全 文 ：第 4卷第 2期
2 0 0 8年 4月
南 方 水 产
SouthChinaFisheriesScience
Vol.4, No.2
Apr., 2008
收稿日期:2007-10-17;修回日期:2007-12-21
资助项目:科技部农业转化基金项目 (2006GB24910469);国家自然科学基金项目 (30671596);国家高技术研究发展计划 (863计划)项
目 (2006AA10A416);中国科学院知识创新项目 (KSCX2-YW-N-47-07)
作者简介:孙建璋 (1941-), 总工程师 , 从事海藻区系和海水养殖技术研究。
通信作者:逄少军 , E-mail:sjpang@ms.qdio.ac.cn
铜藻 Sargasumhorneri繁殖生物学及种苗培育研究
孙建璋1 , 庄定根 1 , 陈万东 2 , 郑海羽 2 , 林 力 2 , 逄少军 3
(1.浙江省平阳县南麂岛开发有限公司 , 浙江 平阳 325401;2.南麂列岛国家级海洋自然保
护区管理局 , 浙江 平阳 325401;3.中国科学院海洋研究所 , 山东 青岛 266071)
摘要:文章报道了 2005 ～ 2007年针对铜藻 Sargassumhorneri有性生殖规律所开展的研究结果 , 包括生殖托发生 、
卵的排放 、 受精卵的发育及其与环境因子的关系。选择了潮间带典型的生态环境定点观察有性繁殖的过程 , 提
出 “铜藻以有性生殖为主 , 残枝营养繁殖为辅 , 共同维系种群繁衍” 的推论。进行了筏式栽培 、 人工采苗 、 育
苗及附苗基质选择等试验 , 为未来铜藻工厂化育苗和开展潮下带铜藻种群的恢复提供了科学依据。
关键词:铜藻;繁殖生物学;人工育苗
中图分类号:S968.42 文献标识码:A 文章编号:1673-2227- (2008) 02-0006-09
Studiesonsexualreproductionandseedlingproduction
ofthebrownalgaSargasumhorneri
SUNJianzhang1 , ZHUANGDinggen1 , CHENWandong2 , ZHENGHaiyu2 , LINLi2 , PANGShaojun3
(1.ZhejiangPingyangCounty, NanjiIslandDevelopmentCo.Ltd., Pingyang325401, China;
2.AdministrationBureauoftheNationalMarineConservationZoneofNanjiIsland, Pingyang325401, China;
3.TheInstituteofOceanology, ChineseAcademyofSciences, Qingdao266071, China)
Abstract:AseriesofcultureexperimentsofthesubtidalbrownalgaSargassumhorneriwasperformedduring2005 ～ 2007, including
developmentofreceptacles, dischargeofeggs, impactofenvironmentalfactorsonthedevelopmentofthezygotes.Artificialseedlings
derivedfromzygoteswereobtainedfromselectedindividualssampledfromwildpopulationsatNanjiIsland, ZhejiangProvince, China.
Diferentsubstratesweretestedforsetlementofzygotes.Fieldinsituobservationofthegrowthandreproductionofselectedindividuals
wasperformed.Basedontheseresults, weconcludedthatfieldpopulationofthisalgasustainsitselfprincipalythroughsexualrepro-
duction.Theseresultslaythebasisofartificialseedlingreproductionofthisalga.
Keywords:Sargassumhorneri;seaweed;reproduction;artificialseedlingsproduction
铜藻 Sargassumhorneri(Turn.)是一种不连续
分布于我国沿海的大型褐藻 , 为北太平洋西部特有
的暖温带性海藻 [ 1] 。铜藻是海藻工业的优质原料 ,
还广泛地应用到医药 、 食品 、饲料和有机肥料方
面 , 具有较高的商品价值。铜藻植株高大 、 分枝繁
茂 、 生长在大干潮线以下的浅海岩礁上 , 成片漂浮
在水面 , 被称为 “海中森林”。铜藻形成的海藻场
中栖息生活着多种门类的海洋生物 , 为其提供了避
第 2期
孙建璋等:铜藻 Sargassumhorneri繁殖生物学及种苗培育研究
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敌 、索饵 、 产卵的场所。铜藻快速生长和巨大的生
物量引起海洋工作者的关注与兴趣 , 被海洋生态学
家列为重建海底藻场和实施海洋生态修复的重要物
种之一 。南麂列岛是以保护海洋生物多样性为目
标 , 以海洋贝藻类及其生态环境为主要保护对象的
特定海洋系统的国家级保护区 , 1998年纳入联合
国科教文组织世界人与生物圈保护区网络 。在我国
近海环境质量下降的今天 , 该保护区已出现贝藻类
生物多样性下降的趋势。铜藻作为保护区标志性的
优势海洋生物物种 , 生物量也在不断下降 , 有的海
藻场正在成片消失。所以 , 开展铜藻基本的繁殖生
物学研究 , 对于重建这个海藻物种以及其它相关物
种的海底植被都有重要的意义 。
此项研究的目的是以分布在我国南麂列岛的野
生铜藻为材料 , 研究其基本的有性繁殖规律 , 包括
卵子的排放 、 受精过程 、 孢子体的培育等基本过
程 , 为后续的种苗人工培育打下基础 。
1 材料与方法
试验于 2005 ～ 2007年分别在浙江省平阳县南
麂岛 (27°27′N, 121°05′E)和青岛中国科学院海
洋所海洋生物种质库进行 , 试验材料都来自浙江省
南麂岛 。
1.1 室外观察
选择小虎屿 (国家级海洋保护区的核心区 )
岩石基段 , 周围海水清澈 , 暗礁密布 , 沙砾石底
质 , 风浪较大 , 并具有铜藻的自然分布。设置 1号
观察点中潮带 (Ⅱ 3 )水池;2号观察点低潮带
(Ⅲ2)水洼;3号观察点干潮线附近祼露岩礁和 4
号观察点潮下带 -0.3 ～ -1 m岩礁等 4个观察点 ,
观察铜藻自然生长 、 成熟及营养繁殖 , 并以筏式栽
培铜藻为参照。
1.2 室内培养
采集成熟的铜藻在南麂岛海珍品育苗厂室内培
养 , 给以常温 (18.5 ～ 21℃), 光照 3 000 ～ 5 000
lx, 观察精 、 卵的排放 , 受精卵挂托 、 分裂 、 脱
落 、附着及幼苗形态建成 , 估算生殖容量 。
1.3 人工采苗
在室内育苗池 (2m×1 m×0.5 m)采苗 。育
苗水温 21 ～ 24℃, 1 500 ～ 5 000lx, 10d全换水一
次 。进行控光条件下幼孢子体脱落 、 附着和生长观
察;筏养与岩礁铜藻幼孢子体附着比较;不同基质
附苗器育苗效果比较等多项试验。
1.4 人工苗的室内培育
室内人工苗培育是在中国科学院海洋生物种质
库种质培养室的 80 L水箱中完成 , 每天换水量为
50%, 采用自然太阳光 (太阳光的 70%, 不含紫
外线), 培养期间最高的光照强度为 30 000 lx左
右 , 每天大约持续 1 ～ 2 h, 培养时间从 2007年的
5月到 11月。种藻采自南麂岛 , 暂养在 1 000 L的
跑道水箱中 , 雌雄孢子体配子排放后 , 完成受精 ,
并接种到标准的苗帘上 , 幼苗培育在 80 L水箱中
完成 , 幼苗长到 5cm时展开苗绳 , 继续养殖在 80
L水箱中 。
2 结果
2.1 繁殖过程的观察
2.1.1 有性生殖 (1)在铜藻的自然生态环
境中 , 3月份台湾暖流对南麂海域影响加大 , 表现
为水温上升很快 、 透明度增大 、 潮差为全年最大 、
潮位为全年最低点 , 同时大潮低潮时也由冬季的后
半夜延移至下午。小虎屿的 4个观察点观察发现 ,
3月上旬 1号观察点铜藻藻体上被硅藻群体附着 ,
并日趋严重 , 未出现成熟藻株 (自上而下枝叶脱
落腐烂 , 整株流失或留残枝);2号观察点生长的
铜藻生长正常 , 于 4月下旬性成熟 , 但生殖托稀
少 , 5月上旬硅藻群体附着为害加剧 , 大都随之出
现枝叶腐烂 、 脱落 , 整株流失;3号观察点冬季长
满铜藻小藻株 , 3月上旬株高可达 30 cm, 随大潮
期下午干露时间加长 , 几乎全部枯焦流失;4号观
察点和筏式栽培的铜藻生长发育良好。根据这些观
察得出的结论是铜藻不耐干露 , 潮下带的铜藻个体
是其种群生殖 、 繁衍的绝对主体。铜藻为雌雄异
株 , 在自然条件下 , 3月底至 5月上旬 , 水温 13 ～
18℃为铜藻孢子体的生长盛期。 3月底可以观察到
末梢小枝叶腋间短细的生殖托;进入 4月份 , 随着
水温的上升 , 小枝中上部叶腋长出生殖托的发育速
度快于并很快超过小枝下部的生殖托;4月中旬水
温 15℃左右 , 生殖托发育逐渐成熟 (图版 I-A、
B);4月末观察到精卵排放 , 其间水温已超过
16℃;高峰期出现在 4月底至 5月中旬 , 水温 18
～ 20℃;5月下旬水温超过 20℃, 已观察不到精卵
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第 4卷
排放的生殖活动 。 (2)4号观察点为铜藻海藻场 ,
生长密度达 200株·m-2以上 。观察发现该处铜藻精
卵排放在 2个大潮期完成 。大潮前 2 ～ 3 d(农历
十二至十四和二十八至三十)卵子排出生殖窝 ,
粘附在雌托上完成受精后 , 合子在生殖托上分裂发
育成 2 ～ 32个细胞幼孢子体 。随着大潮到来 (农
历初一至初四和十五至十八), 低潮时铜藻藻场受
拍岸浪冲击 , 藻体互相摩擦剧烈 , 导致雌托上幼孢
子体脱落 , 随风浪 、 潮流散落周围。同期对比观察
筏式栽培铜藻挂托时间延后 , 合子在雌生殖托上发
育成 128个以上细胞 、 具 4 ～ 8个假根芽的呈 “手
雷 ” 状的幼孢子体。
2.1.2 营养体繁殖 残枝以裂瓣状固着器牢固
附着在岩礁上 , 残枝表面遗留基部叶 , 分枝凋落的
反曲形突起和刺状突起。残枝高度和干露时间 、淹
没水深有直接关系 , 4号观察点残枝高可达 10 cm
以上 , 1号观察点池底 、 2号观察点和 1号观察点
池壁 、 3号观察点的残枝高度依次减小 , 3号观察
点仅 2 ～ 3cm。入夏后残枝上部 、 中偏上部长出新
叶片 , 往往在残枝顶端螺旋式地紧密生长 , 形成假
丛生现象。和当年有性生殖幼苗比较 , 有残枝部粗
壮 , 基部叶 、 分枝残留痕迹及固着器大而发达的明
显区别。这一区别持续到成藻 。随之生长的多次分
枝 、 叶 、 气囊及生殖托则难以区分。 2006年 9月
27日 , 在 3号观察点随机采集铜藻幼苗 33棵 , 平
均株高 7.38 ±2.7 cm, 其中残枝再生苗 2棵 , 占
总数 6.1%。 2007年 5月 16日在 4号观察点取 50
×50 cm样方一个 , 获铜藻 61棵 , 平均株高 133.6
±88.3 mm, 其中残枝再生苗 3棵 , 占总数的
4.9%。
2.2 室内培养
2.2.1 生殖容量 铜藻由主枝向各个方向生长
出强大的分枝 , 靠气囊漂浮直立海水中 。末梢小分
枝由枝干 、 叶片 、 气囊组成 , 叶腋长出一个生殖
托 , 少数长出一大一小 2个生殖托 。铜藻藻株下部
的生殖托稀少 , 越靠近藻株上部 , 小分枝越密 , 生
殖托越多 。筏式栽培铜藻整个藻株漂浮水面 , 生殖
托数量就大 , 生殖托长度略有差异 (表 1)。 2007
年 5月 1日随即选取的一棵成熟个体测定 , 筏式栽
培铜藻藻株高 70 cm, 有 57个分枝 , 每分枝有 6 ～
17个小分枝 , 雌托总数 656个 , 藻株重 276 g, 托
总重 56.7g, 为藻株重的 20.5%。
表 1 2个采样点自然和人工栽培铜藻雌雄孢子体产生的生殖托数量和长度比较
Tab.1 ComparisonofthenumberandlengthofreceptaclesinS.hornerisampledfromfarmedandwildpopulations
种藻来源
algalsource
性别
sex
测量托数 /个
no.ofreceptacles
总长度 /mm
totallength
平均长度 /mm
averagedlength
马祖岙 (筏式)
Mazuao(draft)
♀ 34 596.5 17.5±4.3
♂ 34 1 627.5 41.9±16.9
小虎屿 (岩礁)
Xiaohuyu(rock)
♀ 50 1 211.5 24.2±9.6
♂ 100 4 737.0 47.3±18.6
注: 2007年 5月 15日 , 盐度 32
Note:May15, 2007, salinity32
铜藻生殖托由基部向顶端分 2 ～ 3段逐渐成熟 ,
每个生殖托上有 200 ～ 400个生殖窝 , 未排卵前窝
孔 Υ70 ～ 80 μm, 托中部的窝数多于上部 、 下部 。
2007年 5月 1日筏式栽培♀托 82个 , 托长 22.1±
6.3 mm, 附 托长 8.45 ±3.6 mm, 约占 托长
38.2%, 静置 24h, 振荡脱落具 6 ～ 8个假根芽手
雷状幼孢子体 19 349个 , 平均每托 236个 , 脱落
幼孢子体约占附托合子的 28% ～ 30%, 测算托长
22.1 mm的♀托一次排卵量为 800个左右 , 总卵量
在 1 000 ～ 2 000个 。生殖容量测量雌株高 70 cm,
藻株重 276 g, 卵量约为 98万个。
2.2.2 受精卵发育与幼体形态建成 刚排出生
殖窝的卵大多为椭圆形 , 长径 140 μm, 短径 110
μm, 具 8个核 , 外被胶样膜 , 粘附在雌生殖托表
面 , 等待受精 。受精后 8个核消失 , 受精卵内含物
呈弥散状;12 h左右横分裂成 2胞体 , 内含物聚集
第 2期
孙建璋等:铜藻 Sargassumhorneri繁殖生物学及种苗培育研究
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—弥散是以后几次细胞分裂的前奏 , 植物极一侧内
含物密度较大 , 是未来假根基础;24 h细胞数 16
～ 32个;48h细胞数达 128个以上 , 出现 2个假
根芽 , 其间个体没有明显地增大 , 72 h假根芽增
加到 8个 , 幼孢子体呈手雷状 (图版 I-C、 D),
并延伸出假根丝 , 个体成倍地增大 , 96 h脱落 ,
牢固固着的幼孢子体假根丝 20多条 , 假根丝长达
170 μm, 假根丝为无节或有节的透明管状 , 管
Υ10μm, 假根丝末端有色素粒和较密集的内含物 。
随着向上长成令箭状直立体 , 假根丝密集成团块
状 , 最终形成裂瓣状假根 。室内静水培养 1个月 ,
幼体高 2 mm以上 , 顶端分生不等长的叉状分枝 ,
枝桠处可见小枝芽。若予以充气 , 长流水 , 良好的
光 、温调控培养 , 幼体高可达 10 mm以上 , 并具 4
～ 5片羽状裂叶 (图版 I-E)。
2.2.3 人工采苗试验
(1)自然条件下铜藻幼孢子体有大潮低潮时
从托表大量脱落的明显规律性 。筏养铜藻的幼孢子
体随着细胞数增加 , 质量加大 , 给以静置 24h, 稍
加振荡即自行脱落 (表 2)。 700 lx以上光照强度
有满意的脱落 , 黑暗对幼孢子体脱落不利 (表 3),
光照对幼孢子体附着没有影响 (表 4)。附着后的
幼孢子体对强光耐受力下降 , 生长趋缓慢 (表 5)。
试验证明筏式栽培铜藻的 126个细胞体 , 具有假根
芽的呈手雷状幼孢子体脱落 18 h附着率达 100%,
同比岩礁铜藻的 2 ～ 16多细胞幼孢子体附着率仅
4% (表 6)。
(2)附着基的筛选。收集筏式栽培铜藻幼孢
子体进行不同基质材料附苗器的附苗和生长试验
结果表明(表 7):①具假根芽的幼孢子体有很强的
表 2 筏式栽培铜藻幼孢子体脱落日周期观察
Tab.2 TimingofsheddingofembryosofS.horneri 个
取样时间
samplingtime 13:00 15:00 17:00 19:00 21:00 23:00 1:00 3:00 5:00 7:00 9:00 合计
1#荡洗 shaking 76 141 105 170 86 271 309 172 217 344 520 2 291
2#静置 still 95 195 1 080 1 366
3#静置 still 57 135 2 400 2 592
4#静置 still 242 1 140 1 440 2 822
5#静置 still 363 1 080 1 120 2 563
6#静置 still 213 4 800 5 013
7#静置 still 50 1 600 1 650
8#静置 still 172 880 1 052
合计 total 19 349
注: 2007年 5月 1日 11:00开始 , 1#12个♀托 , 其余为 10个♀托;水温℃, 盐度 33, 光照 1 000～ 1 500lx
Note:StartedonMay1, 2007; 1#.12femalereceptacles, therest10femalereceptacle;watertemperature21℃, salinity33, light1 000～ 1 500lx.
表 3 不同光照条件下幼孢子体脱落的数量影响
Tab.3 ImpactoflightonsheddingofembryosofS.horneri
光照强度 /lx
iradiance
生殖托均长 /mm
averagedlengthof
receptacle
附托均长 /mm
averagedlengthof
atachedreceptacle
自然脱落 /棵
naturalshedding
荡洗脱落 /棵
sheddingbyshaking
脱落总数 /棵
totalshed
<30 25.0 10.1 240 440 680
700 20.7 10.0 1 960 520 2 480
700 22.8 10.2 2 100 820 2 920
注: 2007年 5月 2日 11:00 ～ 5月 3日 9:00, 水温 21℃, 盐度 30, 每光照强度组 10个♀托
Note:May2, 2007 11:00～ May3, 2007 9:00, watertemperature21℃, salinity30, eachgroup10receptacleswerecounted.
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第 4卷
表 4 光照强度对幼孢子体附着的影响
Tab.4 Impactoflightonsettlementofyoungseedlings
光照强度 /lxirradiance 幼孢子体 /棵 youngsporophytes 附着数 /棵 atached 附着率 /%attachmentrate
<30 167 140 83.8
1 000 147 130 88.4
7 000 260 199 76.5
注: 2007年 5月 16日 ～ 6月 17日 , 水温 21.5 ～ 27℃, 盐度 32, 每组 30棵
Note:May16, 2007 8:00～ June17, 2007 7:00, watertemperature21.5 ～ 27℃, salinity32, eachgroup10 plantswereevaluated.
表 5 不同光照强度条件下幼孢子体的生长
Tab.5 Impactoflightongrowthofyoungseedlings
光照强度 /lx
irradiance
5月 28日 May28
长度 /mm
length
宽度 /mm
width
镜检
microscopicchecking
6月 12日 June12
长度 /mm
length
宽度 /mm
width
分枝
branchlet
<10 12 8.2 假根丝细长 、 细胞间隔大 337 110 1
650 23.2 9.8 假根丝粗短 、 细胞排列紧密 1 382.5 250 1-2
3 300 27.4 10.0 假根丝粗短 、 细胞排列紧密 553 160 1
注: 2007年 5月 16日 ～ 6月 17日 , 水温 21.5 ～ 27℃, 盐度 32, 每组 30棵
Note:May16, 2007 8:00～ June17, 2007 7:00, watertemperature21.5 ～ 27℃, salinity3.2, eachgroup10plantswereevaluated.
表 6 筏养和岩礁铜藻幼孢子体附着比较
Tab.6 Settlementcomparisonofyoungsporophytesderivedfromfamedandwildpopulations
附着时间 /h
atachmenttime
筏养
draft
岩礁
rock
附着时间 /h
atachmenttime
筏养
draft
岩礁
rock
1
幼孢子体数 54 91
附着数 0 0
附着率% 0 0
7
幼孢子体数 64 80
附着数 38 3
附着率% 59.4 3.8
3
幼孢子体数 113 65
附着数 14 1
附着率% 12.4 1.5
12
幼孢子体数 80 78
附着数 58 2
附着率% 96.7 2.6
5
幼孢子体数 95 65
附着数 36 0
附着率% 37.9 0
18
幼孢子体数 152 76
附着数 152 2
附着率% 100 2.6
注: 2007年 5月 14日 9:00 ～ 5月 15日 3:00, 水温 18.8～ 19.7℃, 盐度 32, 光照 2 700lx
Note:May14, 2007 9:00～ May15, 2007 3:00, watertemperature18.8 ～ 19.7℃, salinity32, irradiance2 700lx.
附着力 , 条石 、 水泥片 、 牡蛎壳 、竹 、木片 、 布带
帘 、维尼纶绳帘附着率达 100%;②附着牢度以石
头 、水泥片最好 , 是铜藻藻床首选材料;砖头因酥
化 , 幼苗附着牢度很差;竹片 、 木片附着牢度尚
可 , 考虑下海后船蛆类蛀蚀危害 , 作为附着基是不
可取的 , 布带帘 、维尼纶绳附着牢度尚可 , 可作为
筏养幼苗育苗器使用;③喷洒法采苗 , 石头附苗器
(40cm×20cm×15cm)表面附苗生长很好。垂直
的立面附苗也很多 , 且幼苗生长很好。可解释陡峭
海底岩礁长满铜藻的现象 , 对铜藻藻礁设计 、建造
很有借鉴作用 。
第一批。筏养铜藻种菜 (♀：♂=20：1)静
置 24 h(2007年 5月 15日 13:00 ～ 15:00), 荡洗
※过滤※冲洗去污 , 得 5 000 mL具假根芽幼孢子
体水 , 计有 43万棵幼孢子体 , 均匀喷洒铺设好育
苗器的 2m2育苗池 , 5月 16日 16:00补采 , 喷洒
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表 7 不同基质附苗器的附苗情况
Tab.7 Settlementofyoungseedlingsondifferentsubstrates
序号
no.
材料
substrata
附着率 /%
atachmentrate
牢度
atachment
幼苗长度 /μm
lengthofseedlings
分枝数
branchlets
备注
note
1 条石 100 +++ 2 567 2～ 4
2 水泥片 100 +++ 2 900 2～ 3
3 牡蛎壳 100 ++ 1 975 1～ 2
4 砖坊 100 + 2 583 2
5 竹片 100 ++ 2 227 1～ 2
6 木片 100 ++ 2 165 2～ 3
7 布带帘 100 ++ 1 945 2～ 3
8 维尼编绳帘 100 ++ 2 350 1～ 3
9 聚乙烯波纹板 85 + 2 182 3～ 4
10 塑料藤帘 35 0 0 0 1个月后脱光
11 聚丙烯网 35 0 0 0 1个月后脱光
12 玻片 50 0 0 0 1个月后脱光
注:附着牢度检测方法:荡洗并拍击水面, 脱苗少于 10%为 +++, 脱苗 50%为 ++, 脱苗多于 70%为 +。 2007年 5月 1日至 6月 1日 ,
静水培养 , 水温 17.8～ 25.4℃, 盐度 31.5～ 32.0, 光照 1 500～ 4 300lx
Note:Methodtocheckatachment:shakingbyforceinthewater, detachmentlessthan10%wasregardedtobe+++, lessthan50% ++, morethan
70% +.May1～ June1, 2007, instilwaterculture, watertemperature17.8 ～ 25.4℃, salinity31.5 ～ 32.0, iradiance1 500～ 4 300lx.
岩礁上种菜幼孢子体 45万棵 , 2 d合计每 cm2播 44
株幼孢子体 。
第二批。 2007年 5月 17日 8:00, 荡洗静置
24 h的岩礁铜藻种菜 (♀：♂ =20：1)和第一次
筏养铜藻种菜合并幼孢子体水 , 计数幼孢子体数为
2 500万株 , 均匀喷洒附苗 2 m2。计算每 cm2播
1 247株 。
2007年 5月 15日至 6月 16日 , 历时 1个月 ,
其间水温 20 ～ 25℃, 平均 22.7℃, 盐度为 30 , 控
光 1 500 lx以下 , 池水深 30cm, 每 10 d清池 、换
水 、施肥 (氮 20 ×10-6 , 磷 2×10-6)。第一批采
苗主试附苗器为布条帘 , 维尼纶 (聚乙烯加强 )
绳帘和条石 , 有效附苗面积 1.4m2 , 出苗 13.58万
株 , 育成率 27.2%。第二批采苗主试附苗器维尼
纶 (聚乙烯加强)绳帘和条石有效附苗面积 1.76
m2 , 出苗 22.3万株 , 育成 1%。 2批有效育苗面积
为 3.16m2 , 出苗量 35.9万株 (表 8), 2批育成
结果相差很大 , 可能和幼孢子体质量有关 。出库条
石投放礁区增殖和绳帘供筏式海上中间培育试验。
2.2.4 幼苗在室内的人工培养结果 人工培育
的幼苗在海洋生物种质库的 80 L水箱中培养了 4
个月后 , 期间培养水温从 20℃开始 , 经历夏季最
高的 26℃, 最高光照强度为 800μmolphotons· m-2
·s-1左右 , 到 10月中旬为止 , 苗的平均长度达到
了 17 cm, 并有十几个叶片的分支 (图版 I-F)。
培养结果表明 , 室内阳光大棚中 , 在消减了的日光
照强度下 , 铜藻的幼苗完全可以培育到 15 ～ 20 cm
的长度。
3 讨论
3.1 铜藻的生活史及其种群繁衍
铜藻的 2种繁殖器官 , 有性生殖器官———生殖
托和营养繁殖器官———残枝 , 都同样具有繁殖后
代 、 维系种群繁衍的功能 , 两者子代藻株没有明显
的形态区别。种群样方调查获得残枝营养繁殖藻株
约占种群藻株总数的 5%左右 。笔者认为有性生殖
对铜藻自然种群的繁衍起主导作用 , 提出 “铜藻
以有性生殖为主 , 残枝营养繁殖为辅 , 共同维系种
群繁茂” 的推论 (图 1)。
12
南 方 水 产
第 4卷
表 8 2批次育苗结果
Tab.8 Resultsoftwoseedlingproductionexperiments
批次
experiments
附苗器
substrata
附苗量 /棵· cm-1
density
附苗面积 /cm2
totalareatobeseeded
成苗量 /×104棵
totalseedlings
牢度
atachment
第一批
(5.15采苗)
布条帘 11 1×500×50=25 000 5.5 +
兰维尼纶条帘 7.2 1×100×50=5 000 3.6 ++
黄维尼纶条帘 5.4 +
条石 11.2 5×20×40=4 000 4.48 +++
塑料藤帘 0.7 0
小计 1 400 13.58
第二批
(5.17采苗)
布条帘 17.7 ++
兰维尼纶条帘 10.3 ++
黄维尼纶条帘 13.3 5×60×40=1 200 15.96 ++
条石 11.4 7×20×40=5 600 6.38 +++
塑料藤帘 1 0
木框 17.3 +
小计 17 600 22.34
注: 2007.5.15～ 6.16, 附着牢度检测方法:荡洗并拍击水面 , 脱苗少于 10%为 +++, 脱苗 50%为 ++, 脱苗多于 70%为 +
Note:May15～ June16, 2007, methodtocheckatachment:shakingbyforceinthewater, detachmentlessthan10%wasregardedtobe+++, less
than50% ++, morethan70% +.
图 1 铜藻在自然界的种群演替方式
Fig.1 SuggestedlifecycleofS.horneriinnature
3.2 幼孢子体育苗法
笔 者 先 后 对 南 麂 列 岛 产 的 羊 栖 菜
(S.fusiforme)、鼠尾藻(S.thunbergi)、 半叶马尾藻
(S.hemiphylum)、 黑叶马尾藻 (S.nigrifolioibes)、
裂叶马尾藻 (S.siliguastrum)等 6种雌雄异株的马
尾藻类作了观察研究 , 这些藻类都是卵子排出生殖
窝后粘附在♀托上 , 等待授精 , 受精卵在♀托表面
分裂发育成多胞体后 , 自然脱落附着在基质上的生
殖行为过程 。这些海藻不具备大多数经济海藻孢子
放散量大和趋附性[ 1-3]的孢子育苗基本条件 。可是
铜藻的卵从受精发育至出现假根芽 (附着器官),
一般需 48 h, 受风浪冲击或自然脱落的多胞体对基
质又有较严格的选择性 , 从而成为室内育苗的探索
焦点 。此试验初步形成 “成熟种菜室内蓄养———
合子附托发育成具假根芽的幼孢子体 ———收集
(自然脱落)并制成幼孢子体水 ———均匀洒泼育苗
器上附苗 ” 的铜藻幼孢子体采苗法 , 并获得较为
满意的效果。这同笔者早期发展的羊栖菜幼孢子体
育苗法[ 4-5]很相似 。
3.3 铜藻资源的增殖保护问题
研究阐明 , 自然界铜藻种群的繁衍主要依靠有
性繁殖 , 破坏了基质条件就意味着自然种群的行将
第 2期
孙建璋等:铜藻 Sargassumhorneri繁殖生物学及种苗培育研究
13
消失。对南麂列岛国家级海洋自然保护区内 5处铜
藻海藻场调查 , 近岸 3处已彻底消失 , 1处尚存
20%面积 , 一处离岸较远的海藻场则有 80%面积 。
海藻场消失和近海环境质量下降有关 , 但毋庸置疑
的土建工程土石方下海 , 黄土浮泥沉积岩面是近岸
藻场消失的主要近因 。
大型海藻在水生态系统碳循环 、 减缓富营养化
和对环境生物的修复作用已被人们进一步认识 [ 6] ,
并在实际应用中取得积极效果 [ 7] , 铜藻在近岸浅
海大规模栽培还可以生产出具有较高价值的商品 。
铜藻是南麂列岛潮下带的绝对优势种 , 也是我国浅
海植被最重要组成种之一 。此项研究结果表明 , 通
过人工干预的增殖 , 有望促进资源恢复 , 重建铜藻
海藻场 。
致谢:高素芹在室内培养人工苗期间做了大量的工作 ,
谨此致谢!
参考文献:
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[ 4] PANGShaojun, GAOSuqin, SUNJianzhang.Cultivationofthe
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tionandearlydevelopmentofseedlingsinracewaytanksinambient
lightandtemperature[ J] .JApplPhycol, 2006, 18 (6): 723
-731.
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(Harve)Setch繁殖生物学的初步研究 [ J].浙江水产学院学
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研究与展望 [ J] .青岛海洋大学学报 , 2003, 33 (1): 53-
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南 方 水 产
第 4卷
图版 I 铜藻 Sargassumhorneri
A.一棵性成熟的雌孢子体 , 带有已经排放卵子 (箭头所指)的雌生殖托;B.放大的 4个雌生殖托;C.完成了一次细胞分裂的受精卵;
D.排放了 48h后的幼体 , 部分已经开始形成假根;E.人工采苗后附着在养殖绳上的幼苗;
F.在室内全人工条件下培养的长度为 20cm的幼苗 (培养时间 4个月), 显示多个羽状分支已经形成
PlateI Sargassumhorneri
A.asexualymaturefemalesporophytewithreceptacles(arrowindicatedreceptaclewithdischargedeggsonthesurface);
B.4femalereceptacles;C.zygotefinishingthefirstceldivision;D.embryosat48hpostfertilizationwithinitiationof
rhizoids;E.youngseedlingsattachedonrope;F.youngsporophytegrowninindoortankfor3 months