全 文 ：第 30卷 第 2期
2009年 4月 　　　　　　　　　　
华南农业大学学报
JournalofSouthChinaAgriculturalUniversity　　 　　　　　　　　
Vol.30, No.2
Apr.2009
　收稿日期:2008-09-02
　作者简介:黄献培(1983—), 男 , 硕士研究生;通讯作者:钟国华(1973—), 男 , 副教授 , 博士 , E-mail:guohuazhong@scau.
edu.cn
　基金项目:教育部全国优秀博士学位论文作者专项基金(2004061)
肇庆鱼藤内生真菌的分离及生物活性研究
黄献培 , 罗建军 , 胡美英 , 梁颖仪 , 叶欣欣 , 钟国华
(华南农业大学 昆虫毒理研究室 , 广东 广州 510642)
摘要:从肇庆鱼藤 Derrishancei分离获得内生真菌 10属 16株 ,体外拮抗作用测定表明 ,鱼藤茎内生菌株 Penicilium
sp.Q1、Rhizoctoniasp.S1、Phomopsissp.N2、Corticiumsp.F1和叶内生菌株 Peniciliumsp.Q2对芒果炭疽病菌 Cole-
totrichumgloeosporioides、西瓜枯萎病菌 Fusariumoxysporumf.niveumRhizoctoniasp.S1对黄瓜炭疽病菌 Coletotri-
chumorbiculare以及 Phomopsissp.N2对香蕉炭疽病菌 Colletotrichummusae的对峙培养拮抗系数均达到 Ⅱ级 , 且证
实鱼藤内生真菌可产生抑菌活性物质.浸叶法测定表明 ,叶内生菌 Peniciliumsp.Q2菌株发酵液活性最强 ,处理后
48 h,斜纹夜蛾 Spodopteralitura2龄幼虫和萝卜蚜 Lipaphiserysimi无翅成蚜校正死亡率分别为 100.00%和
75.10%, 活性高于其他分离筛选所获菌株.
关键词:肇庆鱼藤;内生真菌;分离;生物活性
中图分类号:Q93;S482.7　　　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1001-411X(2009)02-0044-04
IsolationandBioactivityofEndophyticFungiinDerrishancei
HUANGXian-pei, LUOJian-jun, HUMei-ying, LIANGYing-yi, YEXin-xin, ZHONGGuo-hua
(LaboratoryofInsectToxicology, SouthChinaAgriculturalUniversity, Guangzhou510642, China)
Abstract:Sixteenendophyticfungibelonging10genuswereisolatedfromDerishanceiHemsl.Thean-
tagonismofendophyticfungiagainstfungalpathogenswastestedinvitro.Peniciliumsp.Q1, Rhizoctonia
sp.S1, Phomopsissp.N2, andCorticiumsp.F1isolatedfromthecaudexofD.hancei, andPenicilium
sp.Q2isolatedfromtheleaf, inhibitedthehyphalgrowthofColetotrichumgloeosporioidesPenz, Fusarium
oxysporumf.niveum(E.F.Smith)SnyberetHansen, Rhizoctoniasp.S1againstColetotrichumorbiculare
Arx, andPhomopsissp.N2againstColetotrichummusae(Berk1＆Curt1)Arx1ondualculturewithinhi-
bitionindexII.ItwasreportedthatendophyticfungusinD.hanceicouldproducedantibacterialsubstances
inthispaper.TheculturefiltratesofPeniciliumsp.Q2treatedin48haftertreatmentpossessed100.00%
ofadjustedmortalityagainstthe2ndlarvaeofSpodopteraliturabyleavesdiscfeedingbioasays, and
75.10% againstLipaphiserysimiKaltenbach(apterousadult)byinsect-soakingmethod, respectively,
whichshowedthattheactivityofPeniciliumsp.Q2washigherthanthatofotherendophyticfungi.
Keywords:Derrishancei;endophyticfungus;isolated;bioactivity
　　内生真菌 (Endophyticfungus)是一大类未被充
分认识的真菌 ,泛指生活在健康植物体内不引起任
何可见病害症状的所有真菌 [ 1] .现代共生理论认
为 ,植物与内生真菌在长期的协同进化过程中 ,生物
化学途径的连续演化会导致信息物质在内生真菌产
生与宿主植物相同或相似的活性物质 [ 2] .内生真菌
普遍存在于植物之中 ,几乎每种植物都有内真生菌
的存在 ,种类繁多 ,其代谢产物生物活性类型多 ,是
丰富的化合物宝库 ,开发这种宝贵资源 ,潜力巨大.
鱼藤是传统的高效杀虫植物 ,主要活性成分鱼藤酮
对多种昆虫具有较高的活性 ,非常适合于现代农产
品安全生产的要求.但是 ,鱼藤酮的提取主要是从鱼
藤植物根中提取 ,尤其是现在土地资源紧张 ,鱼藤资
源极其缺乏 ,已经远不能满足鱼藤农药的商品生产 ,
资源问题已成为稳定发展鱼藤生物农药的 “瓶颈”问
题.基于植物内生真菌能产生与其宿主相同或相似
的活性成分这一观点 ,鱼藤内生真菌亦可能产生具
抑菌 、杀虫活性的活性次生代谢产物.对鱼藤内生真
菌及其代谢产物杀虫活性已有研究报道 [ 3-4] ,但对其
代谢产物的抑菌活性鲜见报道.本文分离筛选了鱼
藤内生真菌活性菌株 ,初步测定了其抑菌和杀虫活
性 ,以期为寻找鱼藤酮或其类似物的新型可靠来源
提供探索和理论依据.
1　材料与方法
1.1　供试菌株和昆虫
供试鱼藤内生真菌分别从肇庆鱼藤 Derishacei
Hemsl茎和叶中分离得到 ,植物样品于 2007年 9月
采自华南农业大学杀虫植物标本园.
供试植物病原真菌包括芒果炭疽病菌 Coletotri-
chumgloeosporioidesPenz.,西瓜枯萎病菌 Fusarium
oxysporumf.niveum(E.F.Smith)SnyberetHansen,
香蕉炭疽菌病 Coletotrichummusae(Berk1＆Curt1)
Arx1和黄瓜炭疽病菌 ColetotrichumorbiculareArx.,
菌种均由华南农业大学植物病理系提供.
供试昆虫斜纹夜蛾 SpodopteralituraFab.,从中
山大学昆虫研究所购回虫蛹 ,化蛹后产卵孵化 ,幼虫
用饲料喂养 ,取 2龄幼虫供试;萝卜蚜 Lipaphiserysi-
miKaltenbach,从华南农业大学试验农场采回蚜虫
后 ,挑选生长良好 、大小一致的无翅成虫直接供试.
1.2　内生真菌的分离 、纯化和培养
内生真菌的分离参考文献 [ 5]方法进行.所用
培养基为马铃薯葡萄糖培养基(PDA)或 PDA+链霉
素.采集新鲜肇庆鱼藤 ,分开根 、茎和叶不同器官进
行表面消毒.首先用自来水冲洗干净植物表面灰尘 ,
然后在无菌条件下用 φ为 75%乙醇漂洗 3min,用无
菌水冲洗 4次 ,再置于次氯酸钠溶液(有效氯体积分
数为 10%)漂洗 1 min,最后用无菌水冲洗 4次 ,将最
后一次洗涤用的无菌水涂抹于平板上作为对照 ,用
于检验表面消毒是否彻底.如对照平板 2 ～ 5 d后有
菌落生成 ,表明表面消毒不彻底 ,弃之.在无菌条件
下 ,将上述处理过的材料剪切成 0.3 ～ 0.5 cm长的
短条或 0.5 cm ×0.5 cm的小片(剪去 0.5 cm的边
缘), 并移植于含链霉素的 PDA培养基平板上 ,
3块 /皿 ,每种器官 3次重复 ,于(26±1)℃黑暗条件
下培养 2 ～ 10 d,待植物样品边缘长出菌丝体后 ,根
据菌丝体的形态特点(包括菌丝体的颜色 、形状和质
地等),采用尖端菌丝体挑取法对不同菌株进行分离
纯化 ,保存备用.
1.3　抑菌活性测定
内生真菌对病原真菌的体外拮抗作用采用两点
对峙培养法测定 ,拮抗系数分级标准参照文献 [ 6]方
法分 5级:Ⅰ级为内生真菌占据平皿 100%, Ⅱ级为
内生真菌占据平皿 >2/3, Ⅲ 级为内生真菌占据平皿
1 /3 ～ 2/3;Ⅳ级为内生真菌占据平皿 <1/3;Ⅴ级为
病原菌(指示菌)占据平皿 100%.测定时 ,将分离得
到的内生真菌活化后 ,以灭菌打孔器(d=6 mm)切
取培养 5 d,同质等量的内生真菌和植物病原真菌的
菌丝块接种于 PDA平板上距中心 2 cm处同一直线
的两点 ,同时设接种病原菌为对照(CK).每处理 3
个重复 ,于 26 ℃恒温连续培养 6 ～ 8 d,连续观察菌
落生长和相互影响情况 ,分别测量内生真菌和病原
真菌的菌落直径 [ 7-8] .
1.4　杀虫活性测定
培养液滤液制备.将 1.2所获得的内生真菌菌
株分别接种于 100 mL马铃薯葡萄糖液体培养基中 ,
25℃、150 r/min摇床下恒温培养 6 ～ 8 d,得到培养
液.将上述培养液在 3 000 r/min条件下离心去菌
体 ,上清液经孔径 0.2 μm的滤膜过滤得培养液
滤液.
对斜纹夜蛾幼虫的毒杀活性测定采用叶片浸渍
法.选取洁净的菜心叶片 ,在供试内生真菌菌株的培
养液滤液(每 10mL滤液加入 5滴乳化剂吐温 1601)
中浸泡 30 s后取出 ,自然晾干 ,将足量该菜心叶片置
于垫有保湿滤纸的 9cm培养皿中 ,每皿放入斜纹夜
蛾 2龄幼虫 10头 ,让试虫自由取食处理叶片.对照
(CK)叶片以添加等量吐温 1601的清水浸渍.每种
菌液 3个重复.处理 24和 48h后检查试虫死亡率.
对萝卜蚜的毒杀活性测定采用浸虫法.挑取约
30 ～ 50头无翅成蚜放在新鲜的白菜叶中 ,放置 1 ～ 2 h
稳定后 ,放入供试内生真菌菌株培养液滤液(每 10mL
滤液加入 5滴乳化剂吐温 1601)中浸 3 s后取出 ,用滤
纸吸除多余菌液 ,待干后置于垫有保湿滤纸的 9cm培
养皿 ,对照以添加了等量吐温 1601的清水浸渍.每种
菌液设 3个重复.处理 24和 48h后检查试虫死亡率.
试虫死亡率 =死亡虫数 /供试虫数 ×100%,校正死
亡率 =(处理组死亡率 -对照组死亡率)/(100-对
照组死亡率)×100%.
2　结果与分析
2.1　肇庆鱼藤内生真菌的初步分离和归类
对肇庆鱼藤茎和叶的内生真菌进行了分离 ,合
45　第 2期 　　　　　黄献培等:肇庆鱼藤内生真菌的分离及生物活性研究 　　　
并外观形态 、显微镜检查完全相同的菌株 ,得到 16
株不同内生真菌 ,其中来自茎部和叶部的内生真菌
分别有 10和 6株.采用经典形态学方法对其进行初
步分类 ,确定分属于 10属 ,其中:分离自茎部的内生
真菌包括拟茎点霉属菌株 Phomopsissp.N1、N2和
N3 ,粘帚霉属菌株 Gliocladiumsp.Nz1 ,青霉属菌株
Peniciliumsp.Q1 ,丝核菌属菌株 Rhizoctoniasp.S1,
根霉属菌株 Rhizopussp.G1和 G2, 梨孢属菌株
Pyriculariasp.L1 ,伏革菌属菌株 Corticiumsp.F1;分
离自叶部的内生真菌包括拟茎点霉属菌株 Phomopsis
sp.N4,青霉属菌株 Peniciliumsp.Q2,炭疽菌属菌
株 Coletotrichumsp.T1和 T2,镰孢菌属菌株 Fusari-
umsp.Lb1和球座菌属菌株 Guignardiasp.Qz1.可
见 ,叶部和茎部均分离的内生真菌包括拟茎点霉属
菌株和青霉属菌株.
2.2　肇庆鱼藤内生真菌的抑菌活性
肇庆鱼藤内生真菌各菌株对 4种供试植物病原
真菌的拮抗作用结果见表 1.两点对峙培养法测定
结果表明 ,供试内生真菌均不能完全抑制病原菌的
生长 ,分离自叶和茎的内生真菌的拮抗作用差别较
大 ,不同采集部位的同属菌株的拮抗作用也有一定
的差别 ,其中青霉属菌株 Peniciliumsp.Q1和 Q2、茎
部的丝核菌属菌株 Rhizoctoniasp.S1、拟茎点霉属菌
株 Phomopsissp.N2、伏革菌属菌株 Corticiumsp.F1
对芒果炭疽病菌和西瓜枯萎病菌 , Rhizoctoniasp.S1
表 1　肇庆鱼藤内生真菌对 4种病原真菌的拮抗作用
Tab.1　AntagonisticeffectsofendophyticfungiinDerris
hanceiagainst4 speciesoffungus
真菌菌株 分离部位
芒果炭
疽病菌
西瓜枯
萎病菌
香蕉炭
疽病菌
黄瓜炭
疽病菌
Phomopsissp.N1 茎 Ⅱ Ⅱ Ⅲ Ⅲ
Phomopsissp.N2 茎 Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅱ
Phomopsissp.N3 茎 Ⅱ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
Phomopsissp.N4 叶 Ⅱ Ⅲ Ⅱ Ⅲ
Gliocladiumsp.Nz1 茎 Ⅲ Ⅳ Ⅳ Ⅳ
Rhizoctoniasp.S1 茎 Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅱ
Rhizopussp.G1 茎 Ⅲ Ⅲ Ⅲ Ⅲ
Rhizopussp.G2 茎 Ⅲ Ⅲ Ⅲ Ⅲ
Pyriculariasp.L1 茎 Ⅱ Ⅲ Ⅲ Ⅱ
Corticiumsp.F1 茎 Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅱ
Peniciliumsp.Q1 茎 Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅲ
Peniciliumsp.Q2 叶 Ⅱ Ⅱ Ⅲ Ⅲ
Coletotrichumsp.T1 叶 Ⅲ Ⅲ Ⅲ Ⅲ
Coletotrichumsp.T2 叶 Ⅲ Ⅲ Ⅲ Ⅲ
Fusariumsp.Lb1 叶 Ⅲ Ⅲ Ⅲ Ⅲ
Guignardiasp.Qz1 叶 Ⅳ Ⅳ Ⅳ Ⅳ
及 Phomopsissp.N2对黄瓜炭疽病菌和香蕉炭疽病菌
对峙培养时 ,内生真菌占据平皿的比例均达到或超过
2 /3,拮抗系数均为 Ⅱ级 ,初步判断这些内生真菌对
上述病菌有较好的抑制作用 ,而采集于茎部的粘帚霉
属菌株 Gliocladiumsp.Nz1、根霉属菌株 Rhizopussp.
G1和 G2,分离自叶部的炭疽菌属菌株 Coletotrichum
sp.T1和 T2、镰孢属菌株 Fusariumsp.Lb1、球座菌属
真菌 Guignardiasp.Qz1对上述 4种供试植物病原菌
的拮抗系数均为 II或 IV级 ,拮抗作用不明显.
2.3　鱼藤内生真菌的杀虫活性
各供试内生菌株发酵液原液对斜纹夜蛾 2龄幼
虫和萝卜蚜无翅成蚜毒杀活性测定结果见表 2.浸
渍叶片饲喂法测定结果表明 ,从叶部分离的内生真
菌菌株 Peniciliumsp.Q2发酵液原液浸渍叶片饲喂
斜纹夜蛾 2龄幼虫 24和 48 h后的校正死亡率分别
为 92.30%和 100.00%,显著高于其他处理;茎部内
生菌株 Peniciliumsp.Q1发酵液原液浸渍叶片饲喂
斜纹夜蛾 2龄幼虫 24和 48 h后的校正死亡率分别
为 73.08%和 96.00%,仅次于同期处理的 Q2菌株;
此外 ,茎部内生菌株 Phomopsissp.N1和 N2、Rhiropus
表 2　肇庆鱼藤内生真菌代谢产物杀虫活性 1)
Tab.2　Insecticidalactivitiesofsecondarymetabolitesofen-
dophyticfungiinDerrishancei n=3
真菌菌株 分离部位
斜纹夜蛾 2龄幼虫
校正死亡率 /%
萝卜蚜无翅成蚜
校正死亡率 /%
24 h 48 h 24h 48h
Phomopsissp.N1 茎 57.69c 80.00c 26.49b 57.46b
Phomopsissp.N2 茎 34.61ab 67.99bc 33.35c 75.10c
Phomopsissp.N3 茎 34.61ab 48.00b 23.10b 43.54ab
Phomopsissp.N4 叶 19.23a 55.99b 11.84a 37.46a
Gliocladiumsp.Nz1 茎 26.93ab 72.00c 23.03a 58.26a
Rhizoctoniasp.S1 茎 42.31b 67.99bc 6.24a 35.86a
Rhizopussp.G1 茎 19.23a 36.00a 29.95bc 35.86a
Rhizopussp.G2 茎 42.31b 72.00c 21.53b 37.46a
Pyriculariasp.L1 茎 7.70a 72.00c 23.10b 52.96b
Corticiumsp.F1 茎 23.08ab 36.00a 21.53b 58.86b
Penicilliumsp.Q1 茎 73.08d 96.00d 29.95bc 75.10c
Penicilliumsp.Q2 叶 92.30e 100.00d 33.35c 75.81c
Colletotrichumsp.T1 叶 19.23ab 48.00ab 11.84a 37.46a
Colletotrichumsp.T2 叶 23.08ab 48.00ab 26.49b 37.46a
Fusariumsp.Lb1 叶 15.39a 48.00ab 21.53b 56.28b
Guignardiasp.Qz1 叶 34.61ab 55.99b 24.37b 43.54ab
CK2) 13.33 16.67 11.34 15.46
　1)同列数据后标有相同字母者表示在 5%水平差异不显著
(DMRT法);2)CK数据为处理后 24或 48h的试虫死亡率 /%
46 　　 华　南　农　业　大　学　学　报　　　 第 30卷　
sp.G2和叶部内生菌株 Rhizoctoniasp.S1、Guignardia
sp.Qz1发酵液对斜纹夜蛾 2龄幼虫的毒杀活性亦较
高 ,处理后 24 h的校正死亡率均可达到 35% ～
58%,处理后 48 h的校正死亡率为 56% ～ 80%(对
照 24和 48h的死亡率分别为 13.33%和 16.67%),
其余处理效果较差.浸虫法测定结果表明 ,各菌株发
酵液处理后 24h,萝卜蚜无翅成虫的校正死亡率均不
超过 35%,处理后 48h校正死亡率达到 55% ～ 75%
的菌株包括茎部内生菌株 Phomopsissp.N1和 N2、
Gliocladiumsp.Nz1、Corticiumsp.F1、Peniciliumsp.Q1
和 Fusariumsp.Lb1,以及叶部内生菌株 Peniciliumsp.
Q2(对照 24和 48 h后的试虫死亡率分别为 11.34%
和 15.46%).这些结果表明内生菌株 Peniciliumsp.
Q1和 Q2、Phomopsissp.N1和 N2杀虫活性较高.
3　讨论
自 Strobel等[ 9]首次从短叶红豆杉 Taxusbrevifo-
lia韧皮部中分离出能产生紫杉醇(Taxol)的内生真
菌安德氏紫杉霉 Taxomycesandreanae后 ,从植物内
生真菌中寻找和发现新的活性化合物成为研究新热
点 ,目前已发现多种植物内生真菌及其代谢产物具
有抑菌及杀虫等生物活性 ,如:从锡兰肉桂 Cinnamo-
mumzeylanicum内生真菌 Muscodoralbus中得到 5种
挥发性化合物 ,均具有不同程度的对细菌和真菌抑
制作用 ,如将此 5种化合物混合使用 ,可增强其抑菌
效果[ 10] ;药用植物络石 Trachelospermumjasminoides
内生真菌代谢物抗菌活性较强 [ 11] ;从雪上一枝蒿
Aconitumbrachypodum、刺五加 Acanthopanaxsenticosys
和大血藤 Sargentodoxacuneata中分离到 162株内生
真菌 ,其中具有抗菌活性的菌株有 74株[ 12] ;从冷杉
Abiesfabri内生真菌叶点霉 Phylostictasp.发酵产物
中分离获得萜烯七酯酸(Heptelidicacid)和细皱青霉
素(Rugulosine)2种化合物 ,前者每头用量 0.2 μmol
对云杉卷叶蛾 Choristoneurafumiferana的致死率可达
92%[ 13] ;从植物 Bontialdaphnoides内生真菌中发现
一种吲哚二萜类化合物具有杀灭大苍蝇幼虫的活
性 [ 14] .所以 ,植物内生真菌是一类潜力巨大 、值得开
发的微生物新资源 ,随着研究的不断深入 ,用植物内
生真菌生产新型农用活性物质 ,寻找新型活性物质
的骨架 ,将成为新型农药研发的重要途径.
本文采用两点对峙培养法测定出从肇庆鱼藤中
分离获得的内生真菌对西瓜枯萎病菌 、芒果炭疽病菌 、
黄瓜炭疽病菌和香蕉炭疽病菌具有较好的拮抗抑制
作用 ,试验结果证实鱼藤内生真菌可产生抑菌活性物
质 ,同时进一步实验证实这些内生真菌培养滤液对斜
纹夜蛾和萝卜蚜等均具有一定的毒杀效果.这说明本
文分离所得的肇庆鱼藤内生真菌(或其菌株)不同于
以前报道的菌株 ,能够产生抑菌和杀虫活性物质 ,推测
这种或这些活性物质不同于鱼藤酮类化合物 ,具体活
性物质及活性机制有待深入研究.
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【责任编辑　李晓卉】
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