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热带海洋学报 JOURNAL OF TROPICAL OCEANOGRAPHY 2015 年 第 34 卷 第 1 期: 42−48
doi:10.3969/j.issn.1009-5470.2015.01.006 http://www.jto.ac.cn


收稿日期：2014-04-06; 修订日期: 2014-06-07。林强编辑
基金项目：国家自然科学基金面上项目(31270257)和重大项目(31093440)、广东省科技计划项目(2011B031100010、2012A020200007)、
广东省高等学校人才引进项目、汕头市科技计划项目(2011-162、2012-171)资助
作者简介：丁兰平(1969~), 男, 湖北省蕲春县人, 研究员、教授, 从事大型海藻学研究。E-mail: 977106218@qq.com
通信作者：黄冰心, E-mail：bxhuang@stu.edu.cn。
海洋生物学
海洋红藻岩生多管藻绒毛变种 Polysiphonia scopulorum var.
villum形态学研究
丁兰平, 钟丽敏, 谭华强, 黄冰心
汕头大学海洋生物研究所, 广东 汕头 515063
摘要: 2013年 11月~2014年 2月间, 在广东汕头南澳岛的野外调查过程中采集到一种丝状红藻, 经鉴定为岩生多管藻绒
毛变种 Polysiphonia scopulorum var. villum(J. Agardh)Hollenberg, 其主要特征为: 1. 藻体大量密集丛生于岩石上, 呈绒
毛垫状; 2. 藻体小, 由匍匐枝与直立枝构成, 直立枝高度不超过 1cm; 3. 直立枝分枝少或不分枝, 枝端顶细胞钝圆; 4.
假根由围轴细胞中部向外突出产生, 不被侧壁切割; 5. 毛丝体少量且较短, 1~3 叉, 脱落后留下的痕细胞明显; 6. 囊果
长卵形,有喙; 7. 精子囊枝由毛丝体原发育形成, 螺旋排列于枝端, 圆柱状, 无不孕顶细胞; 8. 四分孢子囊 4-6-(10)个微
螺旋状直长列, 球形, 其孢子囊盖细胞为 2个。该种在南中国海为首次记录。为了精细观察藻体的内部结构, 摸索出了
一套“染色-压片”方法, 以方便对此类属种的解剖学结构观察与分类研究。通过对该藻形态学及四分孢子囊的发育进
行详细观察, 丰富了该物种的形态学知识, 扩展了其地理分布等信息。
关键词: 红藻门; 松节藻科; 繁殖结构; 分类; 地理分布; “染色-压片”法
中图分类号: Q949.29 文献标识码: A 文章编号: 1009-5470(2015)01-0042-07
A morphological study on marine red algal Polysiphonia scopulorum var. villum
DING Lan-ping, ZHONG Li-min, TAN Hua-qiang, HUANG Bing-xin
Marine Biology Institute, Shantou University, Shantou 515063, China
Abstract: Samples of Polysiphonia scopulorum var. villum (J. Agardh) Hollenberg have been collected from Nan’ao Island,
Shantou, Guangdong province during the field survey of November 2013~February 2014, and identified. We found the
following combination of the characters: 1. the plants grown densely in tufts on rocks with villous mat shape; 2. the thalli
composed with prostrate and erect branches in which the erect branches were less than 1 cm high; 3. the erect branches,
sparsely branching out or not, with blunt apical cells; 4)the rhizoids stretching outward from the middle part of the pericentral
cells with open connection; 5. the trichoblasts being sparse and short with 1~3 dichotomies, deciduous, often leaving
conspicuous scar-cells; 6. mature cystocarps being ovate with a protruding ostiole; 7. the spermatangial branches arising from
the entire trichoblast primordium, being arranged in a spiral manner at the tip of the branches, cylindrical without a celled
sterile tip; and 8. the tetrasporangia occurring in slightly spiral series of up to 4-6-(10) successively, maturing sporangia
spherical with two cover cells in a distal portion of the indeterminate lateral branches. This is the first time the species was
recorded at the coast of the South China Sea. In order to observe the intimate internal structure of these filamentous thalli, a set
of “dye-press” method to experimental materials was operated originally to be beneficial to the taxonomical research of those
similar genera. The morphology and the tetrasporangial development of the species were observed in detail in this study. The
results should enrich our knowledge of the morphology and geographical distribution of the species.
Key words: Rhodophyta; Rhodomelaceae; reproductive structure; taxonomy; geographical distribution; “Dye-press” method
丁兰平等: 海洋红藻岩生多管藻绒毛变种 Polysiphonia scopulorum var. villum形态学研究 43

多管藻属 Polysiphonia隶属于红藻门 Rhodophyta
仙菜目 Ceraminales 松节藻科 Rhodomelaceae, 该属
由 Greville定名(Greville, 1823)。早期, 多管藻属包
括了松节藻科的全部有节的藻体。1863年, Agardh将
多管藻属分为 4 个亚属: 翼管藻亚属 Pterosiphonia、
爬管藻亚属 Herposiphonia、寡管藻亚属(自拟中文
名)Oligosiphonia和多管藻亚属 Polysiphonia(Agardh,
1863)。1901 年, Falkenberg 将多管藻属界定为具有
如下特征的属: 1. 分枝辐射对称, 多管型; 2. 分枝
大部分为外起源; 3. 分枝相似且为无限枝; 4. 正常
情况下每节仅产生一个四分孢子囊 (Falkenberg,
1901)。因此, 两侧分枝的种类直接被归入了翼管藻
属 Pterosiphonia, 匍匐生长的种类直接归入了爬管
藻属 Herposiphonia, 而多管藻属主要包括了 4 个围
轴细胞的寡管藻亚属 Oligosiphonia和大于 4个围轴
细胞的多管藻亚属 Polysiphonia (项斯端, 2011; Kim
et al, 1999)。1999年, Kim和 Lee将多管藻属按形
态与生殖器官发育情况的不同划分为两个属 : 新
管藻属 Neosiphonia和多管藻属 Polysiphonia。其中,
多管藻属的主要特征为: 1. 直立的有限枝和无限枝
生于较发达的匍匐枝上, 多丛生; 2. 假根不被围轴
细胞侧壁分割或否; 3. 枝端顶细胞尖或钝圆; 4. 毛
丝体往往少或缺乏; 5. 果胞枝为 4细胞; 6. 精子囊
枝由毛丝体原发育形成; 7. 四分孢子囊多直列分布
(Kim et al, 1999; Kim et al, 2002; Kim, 2003; 项斯端,
2004)。
目前, 全世界已接受的多管藻有 196 种(Guiry
et al, 2014), 我国已报道了 16种及 2变种 1变型 (项
斯端, 2011)。 在我国已报道的 2个变种——岩生多管
藻长节变种 Polysiphonia scopulorum var. longinodium
Xiang和岩生多管藻绒毛变种Polysiphonia scopulorum
var. villum(J. Agardh)Hollenberg 中, 岩生多管藻绒
毛变种分布于黄海、东中国海沿岸, 但在南中国海
未见报道(项斯端, 2011)。该物种密集丛生成垫状,
直立枝不超过 1cm, 假根自围轴细胞中央向外突出,
不被侧壁分割, 分枝简单, 四分孢子囊微螺旋直列,
精子囊枝不具不孕顶细胞 , 囊果卵形 (Hollenberg,
1968; 项斯端, 2004)。
近年来, 作者在对粤东地区开展野外调查过程
中, 采集到类似的样品, 基于形态与生殖发育特征
鉴定为岩生多管藻绒毛变种, 为南中国海的首次记
录。本文对该变种进行了较详细的形态及生殖发育
特征观察与描述, 补充了部分分类学信息。根据其
区系分布特点, 可以确认为广温、广布种, 有必要详
细介绍。
1 材料和方法
1.1 材料
标本在 2013 年 12 月 05 日和 2014 年 01 月 03
日采集于广东省汕头市南澳岛展南亭高潮带岩石上,
分 3 部分保存使用: 1. 新鲜材料, 直接用来做切片
观察和拍照; 2. 腊叶标本, 编号保存; 3. 液浸标本
(5%甲醛海水液和 90%酒精液), 编号保存。
1.2 方法
1.2.1 外形特征比较
观察比较藻体大小、是否有固着器、匍匐枝与
直立枝比较、藻体外形轮廓、主轴及分枝特征等等。
1.2.2 显微观察
将新鲜材料压片 , 放置倒置荧光拍照显微镜
DMI3000B(莱卡)下观察与拍照。部分样品用 1%醋
酸洋红处理, 使其细胞组织松散并着色, 30s后洗去
染液 , 盖好盖玻片 , 用铅笔橡皮头部分不断轻压 ,
使其组织彻底散开, 以便观察轴细胞、围轴细胞及
四分孢子囊的发育。
1.2.3 显微特征比较
显微镜下观察比较藻体顶端细胞形状、毛丝体
特征、痕细胞及其分布特征、围轴细胞个数、有无
皮层、有无不定枝、藻体关节长宽比、假根特征、
囊果特征、精子囊特征、四分孢子囊特征等。
1.2.4 物种鉴定
通过上述的特征对比及相关数据的比较, 结合
文献鉴定物种。
2 结果
岩生多管藻绒毛变种 Polysiphonia scopulorum
var. villum(J. Agardh) Hollenberg, 1968, p. 81; 1977, p.
14; Silva et al, 1966, p. 545; 项斯端, 2004, p. 91; 项
斯端, 2011, p. 166.
Polysiphonia villum J. Agardh, 1863, p.941.
Lopolysiphonia villum(J. Agardh) Setchell et
Gandner, 1903, p.329-330.
模式标本地: 墨西哥太平洋海岸。
藻体密集丛生, 呈绒毛垫状, 由匍匐枝与直立
枝构成(图 1)。匍匐枝直径 50~72μm, 较发达(图 2c)。
假根自匍匐枝的围轴细胞中部向外突出, 不被侧壁
分割。假根长短不一, 较粗, 直径 40.5~55μm, 先端
有不规则掌状分叉(图 2c、k)。匍匐枝上生直立枝。
直立枝高度不超过 1cm(图 1, 图 2j)。在同一丛生群体
中, 直立枝往往呈现两种分枝方式(图 2g、h): 1. 直立
枝不分枝或一叉分枝, 中部关节长宽比为 2±0.5; 2.
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直立枝稀疏地亚二叉分枝且多为有限枝, 中部关节
长宽比为 1±0.5。直立枝基部直径 45±8.7μm(图 2c);
中部直径 60±15μm(图 2b); 上部直径 35±16.7μm(图
2a)。直立枝顶端细胞钝圆(图 2d), 长 10±0.8μm, 宽
15±0.4μm; 近顶端的幼小分枝由于其中部宽, 下部
相对窄, 而呈现基部微缢缩(图 2i)。毛丝体少或缺乏
(图 2d、e): 成熟藻体顶端毛丝体相对较多且长, 有
的可为三叉, 长可达 160μm; 营养生长的藻体毛丝
体短或没有。毛丝体脱落后留下明显的痕细胞(图 2l),
痕细胞直径 17±0.8μm。侧生枝外起源(图 2e)。围轴
管细胞为 4个, 无皮层(图 2l~o)。

图 1 岩生多管藻绒毛变种的外形
a. 新鲜藻体外观; b. 腊叶标本
Fig. 1 Sketches of Polysiphonia scopulorum var. villum
a. habit sketch of fresh frond; b. herbarium specimens

图 2 岩生多管藻绒毛变种的内部结构
a. 藻体上部; b. 藻体中部; c. 藻体下部; d. 藻体顶端, 示毛丝体缺乏; e. 藻体顶端, 示毛丝体较丰富; f. 毛丝体较丰富的成熟藻体;
g. 分枝少的藻体; h.分枝多的藻体; i. 近顶端幼小分枝; j. 自匍匐枝长出的直立枝; k.假根; l~o.分别示中部、下部、上部、中上部围轴
细胞数(P: 围轴细胞, AX: 轴细胞, SC: 痕细胞)
Fig. 2 Internal structure of Polysiphonia scopulorum var. villum
a. The upper part of the frond; b. the middle part of the frond; c. the lower part of the frond; d. the tip of the frond, showing scarce trichoblasts; e. the
tip of the frond, showing trichoblasts abundance; f. the mature fronds with a lot of trichoblasts; g. the frond with scarce branches; h. the frond with
abundent branches; i. young branches near the tip; j. the erect branch from the prostrate axes; k. rhizoids; l~o. the numbers of pericentral cells on the
middle, lower and upper parts of the fronds(P: Pericentral cell; Ax: Axis cell; Sc: Scar cell)
丁兰平等: 海洋红藻岩生多管藻绒毛变种 Polysiphonia scopulorum var. villum形态学研究 45

囊果生于直立枝的中上部(图 3a), 长卵形, 明
显比分枝粗壮(图 3b), 长 300±10μm, 宽 215±20μm。
精子囊枝由毛丝体原发育形成, 螺旋排列于枝端, 圆
柱状, 无不孕顶细胞(图 3d~f)。四分孢子囊由一个生
殖围轴细胞分割而来, 4~6(~10)个稍微螺旋状长直列
分布于中上部分枝上, 球形, 有两个盖细胞, 1 个柄
细胞, 成熟四分孢子囊直径 28±4μm(图 3c、g、h, 图
4)。偶见四分孢子囊与囊果生于同一植株上(图 3i)。
习性: 生于潮间带岩石或滨海海水养殖池内。
产地: 广东、福建、浙江、江苏、山东、辽宁。
国外分布: 日本、菲律宾、加拿大、美国、新
西兰等地, 广泛分布于北太平洋、印度洋及大西洋
西部海区。
该种于 2013 年 12 月 05 日和 2014 年 01 月 03
日采集于广东省汕头市南澳岛展南亭, 采集人谭华
强、钟丽敏 , 标本编号 20131205017(I-XXXVI)、
20140103015(I-XII), 现保存于汕头大学海洋生物研
究所藻类多样性及资源利用实验室。

图 3 岩生多管藻绒毛变种的生殖结构
a. 部分囊果植株; b. 囊果外形; c. 四分孢子囊枝; d~f. 部分精子囊植株及其精子囊枝; g~h. 四分孢子囊的发育; i. 四分孢子囊与囊果生于同
一植株上(p: 围轴细胞; T: 四分孢子囊; Ax: 轴细胞; Stk: 柄细胞)
Fig. 3 Reproductive structure of Polysiphonia scopulorum var. villum
a. A part of the cystocarp plant; b. the shape of the cystocarp; c. the tetrasporangial branch; d~f. a part of the spermatangial plant with its branches and
branchlets; g~h. the development of tetrasporangia; i. the tetrasporangia and cystocarp on the same plant (p: Pericentral cell; T: Tetrasporangia; Ax:
Axis cell; Stk: Stalk cell)
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3 讨论
多管藻属物种的形态鉴定 , 主要依靠以下几
个特征 : 成熟藻体常见大小、藻体整体外形、分
枝顶细胞形状及大小、分枝与毛丝体之间的关系、
假根是否被分割、围轴细胞数目、有无皮层、毛
丝体与痕细胞特征、有无附生枝及其类型、关节
长宽比、精子囊枝发育与形状特征、四分孢子囊分
布特征(Hollenberg, 1942; Kapraun, 1977; Womersley,
1979; Kudo, 1986; Kim et al, 1999; Stuercke et al,
2008)。
在以上几个主要特征中, 围轴细胞及四分孢子
囊盖细胞的个数 , 主要是通过藻体横切面来获得 ,
但是由于岩生多管藻绒毛变种的藻体极小, 直径不
超过 75μm, 很难获得理想的横切面切片。因此, 本
文通过多次试验, 成功获得了一种比较理想的“染
色-压片”方法, 即通过用 1%醋酸洋红处理, 使其细
胞组织松散并着色, 30s 后洗去染液, 盖好盖玻片,
不断轻压, 使其组织彻底散开, 也可清楚观察到轴
细胞、围轴细胞及四分孢子囊的发育状况(见图 2 n、
o; 图 3d、e)。此方法操作简单, 可以用来做多管藻
及其相关属的物种鉴定, 解决徒手或石蜡等常用切
片手段带来的困难。
Hollenberg 于 1968 年根据多管藻属形态特征,
命名了 4 个岩生多管藻变种(表 1): P. scopulorum var.
scopulorum、P. scopulorum var. macrotrichia、P. scopulorum
var. minima、P. scopulorum var. villum。其中 P. scopulorum
var. macrotrichia和 P. scopulorum var. minima成熟藻
体的直立枝高度小于 1mm, 而 P. scopulorum var.
scopulorum和 P. scopulorum var. villum成熟藻体的
直立枝高度通常都大于 5mm。后两种岩生多管藻变
种的形态极其相似, 但可通过以下 3 个特征区别开
来: 1. P. scopulorum var. scopulorum分枝较多, 而 P.
scopulorum var. villum 的直立枝基本不分枝; 2. P.
scopulorum var. scopulorum中部直立枝关节长宽比
始终小于 1, 而 P. scopulorum var. villum中部直立枝
关节长宽比大于 1; 3. P. scopulorum var. scopulorum
的直立枝及其侧枝基部缢缩明显, 而 P. scopulorum
var. villum 直立枝及其侧枝基部微缢缩(Hollenberg,
1968)。
本文采集的样品, 在同一群体中, 分枝多少不
一, 关节长宽比也伴随分枝多少皆有不同, 但是无
论是枝多植株还是枝少植株, 其直立枝和侧枝基部
都稍微缢缩。且在所有群体中, 大部分植株直立枝
分枝缺乏或稀少, 因此为岩生多管藻绒毛变种。
项斯端先生首次报道了我国山东荣成与江苏连
云港的岩生多管藻绒毛变种 (项斯端, 2004), 在《中
国海藻志》中也被采纳(项斯端, 2011)。本研究采集
到的样品与上述报道相比, 形态特征基本一致: 藻
体密集丛生呈绒毛垫状, 假根自匍匐枝围轴细胞中
端突出 , 不被侧壁切割 , 直立枝高度不超过 1cm,
直立枝侧枝较少 , 分枝顶细胞钝圆 , 毛丝体少 , 痕
细胞明显, 围轴细胞 4个, 囊果卵形, 四分孢子囊直
列或微螺旋。但也存在某些不同: 1. 直立枝直径略
有差异 , 本样品的为 34~65μm, 而过去报道的为
32~48μm。2. 四分孢子囊连续排列个数不同, 本样
品的为 4~6(~10)个, 而过去报道的为 10余个。另外,
样品在采集地有大面积丛生 , 精子囊植株非常少
见。此次采集到的精子囊植株中, 精子囊枝由毛丝
体原发育形成, 顶端不具不孕顶细胞, 与文献记载
相同(Hollenberg, 1977)。
我国还报道了一个特有的岩生多管藻变种, 即
岩生多管藻长节变种 P. scopulorum var. longinodium
Xiang(表 1、2) (项斯端, 2004; 孙建璋, 2006)。该变
种产自浙江, 与本种主要区别在于: 1. 不呈垫状; 2.
直立枝在枝端 20多节以下才发生少量分枝; 3. 毛丝
体在枝端 5、6节以下才开始着生; 4. 四分孢子囊长
直排列, 连续 10~20 个为常见; 5. 精子囊枝顶端有
一个不孕顶细胞。

表 1 各岩生多管藻变种形态特征比较
Tab. 1 Morphological comparison of the varieties of P. scopulorum
直立藻体高度 分枝次数 中部关节长宽比 精子囊枝不孕顶细胞数 参考文献
P. scopulorum var. villum 5 mm~1 cm 少 大于 1 无 Hollenberg, 1968; 项斯端, 2004
P. scopulorum var. scopulorum 5 mm~1 cm 多 小于 1 无 Hollenberg, 1968
P. scopulorum var. macrotrichia 500μm~1 mm 少 接近 1 1个 Hollenberg, 1968
P. scopulorum var. minima 500μm~1 mm 多 接近 1 1个 Hollenberg, 1968
P. scopulorum var. longinodium 约 1 cm 少 大于 1 1个 项斯端, 2004; 夏邦美, 2011

丁兰平等: 海洋红藻岩生多管藻绒毛变种 Polysiphonia scopulorum var. villum形态学研究 47

表 2 我国岩生多管藻变种形态特征比较
Tab. 2 Morphological comparison of the varieties of P. scopulorum in China

藻体群生形
状 毛丝体发生位置 四分孢子囊排列
精子囊枝不孕
顶细胞数 参考文献
本研究样品 垫状 顶细胞下 3节处发生 4~6(~10)个微螺旋排列 无 本文
P. scopulorum var. villum 垫状 顶细胞下 3节处发生 10余个微螺旋排列 无 Hollenberg, 1968; 项斯端, 2004
P. scopulorum var. longinodium 不呈垫状 顶细胞下 5、6节下发生 10~50个长直列, 10-20个为常见 1个 项斯端, 2004; 夏邦美, 2011

此次采集的样品 , 其藻体营养生长部位的围
轴细胞数目皆为 4 个 , 但在四分孢子囊枝上 , 通
常可观察到 5~6 个围轴细胞。根据文献报道 , 多
管藻属物种的四分孢子囊是由一个生殖围轴细
胞分化为两个盖细胞、一个柄细胞和四分孢子囊
而来(Kim et al, 1994; Kim et al, 1999; 项斯端 ,
2011)。因此 , 在观察到的 5 个围轴细胞中有一个
为生殖细胞 , 而在 6 个围轴细胞中则有 2 个为四
分孢子囊的盖细胞(图 4)。四分孢子囊与盖细胞数
目及其发育过程可作为不同属级的鉴定特征 , 如
翼管藻属四分孢子囊的盖细胞数目为 3 个(Uwai,
1999)。

图 4 岩生多管藻绒毛变种的四分孢子囊发育
a. 四围轴细胞; b. 初始生殖围轴细胞; c. 两盖细胞和一柄细胞; d~e. 四分孢子囊的发育; f. 释放后生殖细胞消失
Fig. 4 Development process of tetrasporangium of Polysiphonia scopulorum var. villum
a. Four pericentral cells; b. initial fertile pericentral cell; c. two precover cells and one stalk cell; d~e. development of a tetrahedral
tetrasporangium; f. disappearance of reproductive cells after tetraspore liberation.

参考文献
孙建璋 . 2006. 浙江底栖海藻记录[M]. 北京 : 海洋出版社 :
58–66.
项斯端. 2004. 中国多管藻属及新管藻属的研究[J]. 浙江大学学
报, 31(1): 88–96.
项斯端. 2011. 多管藻[M]//曾呈奎, 夏邦美, 丁兰平, 等. 中国
海藻志: 第二卷 红藻门, 第七册 松节藻科. 北京: 科学出
版社: 148–174.
AGARDH J G. 1863. Species genera et ordines algarum[M]. Lund:
Gleerup, 23: 787–1291.
FALKENBERG P. 1901. Die Rhodomelaceen des Golfes von
Neapel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte[J]. Fauna
Flora Golf Neapel Monogr, 26: 1-754. Pls: 1–24.
GREVILLE R K. 1823. Scottish Cryptogamic Flora[J]. Edinburgh,
2(18): Ⅰ-Ⅲ. Pls: 86–90.
GUIRY M D, GUIRY G M. 2014. AlgaeBase. World-wide
electronic publication, National University of Ireland,
Galway[DB/OL]. [2014-02-27]. http://www.algaebase.org.
HOLLENBERG G J. 1942. An account of the species of
Polysiphonia on the Pacific coast of North America. I.
Oligosiphonia[J]. American Journal of Botany, 29: 772–758.
HOLLENBERG G J. 1968. An Account of the species of
Polysiphonia of the central and western tropical Pacific Ocean
48 热 带 海 洋 学 报 Vol. 34, No. 1 / Jan., 2015

I. Oligosiphonia[J]. Pacific Science, 22: 56–98.
HOLLENBERG G J. 1977. The red alga Polysiphonia
(Rhodomelaceae) in the northern Gulf of California[J].
Smithsonian contributions to the marine sciences, 1: 1–19.
KAPRAUN D F. 1977. The genus Polysiphonia in North Carolina,
USA[J]. Botanica Marina, 20: 313–331.
KIM M S, LEE I K, BOO S M. 1994. Morphological studies of the
red alga Polysiphonia morrowii Harvey on the Korean
Coast[J]. The Korean Journal of Phycology, 9(2): 185–192.
KIM M S, LEE I K. 1999. Neosiphonia flavimarina gen. et sp. nov.
with a taxonomic reassessment of the genus Polysiphonia
(Rhodomelaceae, Rhodophyta) [J]. Phycol Res, 47: 271–281.
KIM M S, LEE I K, GUIRY M D. 2002. Vegetative and
reproductive morphology of Polysiphonia lanosa (Rhodo-
melaceae, Rhodophyta) from Ireland[J]. Botanica Marina,
45: 293–302.
KIM M S. 2003. Taxonomic reassessment of the genus
Polysiphonia (Rhodomelaceae, Rhodophyta): morphology and
reproduction of Neosiphonia decumbens and N. harlandii[J].
Algae, 18: 107–119.
KUDO T, MASUDA M. 1986. A taxonomic study of Polysiphonia
japonica HARVEY and P. akkeshiensis SEGI (Rhodophyta)
[J]. Japanese Journal of Phycology, 34: 293–310.
SETCHELL W A, GARDNER N I. 1903. Algae of northwestern
America[M]. California: University of California Publications
in botany, 1: 165–418.
SILVA P C, BASSON P W, MOE R L. 1966. Catalogue of the
benthic marine algae of the Indian Ocean[J]. Univ Publ Bot,
79: 1–1259.
STUERCKE B, FRESHWATER D W. 2008. Consistency of
morphological characters used to delimit Polysiphonia sensu
lato species (Ceramiales, Florideophyceae): Analyses of North
Carolina, USA specimens[J]. Phycologia, 47: 541–559.
UWAI S, MASUDA M. 1999. Kintarosiphonia (Rhodomelaceae,
Ceramiales), a new red algal genus based on Pterosiphonia
fibrillosa Okamura from Japan[J]. Phycologia, 38(3),
225–233.
WOMERSLEYH B S. 1979. Southern Australian species of
Polysiphonia Greville (Rhodophyta) [J]. Australian Journal of
Botany, 27: 459–528.