全 文 ：第 18卷　第 4期
2009年 12月
青　海　草　业
QINGHAIPRATACULTURE
　　　　　　Vol.18.No.4
　　　　　　Dec.2009
由加拿大国际发展研究中心项目(IDRC)资助。
文章编号:1008-1445(2009)04-0042-06
调查研究
土大黄对云南省滇西北高山草地
生物多样性的影响
申时才 1 , DavidMelick2 ,钱洁 2 ,张付斗 3
(1.云南省生物多样性和传统知识研究会 ,云南 昆明 650034;
2.中国科学院昆明植物研究所 ,云南 昆明 650204;
3.云南省农业科学院农业环境资源研究所 ,云南昆明 650205)
摘要:2009年 9月 ,用点样(PointQuatfats)法调查了云南省滇西北贡山县迪麻村色娃龙巴高山牧场的 4
种不同土大黄覆盖率群落的空间垂直分布 ,并采用 Shannon s多样性指数(H)和均匀性指数(EH)对物
种和群落多样性进行了分析 。结果表明 ,云南省滇西北高山牧场有比较丰富的牧草资源 ,共 25种;中等
和中上等的土大黄覆盖率群落里具有最多的物种丰富度和最高的物种多样性指数 ,同时也具有高的物
种均衡性;其次是高等的土大黄覆盖率群落;低等的土大黄覆盖率群落里则具有最低的物种丰富度和物
种多样性指数。这些结果表明 ,土大黄对高山草地的生物多样性的影响并不明显 ,造成高山草地生物多
样性变化的主要原因是家畜的放牧强度和频率 。
关键词:土大黄;滇西北;生物多样性;高山牧场
中图分类号:S602　　文献标识码:A
　　土大黄(RumexnepalensisSpreng.),即尼泊尔
酸模 ,是一种蓼科多年生的杂草植物 [ 2, 3] 。在云南
省 ,土大黄主要分布在滇西北高山或亚高山牧场
上 。由于家畜很少吃或不吃土大黄 ,因此在滇西
北地区一般被认为是一种非饲料植物 ,也被看作
牧场退化的表现之一 。随着传统的轮牧体系传播
和发展 ,土大黄已经成为很多高山牧场的优势物
种之一 。
申时才等(2006年)的研究表明 ,土大黄在云
南省滇西北高山牧场的分布与放牧强度呈正相关
性 ,即放牧强度越大 ,土大黄的分布越多 。本文通
过研究高山草地的不同土大黄覆盖率群落里的生
物多样性 ,从而间接探索不同的放牧强度对草地
生物多样性的影响 ,这为将来如何控制放牧及草
地管理均具有重要意义 。
1　研究区域概况
滇西北地处北纬 25°30″～ 29°15″,东经 98°05″
～ 101°15″,总面积达 68.908km2 ,占云南省总面积
的 17.5%。这一区域有着丰富的民族多样性和生
物多样性[ 1] ,许多社区都是农牧兼营者或以畜牧
业为主 ,具有丰富的草场资源与牲畜管理的传统
知识。近年来 ,退耕还林和天然林保护的实施及
经济增长的需求等使得许多社区越来越依赖于畜
牧业的发展 。
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色娃龙巴牧场是典型的高山牧场 ,南北走向 ,
起始于迪麻洛村青马堂社东部 6km的一个流域。
整个流域从海拔 3 200m的齐藏栋牧场簇状的牧
房开始 ,一直到接近琼姑牧场北端海拔 3 850m的
最高牧房 ,长度大约为 8km[ 1] 。流域的底部有河
流穿过 ,叫色娃龙巴河 。流域的最高处 ,夏季有明
显的雪覆盖 。流域植被以多年生和 1年生草本植
物为主 ,伴有片状的樱桃 、桦树和栎树林 。到色娃
龙巴牧场要横穿海拔大约 4 000m的垭口 。在夏
秋季的几个月里 ,牧民分散居住和流动于流域中
不同牧场的牧房间。牧民使用这个流域至少已有
100年历史 。
2　研究方法
2.1　田野调查
调查地点位于整个色娃龙巴流域的上 、中 、下
部的三个草地 ,海拔为 3 100 ～ 3 400m。根据坡度 、
海拔等外部特征的相似性 ,按照土大黄覆盖率(0%
～ 25%, 25% ～ 50%, 50% ～ 75%, 75% ～ 100%)在
3个不同海拔的草地里选择 4种不同的样地(用肉
眼观察估计),每个样地面积为 40 m×40 m。在每
个样地里 ,随机(对角线上)选择 8个 2m×2m的样
方 ,这样 4个样地一共有 32个样方。样方以 0.5m
划分为样线 ,每个样方有 5个样线 ,样线上以 0.25m
划分为样点 ,每个样带上有 9个样点。每个草地调
查的样点一共有 9×5×4×8=1440个 ,而三个草地
调查的样点合计为 1440×3=4320个。
本次调查试图确定不同土大黄覆盖率群落的空
间分布和生物多样性指数 ,以便了解放牧强度对草
地生物多样性的影响。主要采用植物标本收集法和
点样(pointquatrats)调查法。按照植物标本的采集
方法 ,收集牧场上所有出现的植物标本并进行相应
的登记。用一根垂直而且标有不同刻度(0 ～ 5mm、
5 ～ 10mm、10 ～ 15mm、15 ～ 20mm;20 ～ 25mm、25 ～ 30
mm、30 ～ 35mm、35 ～ 40mm、40 ～ 45mm、45 ～ 50mm)的
细铁丝调查每个样点。在每个样点上用铁丝垂直插
下去 ,记录不同刻度上接触到的植物种类及次数(包
括叶子 、茎秆、花穗等)。收集到的植物标本带回昆
明 ,并请云南农业大学和中科院昆明植物所的有关
专家进行鉴定。
2.2　多样性分析方法
用 Shannon s多样性指数(H)和均匀性指数
(EH)来分析物种和群落结构多样性[ 5] 。每个物
种在群落中的贡献用覆盖率或用适当的植物顶端
投影估计来表示 。
Shannon s多样性指数(H)是一个常用来描
述一个群落里物种多样性特征的指数 。Shannon s
多样性指数(H)可解释出现物种的丰富度和均匀
性 。先计算一个个体的所有总数量(pi),然后乘
以所有物种的自然对数(lnpi),最后再乘以 -1就
得出结果。
H=-∑pilnpi
　　Shannon s均匀性指数(EH)可通过 H/Hmax
(Hmax=lnS)来计算。假设平均数值在 0 ～ 1之
间 ,并且 1代表最高的均匀性。
EH =H/Hmax =H/lnS
3　结果
3.1　群落和物种分布
根据调查样地里土大黄的平均覆盖率 ,可以
把样地划分为 0.56%、41.1%、57.2%、 85.6%分
别代表低等 、中等 、中上等 、高等 4种类型的土大
黄群落(如表 1),这与调查时土大黄样地的选择
是一致的(肉眼观察)。出现于样点中的所有物种
一共有 25种 。所有物种覆盖率(基于有 /无),最
高的是低等土大黄覆盖率群落里的毛囊苔草 ,为
88.9%。普遍存在的主要物种有 7科 10种 ,如土
大黄 、毛莨 、平卧蓼 、东方草莓 、银叶委陵菜 、硬毛
夏枯草 、毛囊苔草 、草玉梅 、大车前草 、拉拉藤 ,其
中有 7个种出现于所有的样地里(如表 1)。其它
的多数物种(9种),出现于 2 ～ 3个的样地里 。少
数物种(6种),只出现于单个的样地里 ,如滇西早
熟禾 、大苞越橘和鞭打绣球只出现于低等覆盖率
的土大黄样地里 ,广布柳叶菜只出现于中等覆盖
率的土大黄样地中 ,喙距风仙花只出现于中上等
覆盖度的土大黄样地里 ,纤细黄堇只出现于高等
覆盖率的土大黄样地里。在这 6个物种中 ,只有
滇西早熟禾是样地里的主要物种之一 ,覆盖率为
30.6%,其它的植物覆盖率都很小(如表 1)。
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3.2　土大黄与物种的相互关系
单个物种随着土大黄覆盖率的增加呈现出不
同的反应。有些物种 ,由于在不同土大黄样地类
型中的变化频率不一样而很难识别一个普遍的变
化趋势 。但也有些物种会随着土大黄的变化呈现
一定的变化规律 。一般情况下 ,随着土大黄覆盖
率的增加 ,样地中的毛囊苔草 、大车前草 、硬毛夏
枯草 、银色委陵菜 、大籽獐牙菜 、长瓣金丝桃和滇
西早熟禾的覆盖率会逐渐减少 。相反 ,随着土大
黄覆盖率的增加 ,样地中的毛莨 、中华水芹 、拉拉
藤 、匍匐风轮菜 、野青茅 ,鳞轴小膜盖蕨会出现得
越多(如表 2)。然而 ,有极少部分物种仅仅出现
于一种覆盖率的土大黄样地里而成为独特物种 。
　　表 2 与土大黄相关的物种覆盖率分布情况
物种 物种覆盖率%低等样地 中等样地 中上等样地 高等样地
毛囊苔草 CarexinanisKunth 88.90 67.20 47.20 15.60
大车前草 PlantagomajorL 13.90 18.90 4.44 3.89
硬毛夏枯草 PrunellahispidaBenth 26.10 9.44 1.11 1.67
银色委陵菜 PotentillaleuconotaD.Don 47.20 22.80 3.33 -
大籽獐牙菜 SwertiamacrospermaC.B.Clarke 2.78 1.11 - -
长瓣金丝桃HypericummonanthemumHook.f.etThomsExDyer 0.56 1.67 - -
滇西早熟禾 PoawardianaBor 30.60 - - -
中华水芹 Oenanthesinense - 5.00 11.10 14.40
毛莨 RanunculusjaponicusThunb 1.67 22.20 52.20 45.60
拉拉藤GaliumaparineL.var.echinospermu(walroth)Cufodontis - 12.20 11.70 19.40
匍匐风轮菜 Clinopodiumrepens(D.Don)Wall - 12.20 12.20 11.10
野青茅Calamagrostisarundinacea(L.)Beauv.Vararundinacea - 2.78 7.78 6.67
鳞轴小膜盖蕨 Araiostegiaperdurans(Christ)cop. - - 2.22 2.22
3.3　土大黄对物种多样性影响
总体来说 ,中等和中上等的土大黄覆盖率群
落里的物种丰富度和多样性指数是最好的 ,其次
是高等的土大黄覆盖率的群落 ,最差的是低等的
土大黄覆盖率群落(如表 3)。中等覆盖率的土大
黄群落具有最多的物种丰富度和最高的物种多样
性指数 ,同时也具有高的物种均匀性 。低等的土
大黄覆盖率群落里 ,具有最低的物种丰富度和多
样性指数 。然而 ,密度随着土大黄覆盖率的增加 ,
总的物种密度逐渐降低 。也许比较合理的解释
是 ,土大黄作为一种阔叶植物能覆盖和遮荫其它
的植物 ,但不会影响到群落的生物多样性和产量 。
　　表 3 土大黄不同水平的总的植被特征
土大黄覆群落类型 总的物种密度 物种丰富度 Shannon s
多样指数
物种均匀性指数
低等 15.65 15 1.68 0.62
中等 11.93 19 2.40 0.82
中上等 7.93 17 2.32 0.82
高等 5.55 15 1.98 0.73
3.4　独特物种的分布
独特物种的分布可能更容易说明物种丰富度
和多样性指数。低等覆盖率的土大黄群落里具有
最多的独特物种(3种),其中滇西早优等牧草 ,其
余 2种也具有药用价值。中等 、中上等和高等覆
盖率的土大黄样地里各自有 1种独特物种 (见表
1)。滇西早熟禾是低等覆盖率的土大黄样地里的
优势物种 ,覆盖率为 30.6%,没有出现土大黄覆盖
率为中等以上的样地里表明这种物种的减少是由
放牧时牲口的选择性采食造成的 ,同时这种植物
本身的耐践踏性太差而容易灭绝。其它的独特物
种的覆盖率都比较小 ,在群落中的重要性也是最
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　　土大黄对云南省滇西北高山草地生物多样性的影响 申时才等
小的 ,而且它们在样地中的出现也是随机的。不
同土大黄覆盖率样地里的独特物种具体如下:低
等土大黄群落:大苞越橘 、鞭打绣球 、滇西早熟禾;
中等土大黄群落:广布柳叶菜;中上等土大黄群
落:喙距凤仙花;高等土大黄群落:纤细黄堇。
4　讨论与结论
在喜马拉雅地区牧场上土大黄受到家畜的干
扰 ,通常与牧民的居住点和高强度的放牧相关
联 [ 4] 。可以确定的是 ,在色娃龙巴流域 ,土大黄正
在变成一个关注的问题。在这一区域 ,随着家畜
的过度放牧土大黄逐渐成为草地群落中的优势物
种 [ 1] 。正在增加的土大黄密度引起警惕的原因:
首先 ,土大黄的优势地位导致草场质量和数量的
退化;其次 ,土大黄的扩张也会给这些牧场的生物
多样性带来长期性的影响 。
4.1　牧场质量
对于在色娃龙巴流域放牧的牧民 ,主要关注
的是土大黄的蔓延与扩张造成了放牧牧场质量和
数量的明显退化 。此次调查中也同样发现了这些
问题。在样地的 25个物种中 ,莎草科的毛囊苔草
和禾本科的滇西早熟禾是最重要的饲料物种。这
两种植物在低等覆盖率的土大黄样方中是很常见
的 ,分别为 88.6%和 30.6%。然而 ,随着土大黄
覆盖率的增加 ,它们的出现却在减少 ,如茅囊苔草
覆盖率在高等覆盖率的土大黄样地里为 15.6%,
而滇西早熟禾则未出现于任何大于中等土大黄覆
盖率的样地里(如表 1)。由于所有样地的地理条
件是相似的 ,这两种植物的衰竭很明显地说明了
属于优先放牧 ,它们的再生被土大黄的快速扩张
所延缓 。少数具有高饲料价值的其它物种 ,如野
青茅和中华水芹更容易出现在较高土大黄覆盖率
的群落里。它们的数量稀少 ,如在高等覆盖率的
土大黄样地里两个物种总的覆盖率低于 22%。因
此 ,与土大黄(85.6%)和毛莨(45.6%)占绝对优
势的样地相比 ,这两个物种的放牧价值是较小的。
总的物种密度也表明土大黄的增加导致了牧
场生境的退化。总体上 ,这些数据表明总的植物
密度从低等到高等覆盖率的土大黄样地里降低了
约 3倍(如表 3)。这个结果反映 ,植物数量的减少
和(或)弱势发展可能是由于优势物种土大黄的过
度覆盖和遮掩造成的 ,或者是由于饲草动物的放
牧造成生物量的减少。
4.2　物种多样性
尽管土大黄对牧场的放牧价值有负面的影
响[ 1, 4] ,但对生物多样性的影响并不是十分明显 。
最低的物种丰富度和多样指数出现在低等覆盖率
的土大黄样地里 ,而中等和中上等覆盖率的土大
黄样地有更高的物种丰富度和多样性指数(如表
3)。由于放牧的干扰常常可以刺激种子的萌发和
增加物种种类 , 出现这样的结果也不必感到意
外[ 6] 。有 3种物种 ,如鳞轴小膜盖蕨 、纤细黄堇和
喙距凤仙花只出现于中上等以上覆盖率的土大黄
样地里 ,表明了它们能够在高密度的土大黄覆盖
下生长。此外 ,一旦受到放牧的干扰 ,物种的丰富
度可能会立刻增加 ,但增加的物种多样性的长期
性和持续性并不清晰。高等覆盖率土大黄群落里
总的植物密度表明 ,一个牧场植被群落转变成一
个由土大黄覆盖其它小的 、耐荫的草本层的群落 ,
会导致植物的不健康发展。
4.3　牧场管理
明显的是 ,家畜在牧场上的放牧使得土大黄
逐渐替代了牧场上最主要的两种饲料禾草状植物
(毛囊苔草和滇西早熟禾)。然而 ,在高等土大黄
群落里的物种丰富度和多样性指数未受到影响以
及总的植物密度降低 ,表明土大黄的持续蔓延和
扩张对生物多样性的丧失具有长期的启示性作
用 ,且其它的物种也会在土大黄的优势种群里顽
强生存下来。因此 ,只要进行牧场的适当管理 ,草
地植被就比较容易得到恢复。
目前 ,关键的任务是识别土大黄扩张的动力或推
动因素。家畜和牧场放牧已经成为这些草地群落生
长和更新中不可分割的一部分。随着放牧强度的增
加 ,土大黄的种子可能会传播到其它的区域。因此 ,
识别土大黄扩张的推动因素 ,有利于将来的研究 ,控
制和减少牧场土大黄的持续和扩张。
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青海草业　　2009年　　第 18卷　　第 4期
参考文献:
[ 1]申时才 , Wilson, AandMelick, D.滇西北高山牧场入侵物种土大黄生态学调查 ,西南林学院学报 [ J] ,
2006, 26(3):11-14.
[ 2]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志 25卷(1分册)[ M] .北京:科学出版社 , 1998.
[ 3] 中国科学院植物研究所.中国高等植物图谱第一册 [ M] .北京:科技出版杜 , 2001.
[ 4] BOOTH, BD, MURPHYSD, SWANTONCJ.WeedEcologyinnaturalandagriculturalSystem[ M] .
Alingford, Oxfordshire:CABIPublishing, 2003.
[ 5] GRIEG-SMITHP.QuantitativePlantEcology(3rdEdition)[ EM] .Oxford:BlackwelScientificPub-
lications, 1983.
[ 6] RadosevichSR, HoltJSandGhersaC.WeedEcology:ImplicationsforManagement[ M] .JohnWiley
＆Sons:NewYork, 1997.
EFFECTOFRUMEXONALPINERANGELAND
BIODIVERSITYINNW YUNNANPROVINCE
SHENShi-cail, DAVIDMelick2 , QIANJiez2 , ZHANGFu-dou3
(1.ProvincialInstituteofBiodiversityandIndigenousKnowledge, KunmingYunnan650034, China;
2.KunmingInstituteofBotany, ChinaAcademyofSciences, KunmingYunnan650204, China;
3.AgriculturalEnvironment＆ResourceResearchInstitute, YunnanAcademy
ofAgriculturalSciences, KunmingYunnan650205)
Abstract:ThespatialdistributionoffourdiferentkindsofRumexnepalensiscovercommunityinSewalongba
Valey, animportantalpinesummerrangelandinDimaluovilage, GongshanCounty, northwestYunnanProv-
ince, wereinvestigatedwiththepointquatratsinSeptember2009;theircommunitydiversityandspeciesdiver-
sitywereanalyzedbyShannonsDiversityIndex(H)andEquitability(evenness)(EH).Itwasshowedbythe
resultsthattherewere25specieswithinthestudyplots.Themoderateandmoderate-highRumexareashad
thehighestspeciesrichnessanddiversityandhighspeciesevenness, folowedbythehighRumexareas.The
lowestspeciesrichnesanddiversitywasinthelowRumexsitesTheseresultsindicatedthattheefectofRumex
onbiodiversityisnotquitesoclear, andthemainreasonsfortherangelandbiodiversitylossesarethegrazing
intensityandfrequency.
Keywords:RumexNepalensis;northwestofYunnan;Biodiversity;Alpinerangeland
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