResources, S outhw es tForestry C ollege, Kunm ing Yunnan 650224, C hina;
2. Yunnan Academy of Forestry S ciences, K unm ng Yunnan 650204, Ch ina)
Abstract:Cu ttage propaga tion is an e ffec tive approach to reserve and u tilize the supe rior characteristics of
P inus kesiya var. langbianensis such as rapid grow ing and h igh y ielding o f resin. It is also the key technique to
realize the c lona l production fo rP inus kesiya var. langbianensis. The la rge - scaled sap ling productionmode l for
P inus kesiya var. langbianensis by vegeta tive p ropaga tion w as propo sed on the basis o f analyzing the po tentia l ad-
vantages and them ain lim iting fac to rs in the propagation process.
Key words:P inus kesiya var. langbianensis;vege tative propaga tion;cu ttage;production mode l
92 西 南 林 学 院 学 报 第 26卷