全 文 ：2013 年 第 8 卷
第 6 期，864-870
生 态 毒 理 学 报
Asian Journal of Ecotoxicology
Vol. 8, 2013
No.6, 864-870
收稿日期:2012-07-13 录用日期:2012-09-24
基金项目:国家“973”项目(2010CB428903);浙江省海水养殖重点科技创新团队(2010R50025-6);浙江省海洋环保项目“温州海域大型海藻资
源调查与藻类资源恢复示范”;国家海洋局第二海洋研究所基本科研业务专项(JG0920);
作者简介:陈自强(1987-)，男，硕士研究生，研究方向:生物统计学与实验生态学; Email: xeon.chenzi@gmail.com;
* 通讯作者(Corresponding author), Email: jiangningz@126.com
DOI: 10.7524/AJE.1673 - 5897.20120713001
陈自强,孙庆海,陈全震,等. 酸胁迫对铜藻早期生长阶段的影响[J]. 生态毒理学报, 2013, 8(6): 864-870
Chen Z Q, Sun Q H, Chen Q Z, et al. Effect of acid stress on the early life stages of Sargassum horneri [J]. Asian Journal of Ecotoxicology, 2013, 8(6): 864-
870 (in Chinese)
酸胁迫对铜藻早期生长阶段的影响
陈自强1，2, 孙庆海3, 陈全震1, 孙建璋
3
, 曾江宁1,*
1. 国家海洋局第二海洋研究所,国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学重点实验室,杭州 310012;
2. Department of Biostatistics, School of Public Health and Health Professions, the State University of New York at Buffalo，Buffalo，New
York 14215，USA;
3. 温州海虎海藻养殖有限公司,温州 325401
摘要:为探究低 pH胁迫对大型藻类早期生长的影响，以铜藻 Sargassum horneri为研究对象，设置 pH = 3.5、4.5、5.5、6.5 处理组
和自然海水对照组，以不同处理时间分别对铜藻孢子和幼体进行胁迫实验。孢子实验中，于铜藻孢子附着前、后对其进行 15、
30、60、120 min的酸胁迫，以附着率和脱落率表征低 pH对孢子附着的影响;幼体实验中，持续将铜藻幼体暴露于酸性条件下，
以脱落死亡率表征 pH对幼体的致死效应。结果显示，在短时间酸胁迫下，酸度对铜藻孢子附着的影响显著，附着率随 pH值
的下降而降低;胁迫时间对孢子的附着影响显著，附着率随胁迫时间的延长而降低，pH值与胁迫时间无交互作用;而当孢子已
充分附着后，短期酸胁迫并没有显著影响孢子体的存活。在长时间酸胁迫下，与对照组相比，所有处理组铜藻幼体的存活率
均显著降低。研究表明，低 pH会对铜藻孢子、幼体的存活生长产生不利影响，并且这种影响在铜藻早期发育的不同阶段有所
不同。
关键词:低 pH;铜藻;孢子;附着;幼体;早期发育
文章编号:1673-5897(2013)6-864-07 中图分类号:X171.5 文献标识码:A
Effect of Acid Stress on the Early Life Stages of Sargassum horneri
Chen Ziqiang1,2 , Sun Qinghai3 , Chen Quanzhen1, Sun Jianzhang
3
, Zeng Jiangning1,*
1. Second Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Laboratory of Marine Ecosystem and Biogeochemistry, State Oceanic
Administration, Hangzhou 310012, China;
2. Department of Biostatistics, School of Public Health and Health Professions, the State University of New York at Buffalo，Buffalo，New
York 14215，USA;
3. Wenzhou Seatiger Seaweed Cultivation Co., Ltd., Wenzhou 325401, China
Ｒeceived 13 July 2012 accepted 24 September 2012
Abstract:The spores and germlings of macroalgae were regarded as the life history stages which are most susceptible
to various environmental stresses, including acid stress. Several experiments were conducted to explore the impact of
第 6期 陈自强等:酸胁迫对铜藻早期生长阶段的影响 865
low pH (3.5, 4.5, 5.5 and 6.5 were included) on the early stage of macroalgae, taking the example of Sargassum horne-
ri, involving the spore and germling stages. In the spore experiment, the spores of S. horneri were treated with acidic
seawater before and after attachment, respectively. The attachment percent and mortality were calculated to assess the
impact of low pH on the spores. In the germling experiment, the germlings of S. horneri were exposed to acid stress
constantly and the mortality was calculated to measure the lethal effect of low pH on the germlings. The results indica-
ted that:1)In the short time experiments, the acidity significantly affected the adhesion of spores, while the adhesion ra-
tio decreased with pH value. 2)The adhesion ratio decreased with the exposure time. Exposure time affects the adhe-
sion of spores significantly，with no interaction with pH value. 3)After the spores attaching sufficiently, the survival of
spores has a short-term acid stress，which does not significantly affect the survival of spores. Once spore firmly an-
chored to the substratum, the survival rate of spores was not affected significantly by exposing acid stress. Under long-
term acid exposure, significant decreases of the germlings survival in all treatment groups were found compared with
the control group. In conclusion, low pH severely affects the survival and growth of S. horneri spores and germlings，
and this impact changed depending on the different stages of the early of S. horneri.
Keywords:low pH; Sargassum horneri; spores; attachment; germlings; early development
酸沉降和酸性废水排放导致的淡水生态系统中
水体酸化早已是众所周知的环境问题[1]。Doney 等
研究表明，通过以上两种途径而进入海洋的硫化物
和氮化物同样会对海洋的酸度产生影响，降低海水
的 pH值，特别是在近海局部海域，这种酸化影响可
能会更加显著[2-3]。人们已认识到海水酸化会对近
岸生态系统产生严重威胁，但当前的研究主要集中
于珊瑚和贝类等钙质有机生物方面[4-6]，对大型海藻
影响的关注较少。
浙江省是中国酸雨频率最高的 3 个地区之一，
酸雨频率达 80%以上，pH小于 4.5 的强酸雨频率也
很高，其带来的生态学危害已引起学者的关注[7]。
铜藻 Sargassum horneri是北太平洋西部特有的暖温
带大型海藻，在近海生态环境中起着重要作用，是藻
床重建、海洋生态修复的首选物种之一[8-9]。但随着
我国近海环境质量恶化，铜藻的生物量不断下降，有
的海藻场甚至成片消失，其中尤以浙南海域最为严
重[10]。由于藻类周期性地暴露于空气和淹没在水
中，有一定的干露时期，更易受到酸沉降等胁迫的影
响。研究表明，酸胁迫会对一些藻类的生理生化过
程产生不利影响，阻碍其正常的生长发育[11-12]。因
此，我们推测酸胁迫很可能是导致铜藻藻场退化的
原因之一。
目前针对大型藻类酸胁迫的研究多集中于成体
阶段[13-14]，对孢子期及幼体期的研究较少。然而，此
时期是决定大型藻类能否生长并发育成熟的关键阶
段，具有重要的研究意义[15-17]。为探究铜藻藻场的
退化消失与酸沉降之间的联系，本研究采用实验生
态学的方法，试图揭示:1、低 pH对铜藻孢子不同附
着阶段影响的差异;2、铜藻幼体对低 pH的耐受性
程度。本研究可以为探究大型藻类生态适应性提供
参考，并为进一步揭示近岸大型海藻退化机制提供
理论依据。
1 材料与方法(Materials and methods)
1.1 仪器与试剂
仪器:便携式 pH计(Sartorius PT-10，德国)、温盐
电导仪(YSI-30，美国)、溶解氧仪(YSI-5000，美国)、体
视镜(Nikon SMZ1000, 日本)。
试剂:盐酸(36% ～ 38% )等化学试剂为国产分析
纯试剂。
1.2 实验材料与环境
实验于 2011 年 4-5 月在南麂列岛进行。南麂
列岛位于浙江省东南部，距浙江大陆最近处仅 55
km，由于特殊的地理位置使其成为我国一些暖水海
藻种类分布的北限，同时又是一些冷水种类的南限，
是一个独特的生物分布混合区或过渡区，生物多样
性高，大型藻类资源丰富[18]。
实验用铜藻采自南麂列岛火焜岙，将采得铜藻
放入育苗池(800 L , 100 cm × 200 cm × 40 cm)中暂
养，期间每天换水 1次。2 d后挑选雌生殖托挂卵较
多的藻枝与雄枝一起放入盛有自然海水的桶中反复
淘洗，直至大部分受精孢子脱落，继续培养 24 h，以
达到使生殖托上孢子同步生长的目的。收集自然脱
落的幼孢子体，用孔径 505 μm的标准筛绢流水筛
866 生 态 毒 理 学 报 第 8卷
滤，去除水中杂质备用。
实验中自然海水采自南麂列岛马祖岙外海区，经
24 h暗沉淀后，使用孔径 505 μm的标准筛绢滤去大
型浮游动物后作为实验用水。实验期间每天 8:00 和
16:00测量海水的理化参数(水温(17.4 ± 0.5) ℃ , pH 8.
16 ～8.21,盐度 29.3 ± 0.1, 溶解氧(8.88 ± 0.30) mg·L-1。
使用盐酸与自然海水配置酸化海水溶液，设置 pH为
3.5、4.5、5.5和 6.5 共 4 个梯度，以自然海水(pH = 8.16
～8.21)作为对照，每组设 6个重复。
1.3 实验设置与方法
1.3.1 附着前胁迫实验
取一定量成熟铜藻孢子，置于盛有不同梯度酸
化海水的 500 mL烧杯中，处理 15、30、60、120 min后
从各组中取一定量铜藻孢子 (约 50 个)接种到牡蛎
壳上，放入育苗池中培养(牡蛎壳挑选大小均匀、底
部平坦的壳体，洗净后高温消毒)。36 h后将贝壳在
水中轻轻荡洗(相关资料[19-20]及预实验结果均表明
自然条件下孢子在 36 h后可充分附着)，于体视镜下
检查各组贝壳上孢子的附着形态、数量，重复计数 3
次，以附着率(荡洗后未脱落视为成功附着)来表征
铜藻孢子经酸胁迫后的附着情况。实验后放回育苗
池继续培养，每天换水 1次，自然光照，充气，观察其
生长情况。
1.3.2 附着后胁迫实验
用滴管将一定量成熟铜藻孢子接种到牡蛎壳上，
在育苗池中培养36 h使其充分附着，于体视镜下可观
察到孢子已发育成手雷状幼孢子体，并有假根丝出
现。将附有孢子的牡蛎壳置于不同 pH的酸化海水
中。处理 15、30、60、120 min后放回育苗池继续培养。
24 h后轻轻荡洗，检查孢子附着情况，以存活率(荡洗
后孢子未脱落且附着部位未明显变形视为存活)来表
征酸胁迫对幼孢子体固着生长的影响。实验后放回
育苗池继续培养，实验条件同 1.3.1节。
1.3.3 幼体存活实验
在玻璃水箱(40cm × 30cm × 30cm)中装入不同
pH的酸化海水，每组设 6个重复。实验期间将水箱
放入有持续循环海水的育苗池中水浴控温，使箱内
海水温度与外界环境保持一致。将自然条件下已萌
发的铜藻幼体(长度约 4 ～ 5 mm)放入水箱中持续进
行酸胁迫，每 6 h检查铜藻幼体的形态、颜色以及脱
落情况，发现脱落、严重变色、腐烂视为死亡，以不同
时间点的死亡数计算积累死亡率。实验期间微充
气，每 6 h测定并调整 pH至设定值，每 24 h换水一
次，实验持续 72 h。
1.4 数据处理与分析
文中数据均以 mean ± SEM(平均值 ±标准误差)
表示。附着前后胁迫实验采用 Kolmogorov-Smirnov
检验和 Levene检验分别对数据进行正态性和方差
齐性假设检验。如果数据同时满足正态性和方差齐
性假设，则使用双因素方差分析(Two-way ANOVA)
分析 pH和胁迫时间两个因素对铜藻孢子附着率的
影响，并进行 Tukey’s post-hoc 多重比较，对数据进
行组间差异显著性分析。以 0.05 为显著性水平的
临界值。
幼体存活实验中使用 Kaplan-Meier 方法和 log-
rank非参数检验 [21]分析不同 pH组间存活率的差异;
使用概率单位法估算平均致死时间(LT50和 LT90)
[22]。
文中统计分析使用 SPSS13.0 软件，绘图使用
GraphPad Prism 6软件进行。
2 结果(Ｒesults)
2.1 孢子附着前胁迫实验
附着前胁迫实验中，15 min对照组的附着率最
高，达(66.83 ± 2.87)%，120 min的 pH = 3.5 组的附着
率最低，仅有(24.39 ± 2.56)%。铜藻孢子的附着率随
pH值的降低和处理时间的延长而下降。Two-way
ANOVA结果显示不同 pH组间、不同胁迫时间组间
差异均显著( p <0.05)，Tukey多重比较结果显示:各
pH组与对照组差异均显著( p < 0.05)，15、30 min处
理组与 60、120 min处理组差异显著(图 1)。pH与胁
迫时间的交互作用不显著( p =0.322)。
图 1 不同 pH和胁迫时间下铜藻幼孢子的附着率
Fig. 1 Attachment percent of juvenile sporophytes
under different pH conditions
Notes:差异不显著 no significant (Two-way ANOVA
Tukey’s test, p > 0.05); * :差异显著 Shows significant
differences (Two-way ANOVA Tukey’s test, p < 0.05).
第 6期 陈自强等:酸胁迫对铜藻早期生长阶段的影响 867
实验中发现，无论胁迫时间多长，pH =3.5和 pH
=4.5 的处理组中大部分孢子在 36 h 后未形成假
根，或假根形态不明显且色素沉积少，附着松散，荡
洗后很容易脱落;pH = 5.5 组情况好于前者，大部分
孢子有假根形成，但假根处形态模糊，附着不牢固;
pH =6.5 组和对照组差异不大，假根丝形态清晰，体
视镜下可观察到明显色素沉积，数量多，长度长，附
着牢固。后续培养发现，各处理组孢子均可继续生
长至幼体(3 ～ 5 mm)。
2.2 孢子附着后胁迫实验
24 h后各组孢子脱落的情况很少，体视镜下观
察发现，各处理组与对照组间孢子表面及附着部位
的形态、颜色均无明显差异。Two-way ANOVA 结
果显示不同 pH组、不同胁迫时间组之间差异均不
显著(p >0.05)。后续培养发现，各处理组孢子均可
继续生长至幼体(3 ～ 5 mm)。
图 1 已附着孢子在不同 pH和胁迫
时间下的存活率
Fig. 1 Survival percent of attached sporophytes
under different pH conditions
2.3 幼体存活实验
幼体存活实验中，在酸性条件下处理 72 h后，
所有处理组铜藻幼体的存活率比对照组均显著降低
(p <0.05)。随着处理时间的延长，pH =3.5 组的铜藻
幼体在 72 h后全部脱落死亡，此时 pH = 4.5、5.5、6.5
处理组的积累死亡率分别为:(92.13 ± 3.69)%，(66.21
± 4.52)%，(24.17 ± 5.83)%，而对照组仅有 (9.72 ±
1.39)%。
LT50与 LT90的最低值出现在 pH = 3.5 组(表 1)，
与 pH 5.5组差异显著(置信区间不重叠则认为差异
显著)。
图 3 不同 pH胁迫对铜藻幼体存活的影响
Fig. 3 Effect of acid stress on germling survival
表 1 不同 pH胁迫下铜藻的平均致死时间
Table 1 Mean lethal time of germlings
under acid stress
pH LT50 /h LT90 /h
3.5 25.96 (22.41-28.95)* 51.08 (47.28-56.12)
4.5 30.32 (25.37-34.40) 59.60 (54.02-67.81)
5.5 48.99 (44.44-54.21) 87.56 (77.83-103.35)
6.5 nc** nc
注:* 括号内示 95%置信区间;** nc =未计算(数据不足)。
Note: Figures in brackets show the 95% confidence interval
nc = not calculated (insufficient data).
3 讨论(Discussion)
3.1 pH对大型藻类孢子附着的影响机理
pH对铜藻幼孢子体的影响主要表现在以下 2
个方面:
(1) 低 pH值溶液能够破坏孢子表面的粘胶质。
尽管大型藻类孢子外披一层粘胶质(mucilage)，酸胁
迫很难对其产生直接致死效应[23]，但低 pH可以在
一定程度上破坏此胶质层[24]。胶质层在孢子与附
着基接触的最初阶段起重要作用，在这一时期很可
能作为一种信号，引起孢子下一步附着阶段生理和
形态上的变化 [25]。若其遭到破坏会使孢子不易粘
附在贝壳表面，使进一步发育受阻，最终导致孢子死
亡 [17]。本实验中在对受酸胁迫未附着孢子的镜检中
发现，与孢子的正常发育过程不同 [20]，部分受胁迫孢
子内含物较均匀，未明显向一极聚集，很可能是由于
pH破坏了粘胶质，影响了孢子进一步细胞分裂。
(2)低 pH值溶液能够阻碍假根发育。研究表明，
一些酸性多糖和纤维素，普遍存在于孢子假根胞外基
质的最外层，对假根的发生和孢子的附着起关键作用
[26-27]。本实验中一些受酸胁迫孢子附着不牢固，轻轻
868 生 态 毒 理 学 报 第 8卷
荡洗便即脱落，通过观察可见这些孢子假根处边缘模
糊，色素沉着不明显，无明晰可见内含物，推测可能是
由于 pH引起了生物膜氧化还原系统的变化[15]，破坏
了为纤维素合成提供场所的膜结构[28]，阻碍了纤维素
的合成，导致假根发育不良，附着松散。
3.2 低 pH对铜藻孢子不同附着阶段影响的差异
在铜藻孢子附着前胁迫实验中，低 pH对铜藻
幼孢子体附着能力的影响很大，在 15 min pH =
3.5-4.5的酸性胁迫下，铜藻孢子的附着率比对照组
下降了近 1 倍，pH = 5.5 处理组的附着率也有明显
下降。与本研究结果类似，朱清华等[29]研究发现，
pH = 7.0 时对冈村枝管藻( Cladosiphon okamuranus)
孢子的附着能力已经产生影响，而当 pH降至5.0时
孢子的附着能力明显下降。
附着前胁迫实验中，胁迫时间对于铜藻孢子的
附着影响显著，随胁迫时间的延长各处理组附着率
有所下降。但是，在自然海水中的对照组孢子也出
现了随时间延长附着率下降的情况，并且这种附着
力随时间延长而降低的现象在其他大型海藻中也有
发现:如鹿角海萝 ( Gloiopeltis tenax) [30]和海黍子 (
Sargassum muticum)[31]，刚放散的孢子附着能力强，
随着时间延长，孢子的附着能力逐渐减弱。鉴于自
然海水中孢子附着与放散时间的关系，加之 pH与
胁迫时间的交互作用并不显著，可以推断酸胁迫时
间的长短可能并不是影响孢子附着的主要因素。
附着后胁迫实验中，经 36 h的充分附着，低 pH
对铜藻幼体的短期胁迫作用(不超过 2 h)并不明显。
说明铜藻孢子在附着后期(permanent attachment)相比
附着前期(primary or initial attachment)有更强的酸耐
受性。在一些研究中发现，随着孢子附着和假根生
长，孢子的细胞壁结构发生了变化 [32-33]，可能是孢
子在附着后期对于酸胁迫耐受性增强的原因。
3.3 铜藻幼体对低 pH的耐受性
在铜藻幼体的存活实验中，当 pH低于 5.5 时，
随时间的延长，铜藻幼体的存活率大幅下降。与其
他大型藻类相比，低 pH对铜藻幼体的致死效果要
强于条斑紫菜 ( Porphyra yezoensis)和孔石莼 ( Ulva
pertusa)[34]，这是主要由于:氢离子通过海藻的细胞
壁和细胞膜渗透到细胞内部，而使胞内一些酶(如质
膜外碳酸酐酶)活性降低或失活[35]，从而使细胞内的
代谢活动丧失并导致藻体死亡。不同种类的海藻细
胞壁和细胞膜的组成成分不同，因此不同海藻对酸
耐受能力不同[34]。并且与成熟藻体相比，某些藻类
幼体通常对逆境胁迫的耐受性更差[36-37]。
综上，在铜藻早期发育的不同阶段，酸胁迫对其
生长的影响有很大不同。由于大型藻类孢子的附着
经常发生于水洼、石缝等相对微小的海水环境中，在
大潮期甚至会在空气中暴露，所以孢子在早期发育
阶段经常会直接受到酸沉降的影响。实验表明，若
酸胁迫发生于孢子放散至粘附在附着基表面期间，
对孢子的附着威胁很大，仅仅 15 min的低 pH胁迫
就会对孢子的附着产生严重影响。而一旦孢子已附
着牢固，短期酸胁迫对其影响并不明显。自然条件
下，铜藻的繁殖高峰期出现在 4月底至 5月中旬，这
期间如果受到酸胁迫，对铜藻的繁殖的危害是致命
的。此外，长时间处于酸性环境对铜藻幼体的存活
极为不利，这为铜藻场的建设和大型海藻的生态恢
复与资源保护提出了要求。
致谢:本实验部分工作承温州海虎海藻养殖有限公司郑加信
和黄文宝协助，在此一并致谢。
通讯作者简介:曾江宁 (1975—)，男，环境工程学博士，研究
员，主要研究方向为海洋生态学与环境生物学。
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168 ◆
挪威向有害化学物质清单中增加更多全氟化合物
2013年 11月 13日 来源:Chemical Watch网站
挪威政府向该国对人类健康和环境构成严重威胁的优先物质清单中增加了长链全氟羧酸类物质。这些
化学物质常常被发现存在于油漆、纺织品和木材防腐剂中。
挪威希望到 2020年，减少或消除其优先物质清单上所列物质的释放。
引自《化学品安全信息周报》2013年第 47期总第 259期(中国检验检疫科学研究院化学品安全研究所编译)
http://www.chinachemicals.org.cn/reported_detail.aspx? contentid =274&ClassID =229 (2013-11-25)