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第４５卷　第１２期　
２０１５年１２月
中 国 海 洋 大 学 学 报
ＰＥＲＩＯＤＩＣＡＬ　ＯＦ　ＯＣＥＡＮ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＣＨＩＮＡ
４５（１２）：０５７～０６４
Ｄｅｃ．，２０１５
紫菜腐霉侵染对条斑紫菜叶状体防御性物质
含量及保护性酶类活性的影响
张晓南１，２，孙佩佩１，２，茅云翔１，２，邹丹丹１，２，唐祥海１，２，莫照兰３
（１．中国海洋大学海洋生物遗传学与育种教育部重点实验室，山东 青岛２６６００３；２．中国海洋大学海洋生命学院，山东 青岛２６６００３；
３．农业部渔业资源可持续发展重点实验室，中国水产科学研究院黄海水产研究所，山东 青岛２６６０７１）
摘　要：　研究了紫菜腐霉侵染对条斑紫菜叶状体防御性物质脯氨酸（Ｐｒｏ），保护性酶类苯丙氨酸转氨酶（ＰＡＬ）、多酚氧化
酶（ＰＰＯ），防御信号活性氧（ＲＯＳ）和细胞损伤指示性物质丙二醛（ＭＤＡ），在不同时间点（０、１、３、５、７、９ｄ）的含量和活性影
响。实验结果表明：紫菜腐霉侵染能够打破细胞ＲＯＳ的动态平衡，引起ＲＯＳ含量极显著增加（Ｐ＜０．０１），进而影响细胞渗
透压平衡，表现为Ｐｒｏ含量极显著增加（Ｐ＜０．０１），并导致细胞内保护酶类ＰＡＬ和ＰＰＯ活性极显著增加（Ｐ＜０．０１），并且
ＲＯＳ积累引起细胞膜脂过氧化，ＭＤＡ含量发生极显著变化（Ｐ＜０．０１）。由此推测条斑紫菜叶状体对紫菜腐霉侵染的生理
响应过程为：紫菜腐霉侵染引起藻体ＲＯＳ含量积累上升，积累的ＲＯＳ激活机体防御系统，Ｐｒｏ含量增加以调节细胞渗透平
衡；同时积累的ＲＯＳ激活细胞内保护酶类，ＰＡＬ和ＰＰＯ的活性增强。迅速积累的ＲＯＳ引起细胞损伤，导致细胞膜脂过氧
化，产生并积累 ＭＤＡ。本实验为全面了解条斑紫菜防御紫菜腐霉侵染的机制奠定了基础，同时为后续条斑紫菜赤腐病抗
性品系的选育提供了理论指导。
关键词：　条斑紫菜；紫菜腐霉；侵染；防御性物质；保护酶类；丙二醛
中图法分类号：　Ｑ９４６．５　　　　　文献标志码：　Ａ　　　　　文章编号：　１６７２－５１７４（２０１５）１２－０５７－０８
ＤＯＩ：　１０．１６４４１／ｊ．ｃｎｋｉ．ｈｄｘｂ．２０１４０４４２
　 　基金项目：国家自然科学基金项目（３１３７２５１７）；国家高技术研究计划项目（２０１２ＡＡ１０Ａ４０６）；山东省自主创新专项（２０１３ＣＸＣ８０２０２）；国家科技
基础条件平台—水产种质资源平台运行服务项目资助
收稿日期：２０１４－１２－３１；修订日期：２０１５－０３－２６
作者简介：张晓南（１９８９－），女，硕士生。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｘｉａｏｎａｎ１２１５＠１６３．ｃｏｍ
　　通讯作者：Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｘｍａｏ＠ｏｕｃ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　条斑紫菜（Ｐｙｒｏｐｉａ　ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ）是中国重要的经济
海藻，在中国北方地区被广泛栽培。条斑紫菜在其进
化过程中不断适应潮间带重复性干露和复水的环境，
因此具有很强的抗逆能力，能够适应潮间带温度、光
强、渗透压等的急剧变化，成为潮间带海藻的典型代
表，具有重要的科研价值［１］。近年来，随着紫菜栽培面
积的不断扩大，海区环境不断恶化，病原菌的侵染以及
种质退化问题，导致紫菜病害时有发生［２－３］。紫菜病害
的发生，不仅降低了紫菜品质，而且导致大面积减产，
甚至绝收，给养殖户带来了巨大损失［４］。
目前，国内外对于高等植物的抗病性相关的生理
生化变化已做了大量研究，并取得相应的研究成果。
防御性物质Ｐｒｏ可以通过调节渗透压来保护细胞膜系
统的完整性，周宝利等［５］研究了嫁接茄子抗病性与电
导率和游离脯氨酸含量变化的关系。保护性酶类ＰＡＬ
和ＰＰＯ在植物抗病反应中有重要的生理意义，杨家书
等［６］研究了小麦白粉病的发生与机体内苯丙氨酸转氨
酶（ＰＡＬ）和多酚氧化酶（ＰＰＯ）活性的关系，Ｆｒｉｅｎｄ
等［７］研究了马铃薯晚疫病发病过程中机体内苯丙氨酸
转氨酶（ＰＡＬ）和多酚氧化酶（ＰＰＯ）活性的变化，并指
出ＰＡＬ和ＰＰＯ　２种酶与植物的抗病性呈正相关。近
年来，活性氧ＲＯＳ因广泛存在并具有重要生理功能而
受到广泛研究［８－９］。氧爆发不仅对入侵的病原菌有细
胞毒害作用，还可以作为一种信号激活寄主植物进一
步的防御反应，比如过敏性细胞死亡［１０］。尽管高浓度
的ＲＯＳ会对细胞产生损害作用，但其在植物－病原菌互
作反应中的防御信号作用不容忽视［１１］。如Ｄｏｋｅ等［１２］
研究发现了烟草花叶病毒（ＴＭＶ）侵染烟草后引起感染
叶片活性氧爆发，Ｓｅｋｉｚａｗａ等［１３］在研究水稻稻瘟病时
也发现了在菌株侵染水稻时有大量活性氧释放，他们
认为ＲＯＳ在植物抗病过程中发挥了重要作用。细胞
损伤指示物质 ＭＤＡ是细胞膜脂过氧化的产物，其含量
可以反应细胞受损伤程度。Ｒａｄｗａｎａ等［１４］在黄色花叶
病毒感染南瓜叶子的过程中，将 ＭＤＡ作为细胞受到破
坏的直接相关物质。藻类对病原菌的生理生化响应虽
然也有一些报道。在墨角藻的研究中发现脯氨酸可以
抑制细菌的附着［１５］；Ｂｏｕａｒａ等［１６］在内生病原菌对角叉
菜配子体侵染的研究中观察到ＰＡＬ活性的升高；在对
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　５年
海带病烂研究中也发现了ＰＡＬ和ＰＰＯ活性的动态变
化［１７］。在藻类中也发现了病原菌侵染时的ＲＯＳ积累，
Ｗｅｉｎｂｅｒｇｅｒ等［１８－１９］在对江蓠属红藻（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｓｐ．）
的研究中发现，其在受到琼胶寡糖刺激时，可迅速检测
到 Ｈ２Ｏ２ 的积累。彭金良等［２０］研究了非生物胁迫对小
球藻的影响，发现α－萘酚会引起细胞膜不饱和脂肪酸
的过氧化，导致脂质过氧化物 ＭＤＡ的形成。但迄今为
止，未见有关条斑紫菜应对病原菌侵染响应机制的报
道。
条斑紫菜赤腐病（ｒｅｄ　ｒｏｔ　ｄｉｓｅａｓｅ）是由紫菜腐霉
（Ｐｙｔｈｉｕｍ　ｐｏｒｐｈｙｒａｅ）引起的一种严重危害条斑紫菜
生长的卵菌病害。该病首先由 Ａｒａｓａｋｉ［２１－２２］报道，由
Ｔａｋａｈａｓｉ［２３］定名；马家海等首次报道了中国条斑紫菜
赤腐病的发生，并分离纯化出紫菜腐霉［２４］。国内外关
于紫菜腐霉的生长发育［２５－２６］、对紫菜的侵染过程［２７］、对
宿主细胞的识别与附着机理［２８］已有研究，但研究主要
集中于病害的预防监测［２９－３０］，对藻体抗病相关研究较
少。Ｕｐｐａｌａｐａｔｉ等［３１］、Ｐａｒｋ等［３２］利用紫菜腐霉侵染产
生的病斑个数、病斑面积等指标对几种紫菜做了抗病
性评价，而对抗病生理生化方面的研究未见报道。因
此，研究紫菜腐霉侵染对条斑紫菜叶状体生理生化指
标的影响，探讨条斑紫菜叶状体对紫菜腐霉侵染的响
应机制，对条斑紫菜赤腐病抗性品系的选育有重要价
值。
为此，本研究以条斑紫菜叶状体和紫菜腐霉为实
验材料，研究了在紫菜腐霉侵染条件下条斑紫菜叶状
体防御性物质脯氨酸（Ｐｒｏ），保护性酶类苯丙氨酸转氨
酶（ＰＡＬ）、多酚氧化酶（ＰＰＯ），防御信号活性氧（ＲＯＳ）
和细胞损伤指示性物质丙二醛（ＭＤＡ），在不同时间点
（０、１、３、５、７、９ｄ）的含量和活性变化，旨在初步了解条
斑紫菜叶状体对紫菜腐霉侵染的机体响应机制，为全
面认识条斑紫菜的抗病机理奠定基础，为条斑紫菜抗
病性综合评价指标体系的建立提供依据，同时为后续
条斑紫菜抗病品种的选育提供理论指导。
１　材料与方法
１．１实验材料及培养基
条斑紫菜叶状体是２０１４年２—４月采自青岛湛山
湾（３６°０３′０７．５″Ｎ；１２０°２１′４５．６″Ｅ），０～４℃低温下
１２ｈ内带回实验室。叶状体经过无菌海水刷洗以去除
表面沉淀和附着的杂藻。清洗后的紫菜在实验室条件
（１０ ℃，３２ｐｐｔ，６０～８０μｍｏｌ　ｐｈｏｔｏｎｓ　ｍ
－２ ·ｓ－１，
１２Ｄ∶１２Ｌ）驯化２～３ｄ，每３ｄ添加一次ＰＥＳ营养
盐［３３］。选择生理状态良好、长度在３～４ｃｍ的健康紫
菜用于后续感染实验。
病原菌紫菜腐霉分离自江苏紫菜栽培海区，菌株
编号为ＯＵＣＰＡＢＴＰ００５。紫菜腐霉培养在玉米琼脂板
上［３４］。
１．２紫菜腐霉侵染条斑紫菜叶状体
１．２．１紫菜腐霉孢子的诱导　　紫菜腐霉孢子诱导方
法参照 Ｕｐｐａｌａｐａｔｉ和 Ａｄｄｅｐａｌｉ［３５－３６］，０．５ｇ的菌丝加
入到１００ｍＬ　ＣａＣｌ２ 浓度为１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１的半海水（海
水与蒸馏水的体积比为１：１）中，１５℃下１２０ｒ／ｍｉｎ振
荡培养，期间每隔１ｈ换１次半海水培养基，进行４～５
次。１５ｈ后用筛绢滤去菌丝得到孢子悬液，并在显微
镜下对孢子浓度进行计数。
１．２．２人工感染　　紫菜叶片经过０．７％ 的ＫＩ溶液浸
泡除菌１０ｍｉｎ后，用灭菌海水冲洗３次，置于装有１Ｌ
孢子悬液的锥形瓶中进行人工感染实验（温度１５℃，
其它实验条件与正常培养相同）。设置实验组和对照
组，实验组孢子浓度１０３ｉｎｄ·ｍＬ－１，对照组不加孢子。
叶状体密度为１ｇ·Ｌ－１。每隔１ｄ分别取实验组和对
照组样品测定各项生理指标。每个处理组分别设置４
个平行。记录每个实验组发病叶片数和每一叶片的病
斑面积。
１．３病情指数和生理生化指标的测定
１．３．１病情指数的测定　　紫菜叶片病斑面积的计算：
取不同感染时间（０、１、３、５、７、９ｄ）的叶片３０个进行数
码拍照，参照文献［３７］的方法计算病斑率：（１）将坐标
纸平铺在白瓷盘上，作为拍照背景底板。（２）将待测叶
片平展于坐标上。（３）用适当的拍摄分辨率、图像存贮
像素和拍摄角度对叶片进行拍摄，拍摄结束后将图片
导入计算机。（４）在Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ图像处理软件中打开
叶片图像，分别选取图片中叶片部分及病斑区域，然后
打开菜单中“图像”，选取“直方图”选项，记录显示参数
中的“像素”数值。（５）病斑率＝病斑区域像素点数／叶
片像素点数。
调查条斑紫菜赤腐病病情指数［３８］。时以片为单
位，根据每个叶片的病斑率进行病情分级。０级为整个
叶片完好或几乎无病斑；１级为有少量病斑或病斑很
小，病斑率≤２０％；２级为叶片有较多病斑，病斑率≤
４０％；３级为病斑较多且病斑较大，病斑率≤６０％；４级
为叶片上有大量病斑，病斑率≤８０％；５级为叶片上有
大量病斑，仅剩基部或整片病烂，病斑率＞８０％。
病情指数的计算：
病情指数 ＝∑（各级病叶数×相对级数值）×１００调查每组总叶数×最高级数值 。
１．３．２生理生化指标的测定　　分别取０．１ｇ的实验
样品用于以下指标的测定。组织样品的研磨破碎，用
组织匀浆仪进行（６　８００ｒ／ｍｉｎ，２个钢珠，匀浆３０ｓ），然
后加入不同缓冲液，分别离心，取上清液，用于后续各
物质含量及活性测定。
８５
１２期 张晓南，等：紫菜腐霉侵染对条斑紫菜叶状体防御性物质含量及保护性酶类活性的影响
ＲＯＳ含量的测定参考Ｃｏｎｔｒｅｒａｓ等［３９］：使用２，７－
二氯荧光黄为标准物质（０～１０ｎｍｏｌ），单位ｎｇ／ｇ　ＦＷ。
Ｐｒｏ含量的测定：采用茚三酮法［４０］，单位μｇ／ｇ　ＦＷ。
ＰＡＬ活性测定：活性测定参照 Ｍｉｌｔｏｎ　Ｚａｋｅｒ的方
法［４１］，反应混合液共４ｍＬ，包括２ｍＬ　２００μｍｏｌ／Ｌ提
取缓冲液（ｐＨ＝８．８，０．１ｍｏｌ／Ｌ），１ ｍＬ　６０μｍｏｌ／Ｌ
Ｌ－苯丙氨酸，１ｍＬ酶提取液。以不加酶液的为对照。
３０℃水浴２０ｍｉｎ，２９０ｎｍ处测吸光度 Ａ，以△Ａ值改
变０．０１为１个酶活单位。ＰＰＯ活性测定∶活性测定
基本参照王海河等［４２］的方法，测定反应体系含０．２ｍＬ
酶液，２．８ ｍＬ　０．０５ ｍｏｌ／Ｌ　ＰＢＳ（ｐＨ＝６．８），１ ｍＬ
０．４ｍｍｏｌ／Ｌ邻苯二酚。２８℃保温１０ｍｉｎ，３７４ｎｍ处
测吸光度Ａ，以每 ｍｉｎ△Ａ值改变０．０１为一个酶活单
位。比活单位为 Ｕ／ｇ　ＦＷ（ＦＷ：鲜重，Ｕ：酶活力单位）。
ＭＤＡ含量测定：测定方法参考 Ｈｅａｔｈ等［４３］硫代巴比
妥酸（ＴＢＡ）比色法，但根据实际情况进行了修改［４４］，以
Ａ５３２ｎｍ－１／２（Ａ５１０ｎｍ－Ａ５６０ｎｍ）的值来代表丙二醛与ＴＢＡ
反应的吸光度值，单位ｎｍｏｌ／ｇ　ＦＷ。
１．４统计分析
取实验组和对照组数据的差值用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ
２２．０进行统计分析，并采用单因素方差分析（Ｏｎｅ－ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ）和最小显著差异法（ＬＳＤ）分析不同时间点数
据的差异显著性（Ｐ＜０．０５）。
２　结果
２．１条斑紫菜赤腐病症状及病情表现
紫菜腐霉感染不同时间，条斑紫菜叶状体的病情
指数见表１。在感染前条斑紫菜叶状体健康完整没有
病斑（见图１Ａ），病情指数为０；感染第一天即出现病
斑，但病斑面积较小，病级集中在０级和１级；随着感染
时间的延长，病斑率变大（见图１Ａ～Ｆ），在第９天，发
病最厉害，部分病烂程度达到５级（见图１Ｆ），甚至藻体
表１　不同感染时间各级病叶数及其病情指数
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｉｎｄｅｘ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｄａｙｓ
病级
Ｄｉｓｅａｓｅ　ｇｒａｄｅ
时间Ｔｉｍｅ／ｄ
０　 １　 ３　 ５　 ７　 ９
０级Ｌｅｖｅｌ　０　 ９０　 ４５　 ３　 ９　 １５　 ０
１级Ｌｅｖｅｌ　１　 ０　 ４５　 ７２　 ３９　 １５　 ６
２级Ｌｅｖｅｌ　２　 ０　 ０　 ６　 ３０　 １２　 ９
３级Ｌｅｖｅｌ　３　 ０　 ０　 ９　 ６　 １５　 ２４
４级Ｌｅｖｅｌ　４　 ０　 ０　 ０　 ３　 １５　 ２７
５级Ｌｅｖｅｌ　５　 ０　 ０　 ０　 ３　 １８　 ２４
病情指数
Ｄｉｓｅａｓｅ　ｉｎｄｅｘ
０　 １０　 ２５　 ３２　 ５２　 ７２
颜色变为紫红色。显微观察可见，条斑紫菜叶状体被
紫菜腐霉菌丝穿透，细胞变形（见图１Ｇ），菌丝穿透的
细胞膜被破坏，藻红素溶出（见图１Ｈ）。随着感染时间
的延长，细胞内结构被破坏，甚至导致细胞死亡（见图
１Ｉ），死亡细胞脱落形成叶状体上的空洞。
（Ａ～Ｆ．０～５级病烂的紫菜叶片；Ｇ．紫菜细胞被穿透变形；Ｈ．细胞被
菌丝穿透，藻红蛋白融出（箭头所示）；Ｉ．菌丝穿透的细胞大部分死亡。
Ａ～Ｆ．Ｆｒｏｍ　０ｔｏ　５ｇｒａｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｏｔ　ｔｈａｌｕｓ；Ｇ．Ｄｉｓｔｏｒｔｅｄ　ｔｈａｌｕｓ　ｃｅｌｓ，
ｐｅｎｅｔｒａｔｅｄ　ｂｙ　ｈｙｐｈａ；Ｈ．Ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｈｙｃｏｅｒｙｔｈｒｉｎ　ｒｅｌｅａｓｅｄ（ａｒｒｏｗ）；
Ｉ．Ｍｏｓｔ　ｏｆ　ｃｅｌｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅａｔｈ．）
图１　紫菜腐霉感染后的病斑及显微照片
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｈａｌｕｓ　ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　Ｐ．ｐｏｒｐｈｙｒａｅ
２．２紫菜腐霉侵染对条斑紫菜叶状体ＲＯＳ与Ｐｒｏ含量
的影响
　　当条斑紫菜叶状体受到紫菜腐霉侵染时，总体来
看ＲＯＳ含量变化量表现为极显著上升（Ｐ＜０．０１）（见
图２）。第１天即表现出显著变化，在第３、５天时变化
不显著，在第７、９天出现极显著上升（Ｐ＜０．０１）。随着
感染时间的延长，感染叶状体持续积累大量ＲＯＳ，增加
幅度越大。感染第９天ＲＯＳ含量最高，达到第１天的
２．４３倍。
图２　紫菜腐霉感染对条斑紫菜叶状体ＲＯＳ含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＲＯＳ　ｉｎ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ
ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　Ｐｙｔｈｉｕｍ　ｐｏｒｐｈｙｒａｅ
在紫菜腐霉侵染条件下，条斑紫菜叶状体中Ｐｒｏ
９５
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　５年
含量第１天时变量上升不显著（见图３），在第３天变化
量出现极显著（Ｐ＜０．０１）上升，第５、７天时上升不显
著，第９天出现极显著上升，并且含量达到最高值，是
第１天的７．４３倍。
图３　紫菜腐霉感染对条斑紫菜叶状体Ｐｒｏ含量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｒｏ　ｉｎ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ
ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　Ｐｙｔｈｉｕｍ　ｐｏｒｐｈｙｒａｅ
２．３ 紫菜腐霉侵染对条斑紫菜保护性酶类 ＰＡＬ与
ＰＰＯ活性的影响
　　紫菜腐霉侵染条件下，条斑紫菜叶状体ＰＡＬ活性
变化量表现为极显著提高（Ｐ＜０．０１）（见图４）。在第１
天时有极显著增加，第３、５天时变化不显著，第７、９天
时有显著增加。且随着侵染时间的延长，提高幅度越
大，在１～７ｄ的活性提高较慢，表现为缓慢上升，第９
天时活性急剧上升，并在第９天酶活性达到最高值，酶
活性达到１９．６７Ｕ／ｇ　ＦＷ。
图４　紫菜腐霉感染对条斑紫菜叶状体ＰＡＬ活性的影响
Ｆｉｇ．４　Ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＡＬ　ｉｎ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ
ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　Ｐｙｔｈｉｕｍ　ｐｏｒｐｈｙｒａｅ
在紫菜腐霉感染条件下，条斑紫菜叶状体ＰＰＯ活
性变化表现为极显著升高（Ｐ＜０．０１）（见图５）。在第１
天时有极显著增加，第３、５天是增加不显著。第７、９天
时有极显著增加。且在感染初期，酶活性变化较缓慢，
随着感染时间的延长，活性逐渐增加，在第９天达到最
高值，其峰值为３５．１０Ｕ／ｇ　ＦＷ。
图５　紫菜腐霉感染对条斑紫菜叶状体ＰＰＯ活性的影响
Ｆｉｇ．５　Ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＰＯ　ｉｎ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ
ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　Ｐｙｔｈｉｕｍ　ｐｏｒｐｈｙｒａｅ
２．４紫菜腐霉侵染对条斑紫菜叶状体 ＭＤＡ含量的影
响
　　总体来看，ＭＤＡ含量变化量随感染时间延长呈现
极显著（Ｐ＜０．０１）增加的趋势。见图６，在感染第１天，
条斑紫菜叶状体 ＭＤＡ 含量变化表现为极显著上升
（Ｐ＜０．０１），第３、５天时变化不显著，在感染第７天时
达到最大值，随后第９天 ＭＤＡ含量又开始极显著下降
（Ｐ＜０．０１）。
图６　紫菜腐霉感染对条斑紫菜叶状体 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．６　Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｉｎ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ
ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　Ｐｙｔｈｉｕｍ　ｐｏｒｐｈｙｒａｅ
３　讨论
３．１紫菜腐霉侵染对条斑紫菜脯氨酸的影响
Ｐｒｏ在植物体内是一种重要的渗透调节有机物质。
正常状态下Ｐｒｏ含量低，但当受到逆境胁迫（干旱、高
温、光强、病原菌）时，其含量可迅速增多，通过调节渗
透压保持细胞内外渗透平衡，或与其他化合物形成亲
水聚合物，以保持膜系统的完整性，使其免受外界因子
的伤害［４５］。另外研究表明，外源脯氨酸具有清除活性
氧自由基的作用［４６］。随着细胞中ＲＯＳ含量的持续积
累，膜系统严重受损，细胞中的渗透压调节系统和防御
０６
１２期 张晓南，等：紫菜腐霉侵染对条斑紫菜叶状体防御性物质含量及保护性酶类活性的影响
酶系也迅速响应。本研究中，随着紫菜腐霉感染时间
的延长，条斑紫菜叶状体中Ｐｒｏ含量显著上升（见图
３），不断调节渗透压保持细胞内外渗透平衡，以保护细
胞膜系统的结构完整，这与感染前期 ＭＤＡ含量的变化
趋势一致，均表现为迅速上升。在感染后期，ＭＤＡ含
量降低。但Ｐｒｏ含量仍持续上升，可能是由于细胞膜
的其他损伤导致Ｐｒｏ含量持续上升。这与欧秀玲等关
于棉花黄萎病病原菌引起的转基因抗病棉花游离脯氨
酸含量升高，而感病品种 Ｐｒｏ相对较低与结果相一
致［４７］。
３．２紫菜腐霉侵染对条斑紫菜保护性酶类的影响
随着细胞中ＲＯＳ含量不断积累，其作为第二信使
可以激发植物调控防卫反应相关基因的表达［４８］。苯丙
氨酸转氨酶（ＰＡＬ）是苯丙烷类代谢的关键酶和限速
酶，在高等植物中苯丙烷类代谢途径中可以产生植保
素、木质素、酚类化合物等次生产物。植保素是一种低
分子量抗微生物化合物；木质素可以使细胞壁木栓化，
阻止病原菌的侵染和发生［４９］。大量研究表明，多酚氧
化酶（ＰＰＯ）是植物体内普遍存在的末端氧化酶，可以
通过参与次生代谢，将酚类物质氧化成毒性更强的醌
类物质，醌类物质聚合成痂，形成病斑封闭感染组织，
阻止病原菌的扩散［５０］。本研究中，条斑紫菜叶状体中
ＰＡＬ和ＰＰＯ活性在紫菜腐霉感染初期增加不明显，与
ＲＯＳ的增加趋势一致；在感染后期，随着ＲＯＳ大幅度
升高，ＰＡＬ和ＰＰＯ活性也大幅度提高。对照感染过程
的病情指数，可以看出，在感染初期，病原菌的侵染只
局限在病斑周围，（见图１Ａ～Ｅ），这时候的ＲＯＳ含量
增长较少，对ＰＡＬ和ＰＰＯ这两种酶活性的刺激有限，
在感染后期，紫菜腐霉的侵染遍及整个藻体，藻体不但
出现病斑还表现为藻体颜色变成紫红色（见图１Ｆ），此
时瞬间爆发的大量ＲＯＳ彻底激活ＰＡＬ和ＰＰＯ活性，
ＰＡＬ和ＰＰＯ活性表现为大幅度上升。这种先缓慢上
升然后急剧上升的趋势与水稻感染稻瘟病［５１］、玉米感
染大、小斑病［５２］的研究结果一致，故认为ＰＡＬ、ＰＰＯ活
性可以作为条斑紫菜应对紫菜腐霉侵染的一种生理指
标。
３．３紫菜腐霉侵染对条斑紫菜膜系统的影响
正常状态下，植物体内ＲＯＳ的产生和消除处于动
态平衡。当植物遭受病原菌侵染时，平衡状态被打破，
导致ＲＯＳ的积累［５３］。在高等植物的免疫系统中，宿主
识别外界入侵者的第一反应是产生并积累ＲＯＳ。一方
面ＲＯＳ因其强氧化活性可以对病原菌产生毒害作用，
直接杀死病原菌［５４］；另一方面可以诱导植物体内植保
素的合成，而植保素可产生对病原菌的拮抗作用［５５］。
另外，ＲＯＳ还可以作为第二信使激发植物调控防卫反
应相关基因的表达［５６－５７］。但是，瞬间大量的ＲＯＳ积累
会导致植物体内ＲＯＳ产生和清除系统失去平衡，积累
的ＲＯＳ对细胞膜有强氧化性，会导致膜系统的损
伤［５８］。ＭＤＡ作为植物膜脂过氧化产物之一，可与细胞
内其他物质发生反应引起膜系统的损伤，其含量是衡
量细胞膜脂损伤程度的一个重要指标［５９］。膜脂过氧化
的加剧，导致电解质外渗，因此 ＭＤＡ含量与植物的抗
病性有负相关关系［６０］。本研究中，条斑紫菜叶状体应
对紫菜腐霉侵染的第一反应是瞬间产生大量的ＲＯＳ，
含量极显著上升（见图２），结果与Ｋüｐｐｅｒ等［６１］关于褐
藻酸降解物引起海带孢子体的氧爆发结果一致。在紫
菜腐霉侵染的１～７ｄ，随着ＲＯＳ含量上升，ＭＤＡ含量
也显著上升，与二者的趋势一致（见图６），也与Ｒａｄｗａｎ
等［６２］在ＺＹＭＶ病毒侵染南瓜时，ＭＤＡ和ＲＯＳ显著增
加的结果一致。本研究表明藻类应对病原侵染的生理
与生化反应机制很可能与高等植物存在广泛的一致
性。
４　结语
实验结果表明：紫菜腐霉感染引起条斑紫菜叶状
体防御物质、保护酶类、防御信号和细胞损伤指示物质
的改变，表现为 ＲＯＳ、Ｐｒｏ、ＰＡＬ、ＰＰＯ 极显著上升，
ＭＤＡ先上升后下降。活性氧 ＲＯＳ含量上升表明，紫
菜腐霉的侵染打破了活性氧的产生和消除平衡，导致
活性氧ＲＯＳ积累，打破细胞膜渗透压平衡，表现为Ｐｒｏ
含量极其显著增加（Ｐ＜０．０１）。细胞膜渗透压平衡受
到破坏，导致Ｐｒｏ含量迅速增多，以保护细胞膜系统；
ＰＡＬ和ＰＰＯ是重要的保护酶，二者含量的增多，说明
病原菌侵染导致条斑紫菜组织启动防卫反应，通过酶
促反应产生的化学物质来抑制病原菌侵染。随着ＲＯＳ
积累量不断增加，细胞膜受到破坏，膜脂过氧化程度加
深，ＭＤＡ含量增多。ＲＯＳ积累引起细胞损伤的浓度还
需要进一步研究。本研究提供了条斑紫菜受紫菜腐霉
感染后ＲＯＳ、Ｐｒｏ　ＭＤＡ含量变化，以及ＰＡＬ、ＰＰＯ活
性变化，为建立条斑紫菜抗赤腐病评价体系及筛选抗
病品系提供了重要数据。
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２６
１２期 张晓南，等：紫菜腐霉侵染对条斑紫菜叶状体防御性物质含量及保护性酶类活性的影响
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ｇｅｎ　ｒａｄｉｃａｌｓ：ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｄｅｆｅｎｃｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎ－
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ａｌｅｖｉａｔｅｓ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｚｕｃｃｈｉｎｉ
ｙｅｌｏｗ　ｍｏｓａｉｃ　ｖｉｒｕｓ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃｕｃｕｒｂｉｔａｐｅｐｏｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌ
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３６
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　５年
Ｔｈｅ　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ　Ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　Ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　Ｅｎｚｙｍｅｓ　Ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ
Ｐｙｒｏｐｉａ　ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ　Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　Ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　Ｏｏｍｙｃｅｔｅ　Ｐｙｔｈｉｕｍ　ｐｏｒｐｈｙｒａｅ
ＺＨＡＮＧ　Ｘｉａｏ－Ｎａｎ１，２，ＳＵＮ　Ｐｅｉ－Ｐｅｉ　１，２，ＭＡＯ　Ｙｕｎ－Ｘｉａｎｇ１，２，ＺＯＵ　Ｄａｎ－Ｄａｎ１，２，
ＴＡＮＧ　Ｘｉａｎｇ－Ｈａｉ　１，２，ＭＯ　Ｚｈａｏ－Ｌａｎ３
（１．Ｔｈｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６００３，
Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６００３，Ｃｈｉｎａ；３．Ｙｅｌｏｗ　Ｓｅａ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｉｎｓｔｉ－
ｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６０７１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ（ＲＯＳ，Ｐｒｏ），ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ
ｅｎｚｙｍｅｓ（ＰＡＬ，ＰＰＯ）ａｎｄ　ＭＤＡ　ｉｎ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｏｕｒｓｅ　ｏｆ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｂｙ
Ｐｙｔｈｉｕｍ　ｐｏｒｐｈｙｒａｅ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅｓ（０，１，３，５，７，９ｄａｙｓ）ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｙｔ．Ｐｏｒｐｈｙｒａｅ　ｃｏｕｌｄ　ｂｒｅａｋ　ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｂａｌａｎｃｅ　ｏｆ　ＲＯＳ　ｉｎ　ｃｅｌｓ　ｔｈａｔ　ｌｅａｄｓ　ｔｏ　ｉｔｓ　ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅ（Ｐ＜０．０１），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｂａｌａｎｃｅ　ｗａｓ　ｂｒｏｋｅｎ．Ｐｒｏ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｒａｉｓｅｄ　ｍａｒｋｅｄｌｙ（Ｐ＜
０．０１），ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ＰＡＬ，ＰＰＯ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｏ　ｂｅ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ａｐｐｒｅｃｉａｂｌｙ（Ｐ
＜０．０１），ａｓ　ａ　ｒｅｓｕｌｔ　ｔｈｅ　ｃｅｌｓ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｗａｓ　ｄａｍａｇｅｄ，ａｎｄ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｃｈａｎｇｅｄ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅｓｅ　ｄａ－
ｔａ，ｗｅ　ｉｎｆｅｒｒｅｄ　ａｎ　ｏｕｔｌｉｎｅ　ｔｈａｔ　ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｏｆ　Ｐｙｒ．ｙｅｏｚｅｎｓｉｓ　ｒｅｓｐｏｎｄ　ｔｏ
Ｐｙｔ．ｐｏｒｐｈｙｒａｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＲＯＳ　ｉｎ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　Ｐｙｒ．ｙｅｏｚｅｎｓｉｓ　ｗｏｕｌｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｗｈｉｌｅ
ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐａｔｈｏｇｅｎ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｈｏｓｔ　ｃｅｌｓ　ｒｅｃｅｉｖｅｄ　ｍｕｃｈ　ＲＯＳ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｒｏ　ｗａｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＰＡＬ　ａｎｄ　ＰＰＯ　ｗａｓ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖ－
ｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｗｅｒｅ　ａｃｔｉｖａｔｅｄ．Ａｔ　ｌａｓｔ　ｔｈｅ　ｃｅｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈｏｓｔ　ｗｅｒｅ　ｄａｍａｇｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ
ｅｘｃｅｓｓ　ＲＯＳ，ｌｅａｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｅｌｓ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ａｎｄ　ｈｉｇｈ　ＭＤＡ　ｌｅｖｅｌｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ｔｈｅ　ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ　ｄａｔａ　ｆｏｒ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｒｅｄ　ｒｏｔ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　Ｐ．ｙｅｚｏｅｎ－
ｓｉｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ；Ｐｙｔｈｉｕｍ　ｐｏｒｐｈｙｒａｅ；ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ；ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ；ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎ－
ｚｙｍｅｓ；ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ
责任编辑　高　蓓
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