全 文 ：龙船花是指茜草科（Rubiaceae）龙船花属（Ixora）
植物。 龙船花品种丰富、 株形美观， 开花密集、 花
色娇艳、 花姿优美、 终年有花可赏， 不但庭植效果
好， 而且层次感强， 盆栽或作为切花亦风姿绰约[1]。
龙船花优良的观赏特性逐渐被人们所认识， 随着市
场开发的深入和市场需求空间的进一步加大， 对龙
船花进行深入的生理生态方面的研究也就显得越来
越重要。
福建位于中国东南沿海， 全省海域面积广阔，
风暴潮、 海浪以及养殖等造成海水入侵严重， 使福
建成为盐渍化影响严重的地区之一。 在盐渍地区，
园林植物生长缓慢， 种类较少， 资源贫乏， 严重影
响生态环境以及可持续发展。 龙船花是福建园林和
风景区造景绿化的重要材料， 但是沿海的盐渍化土
壤对龙船花生长发育及观赏价值有不良影响， 成为
其推广应用的限制因子。 因此， 通过研究龙船花盐
胁迫下的光合生理特性和耐盐能力， 以了解其光合
作用对盐胁迫的响应机制， 对增加滨海树种多样
性， 改善盐碱地生态系统， 加快园林植物开发与利
用具有现实而深远的意义。
热带作物学报 2015， 36（12）： 2161-2165
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2015-05-04 修回日期 2015-07-01
基金项目 福建省科技重点项目 “龙船花植物遗传多样性和繁育技术体系研究” （No.2012N0032）； 闽南师范大学园林植物生长发育与生态配
置创新（2013）。
作者简介 陆銮眉（1968年—）， 女， 教授； 研究方向： 园林植物与观赏园艺、 植物生理生态； E-mail： luanmeilu@163.com。
NaCl胁迫对大黄龙船花幼苗生长
及光合特性的影响
陆銮眉， 蔡月琴， 张 琼
闽南师范大学生物科学与技术学院， 福建漳州 363000
摘 要 为探讨大黄龙船花的耐盐生理特性和耐盐能力 ， 采用盆栽试验技术研究不同浓度 NaCl（0、 0.2％、
0.4％、 0.6％、 0.8％、 1.0％和 1.5％）对大黄龙船花幼苗生长及光合特性的影响。 结果表明： NaCl 胁迫使参试植
物生长受到明显抑制， 随着 NaCl 浓度的增加， 大黄龙船花的叶绿素含量、 光合速率（Pn）、 蒸腾速率（Tr）和气孔
导度（Gs）均呈下降趋势， 胞间 C02浓度（Ci）呈现先降低后升高的趋势； NaCl 浓度与大黄龙船花的 Pn、 Tr、 Gs 极
显著负相关， 与 Ci、 WUE 不相关。 综合分析大黄龙船花属于盐敏感植物， 较低 NaCl（0.2％~0.6％）胁迫就对其
生长和光合参数产生抑制， 不适宜在盐碱地推广。
关键词 NaCl 胁迫； 大黄龙船花； 幼苗生长； 光合特性
中图分类号 S685.99； Q948.113 文献标识码 A
Effects NaCl Stress on the Growth and Photosynthesistic
Characteristics of Seedling Ixora
collinea ‘Gillettese How’
LU Luanmei, CAI Yueqin, ZHANG Qiong
School of Biological Science and Biotechnology in Minnan Normal University, Zhangzhou, Fujian 363000, China
Abstract The aim of the study was to analyze the physiological properties of salt tolerance in Ixora collinea
‘Gillettese How’. The effects of salt stress (0, 0.2%, 0.4%, 0.6%, 0.8%, 1.0% and 1.5%) on the growth and
photosynthesis of pot culture I. collinea ‘Gillettese How’ were studied to uncover the. salt tolerance. The results
showed that salt stress inhibited significantly the growth of I. Collinea ‘Gillettese How’. The content of chlorophylls,
net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) reduced with the NaCl concentrations
increased. The intercellular CO2 concentration ( Ci) was decreased firstly but increased subsequently with NaCl
concentrations increased. Significantly negative correlations were found between Pn, Tr, Gs and NaCl concentrations.
However there was no significant correlation between Ci and NaCl concentrations. The results showed that even
low NaCl stress (0.2%-0.6%) significantly inhibited the growth and photosynthesis of I. collinea ‘Gillettese How’.
Thus it was concluded that I. collinea ‘Gillettese How’ was sensitive to salt stress and should not be cultivated
in alkali-saline land.
Key words NaCl stress; Ixora; Seedling growth; Photosynthetic characteristics
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.12.009
第 36 卷热 带 作 物 学 报
表 1 NaCl 胁迫对大黄龙船花生长及叶绿素含量的影响
Table 1 Influence of NaCl stress on growth and chlorophyll conten of I. collinea ‘Gillettese How’
NaCl 浓度/％ 苗高增量/cm 叶绿素 a 含量/（mg/g） 叶绿素 b 含量/（mg/g） 总叶绿素含量/（mg/g）
CK （2.33±0.16）Aa （1.24±0.06）Aa （0.50±0.02）Aa （1.74±0.08）Aa
0.2 （1.66±0.44）ABb （1.20±0.01）Aab （0.47±0.01）ABa （1.67±0.01）Aab
0.4 （1.33±0.16）ABbc （1.16±0.14）Aab （0.49±0.05）Aa （1.65±0.19）Aabc
0.6 （0.83±0.16）BCcd （1.03±0.03）Aab （0.38±0.02）ABb （1.40±0.02）Aabc
0.8 （0.93±0.06）BCcd （1.00±0.10）Aab （0.37±0.04）ABb （1.38±0.14）Aabc
1.0 （0.83±0.16）BCcd （0.99±0.09）Aab （0.37±0.04）ABb （1.36±0.12）Abc
1.5 （0.33±0.88）Cd （0.95±0.08）Ab （0.33±0.03）Bb （1.28±0.11）Ac
说明： 同列数值不同大小写字母分别表示在 p<0.05 和 p<0.01 水平上的差异显著性（数据为平均值±标准差， 重复数 n=4）。 下同。
Note: Different normal and capital letters within the same column indicate significant difference at p<0.05 and p<0.01 level （Data=Mean±
Standard, n=4）. The same as below.
目前针对龙船花的研究并不多， 仅限于相关品
种介绍、 分类、 分子育种、 遗传多样性、 光合特
性、 花的发育、 肥料管理、 栽培和保鲜技术等方面的
报道， 在有关龙船花抗盐生理生态特性方面的研究
报道还未见。 本试验以大黄龙船花（Ixora collinea
‘Gillettese How’）为试材， 研究大黄龙船花在 NaCl
胁迫下生长及光合特性的变化情况， 探讨大黄龙船
花在盐渍土地及海边推广的可行性， 并为耐盐机制
的研究及耐盐龙船花的育种工作提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2013年 8月 10日在闽南师范大学生物
系植物园塑料大棚中进行， 试材为长势一致， 生长
良好的一年生大黄龙船花扦插苗。 试验用营养钵规
格为 18 cm×15 cm， 每盆 3 株 ， 平均每盆装基质
1.47 kg（干重， 体积分数比园土 ∶泥炭=1 ∶ 1）， 盆栽
苗按常规管理至 8月 30日。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 大黄龙船花盆苗分别用 NaCl溶
液浓度为 0（对照）、 0.2％、 0.4％、 0.6％、 0.8％、
1.0％、 1.5％进行胁迫处理,试验开始前 2 d 进行控
水， 使各盆中土壤含水量大致相等。 2 d 后分别将
500 mL 不同浓度的 Nacl 溶液浇入营养钵中， 对照
只浇等体积水， 盆下设有托盘， 及时将托盘中渗
漏的水返回到盆中以防止盆中盐分的流失。 以后每
6 d 浇 1 次 500 mL NaCl 溶液， 共浇 5 次。 每个处
理重复 6次。
1.2.2 项目测定
（1）生长指标的测定。 自胁迫的前 1 d 开始及
胁迫 30 d后分别测量株高。
苗高增量=胁迫结束的苗高-胁迫前的苗高。
（2）光合生理参数的测定。 从不同株间选取成
熟功能叶 4 片， 于 9 月 7 日 9 : 00～11 : 00， 利用
LI-6400 型（美国）光合作用测定系统进行光合参数
的测定， 每片叶的光合生理参数记录 5次， 取其平均
值。 测量参数为： 净光和速率（Pn）、 气孔导度（Gs）、
蒸腾速率（Tr）、 胞间 C02浓度（Ci）， 同时计算叶片
水分利用率（WUE， 为瞬时净光合速率与蒸腾速率
的比值）。
（3）叶绿素含量的测定。 从不同株间取成熟功
能叶片， 采用分光光度法[2]进行测定。
1.3 数据统计分析
采用 SPSS 16.0 统计软件包（美国）对实验数据
进行单因素方差分析， 采用最小显著差法（LSD）进
行种间多重比较并进行相关分析。 用 Sigma Plot 10.0
科学绘图软件包（美国）制图。
2 结果与分析
2.1 NaCl 胁迫对大黄龙船花生长的影响
生长情况是植物对胁迫反应的最直观表现。 NaCl
胁迫对大黄龙船花的生长起到了明显的抑制作用
（表 1）， 其平均苗高增量随 NaCl 浓度的增高而呈
逐渐下降的趋势， 在 0.6％～1.5％ NaCl 处理下苗高
增量与对照相比差异极显著。 在 1.0％～1.5％ NaCl
处理下， 大黄龙船花脱叶、 黄叶情况最为严重。
2.2 NaCl 胁迫对大黄龙船花叶绿素含量的影响
随着 NaCl浓度的增加，大黄龙船花的叶绿素含
量总体上都呈下降趋势（表 1）， 清水对照的总叶绿
素含量与 0.2％～0.8％ NaCl 胁迫时差异不显著 ，
但与 1.0％和 1.5％ NaCl 胁迫间的总叶绿素含量差
异显著。
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第 12 期
表 2 NaCl 胁迫对大黄龙船花其它光合参数的影响
Table 2 Influence of NaCl stress on other photosyntheticl parameters of I. collinea ‘Gillettese How’
NaCl 浓度/％ 气孔导度 Gs/[mmol/（m2·s）] 胞间 C02浓度 Ci/（μmol/mol） 水分利用效率 WUE/[（μmol·m）/mol]
CK （0.16±0.06）Aa （308.73±1.78）ABa （1.48±0.74）BCab
0.2 （0.09±0.01）Bb （300.40±8.99）ABa （1.86±0.11）BCab
0.4 （0.08±0.01）Bbc （296.60±3.44）ABa （1.76±0.06）BCab
0.6 （0.05±0.01）Ccd （259.73±23.78）BCab （2.10±0.49）ABab
0.8 （0.01±0.00）Dd0 （208.53±35.48）Cb （2.95±0.74）Aa
1.0 （0.04±0.00）Ccd （320.67±4.32）Aa （0.93±0.08）Cb
1.5 （0.03±0.01）CDd （321.13±11.10）Aa （0.85±0.16）Cb
图 2 NaCl胁迫对大黄龙船花单位面积蒸腾速率 Tr的影响
Fig. 2 Influence of NaCl stress on the transpiration rate of
I. collinea ‘Gillettese How’
NaCl 处理浓度/（mg/L）
蒸
腾
速
率
/（
m
m
ol
H
2O
·
m·
s）
CK 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.5
5
4
3
2
1
0
a
b
bc
bcd
d
bc cd
图 1 NaCl 胁迫对大黄龙船花净光合速率 Pn 的影响
Fig. 1 Influence of NaCl stress on the net photosynthetic
rate of I. collinea ‘Gillettese How’
8
6
4
2
0
净
光
合
速
率
/[μ
m
ol
/（
m·
s）
]
CK 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.5
a
b
bc
c
d d d
NaCl 处理浓度/（mg/L）
2.3 NaCl胁迫对大黄龙船花叶片净光合速率的影响
从图 1可以看出大黄龙船花叶片净光合速率（Pn）
的变化规律， 随着 NaCl 浓度的增加， 大黄龙船花
的 Pn 呈明显下降趋势， 对照的 Pn 最大， 与其它
处理差异极显著， 但 0.8％、 1.0％和 1.5％ NaCl 处
理间的 Pn差异不显著。 说明 NaCl胁迫下龙船花的
Pn均受到显著抑制。
2.4 NaCl胁迫对大黄龙船花叶片的蒸腾速率的影响
从图 2 可以看出， NaCl 胁迫对大黄龙船花的
蒸腾速率（Tr）影响很明显， 其中对照 Tr 最大， 与
其它处理差异极显著； 0.8％处理 Tr最小， 与 1.5％
NaCl 处理间的 Tr 差异不显著， 但与其它处理间差
异显著。 说明龙船花的蒸腾耗水特性不仅受环境因
子影响， 也受 NaCl胁迫的影响。
2.5 NaCl 胁迫对大黄龙船花叶片气孔导度的影响
随着 NaCl 浓度的增加， 大黄龙船花的气孔导
度（Gs）总体上呈下降趋势（表 2）， 其中对照的 Gs
最大， 与其它处理间差异极显著； 0.8％处理的 Gs
最小， 与 1.5％ NaCl 处理间的 Gs 差异不显著， 但
与其它处理间差异极显著。
2.6 NaCl 胁迫对大黄龙船花叶片胞间 CO2浓度的
影响
从表 2 可以看出， 随着 NaCl 浓度的增加， 大
黄龙船花胞间 C02浓度（Ci）呈先降低后升高的变化
趋势， 0.8％处理的 Ci 最小， 与 0.6％处理间差异
不显著， 与其它处理间差异极显著； 其它处理间的
Ci差异均不显著。
2.7 NaCl 胁迫对大黄龙船花叶片水分利用效率的
影响
从表 2 可以看出， 随着 NaCl 浓度的增加， 大
黄龙船花水分利用效率（WUE）呈先升高后明显降
低的趋势， 0.8％处理的 WUE最高， 与 0.6％处理
间差异不显著， 与其它处理间差异极显著； 1.0％
和 1.5％处理的 WUE均极显著低于其它处理。
2.8 NaCl 胁迫与大黄龙船花光合参数的相关分析
从表 3 可以看出， NaCl 浓度与大黄龙船花的
Pn、 Tr、 Gs 极显著负相关， 与 Ci、 WUE 不相关；
大黄龙船花的 Pn 与 Gs、 Tr 呈极显著正相关， 与
NaCl 浓度极显著负相关， 而与 Ci、 WUE 不相关；
大黄龙船花的 Tr 与 Gs、 Pn 呈极显著正相关， 与
NaCl 浓度极显著负相关， 与 Ci 显著正相关， 而与
WUE不相关。
陆銮眉等： NaCl胁迫对大黄龙船花幼苗生长及光合特性的影响 2163- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
表 3 NaCl 胁迫下大黄龙船花各光合参数的相关矩阵
Table 3 Correlation matrix of photosyntheticl parameter of I. collinea ‘Gillettese How’ with NaCl stress
NaCl 浓度 Pn Gs Ci Tr
Pn -0.915**
Gs -0.779** 0.920**
Ci -0.007 0.195 0.447*
Tr -0.709** 0.878** 0.991** 0.514*
WUE -0.224 0027 -0.270 -0.952** -0.355
说明： r0.05＝*； r0.01＝**； n＝4。
Note: r0.05＝*; r0.01＝**; n＝4.
3 讨论与结论
盐胁迫对植物生长和生理生化的影响是多方面
的， 胁迫后可导致植株叶片的叶绿素含量降低， 这
主要是由于受盐胁迫后， 植物叶片细胞中叶绿素与
叶绿体蛋白间的结合变得松弛， 植株体内的叶绿素
酶活性增强， 从而促进了叶绿素的降解所致 [3]。 本
研究结果表明， 随着 NaCl 浓度的增加， 大黄龙船
花的叶绿素含量均有所下降， 该结果与秦景等 [4]的
有关研究结果一致。
净光合速率是反映植物对盐胁迫的响应以及鉴
定植物抗盐能力的有效生理指标， 直接反映单位面
积的同化能力。 而王臣等[5]从光合变化研究发现， 3
个楸树无性系的净光合速率随着盐浓度的增加而明
显降低， 本试验也得出相同的结果。 引起植物叶片
光合效率降低的植物自身因素主要有气孔的部分关
闭导致的气孔限制和叶肉细胞光合活性的下降导致
的非气孔限制两类。 前者使胞间 CO2 浓度（Ci）降
低， 而后者使 Ci增高。 当这 2 种因素同时存在时，
Ci 变化的方向取决于占优势的那个因素 [6]。 低浓度
NaCl 胁迫下大黄龙船花胞间 CO2 浓度呈逐渐降低
趋势， 主要是由于气孔导度的降低减少了 CO2 的
进入， 发生光抑制和光呼吸加强， 形成了叶绿体中
的一种辅助性保护机制， 该机制能减少活性氧造成
的伤害， 是对低浓度 NaCl 胁迫的一种适应机制。
此时光合速率的降低是由气孔导度降低直接引起
的 ， 但高浓度 NaCl 胁迫下胞间 CO2 浓度反而上
升， 甚至高于对照。 因此， 大黄龙船花在高浓度
NaCl 胁迫下非气孔因素占据了主导地位， 叶片的
光合结构和酶活性受到了破坏， 这可能是导致光合
器官光合活性下降的主要原因。 这与柯裕州等 [7]、
孙璐等[8]的研究结果一致。
水分利用率是反映植物对盐胁迫所造成的渗透
胁迫的一种适应性的生理生态指标。 根据 Farquhar
等[9]的观点， 气孔在短时期内的行为总是以有限的
水分丧失来换取最大的 CO2同化量， 即气孔最优化
理论。 水分利用率高低反映植物对盐胁迫所造成的
渗透胁迫的适应性强弱。 当植物的供水出现紧张
时， 植物一般趋向于通过调节气孔的开放程度以达
到高的水分利用效率， 同时维持较高的光合速率，
尤其是环境水分供应出现不足时， 植物会尽量降低
蒸腾速率来提高水分的利用效率， 这是植物适应环
境的明显特征[10]。 盐胁迫会引起植物吸水困难， 造
成渗透胁迫， 植物往往通过关闭气孔、 降低蒸腾来
提高水分的利用率。 本实验中随着 NaCl 浓度的升
高， 大黄龙船花叶片水分利用率逐渐增大， 0.8％
处理的 WUE 最高， 但在 1.0％ NaCl 以上处理水
分利用率明显下降， 说明高浓度 NaCl 胁迫对大黄
龙船花造成了较严重的伤害， 植物已不能通过提高
水分利用率来保持水分需求。 0.6％以下浓度的处
理间 WUE 差异不显著， 这表明在低胁迫下， 水分
利用效率能够保持在较平稳的一个水平， 不会出现
太大的波动起伏， 可见， 大黄龙船花本身能够较好
的根据外界环境因子的变化来改变其光合作用和蒸
腾作用， 使二者的比值达到一个相对较稳定的状
态， 来保持正常的生理代谢和水分的高效利用。
综合上述各项指标， 综合分析大黄龙船花属于
盐敏感植物， 较低盐胁迫（0.2％～0.6％）就对其生
长和光合参数产生抑制， 因此， 大黄龙船花不适宜
在盐碱地推广。
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责任编辑： 白 净
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