全 文 ：第 31卷第 4期
2008年 8月
云南中医学院学报
JournalofYunnanUniversityofTraditionalChineseMedicine
Vol. 31No. 4
8.2008
滇黄芩传粉及繁殖生物学的初步研究＊
李娅琼 , 肖湘滇 , 吴　梅
(云南中医学院中药学院 , 云南昆明　650200)
　　摘　要:目的:自然条件下对滇黄芩 (ScutellariaamoenaC.H.Wright.)在繁育系统上的传粉生物学及小
坚果散布机制和特点进行初步研究 , 探明其传粉方式及生殖方式。方法:对滇黄芩的传粉昆虫及其活动规律 、
花粉生活力 、 柱头可授性 、 花粉 /胚珠比 、 传粉效率 、 结实率 、 小坚果初级散布距离及漂浮能力进行研究。结
果:滇黄芩为雌雄同株 , 传粉昆虫多为蜂类 , 其花粉生活力 、 柱头可授性较高 , 花粉 //./胚珠比为 1976 ±
28.75, 自然结实率为 52%, 初级散布距离在距植株 20 ～ 25cm的区域小坚果数目最多 , 随面积的增加而减少 ,
小坚果的特征使其漂浮能力很强。结论:滇黄芩的传粉生物学及生殖生物的初步研究 , 对植物的世代延续乃至
进化都至关重要 , 为该物种的迁地保护提供理论依据。
关键词:滇黄芩;传粉生物学;繁殖生物学
中图分类号:Q944.43　　文献标识码:A　　文章编号:1000— 2723(2008)04— 0045— 04
滇黄芩 (ScutelariaamoenaC.H.Wright.)
为唇形科黄芩属的一种多年生草本植物 , 特产我国
云南 、 四川和贵州。云南是其集中分布的地区 。其
分布范围局限 , 个体数量稀少 。
对于植物的传粉生物学 , 其中散布生物学过程
至关重要 , 而散布生物学的主要包括两个方面:花
粉散布和种子散布。传粉是种子植物受精的必经阶
段 , 种子是植物生命周期中唯一可以移动的阶段 ,
是基因流动的具体体现 , 种子散布对植物的世代延
续乃至进化都至关重要典型例子之一是地理隔离导
致遗传分化和物种形成。而这两方面的数据又是迁
地保护生物学的理论基础 。本文对自然条件滇黄芩
在繁育系统上的传粉生物学及小坚果散布的机制和
特点进行初步研究 , 以期探明其传粉方式及生殖方
式 , 为该物种的迁地保护提供理论依据。
1　材料与方法
观察地点和实验基地:野外观察和实验工作选
择昆明市官渡区阿子营 (北纬°2′, 东经 102°43′)
作为重点观察地点。野外观察和实验工作在 2006
～ 2007年进行 , 野外调查包括 2个居群:昆明市
官渡区阿子营 、 玉溪市新化乡新化 (北纬 23°38′,
东经 101°16′)。并随机取材 , 供室内研究用 , 所
取材料移栽于云南中医学院中药学院温室。
1.1　花部形态特征参数的测量
花部形态特征数据直接来自各自然居群 。每居
群随机选取 20朵花 , 在体视解剖镜下测量花冠长
度 、 花冠口部直径 、能育花药长度 、花柱长度等与
传粉生物学密切相关的特征值。
1.2　传粉昆虫及基活动规律 、传粉过程的观察
传粉过程的观察在阿子营居群进行 , 观察传粉
过程中实际发生的事件 。昆虫飞行距离是测量昆虫
2次采花花朵之间的直线距离;昆虫在花中的停留
时间以秒表记录。
1.3　传粉效率的检测
随机选取用 FAA固定的 10朵花的花柱 , 用
8mol/LNaOH软化 24h后 , 水洗 , 用 0.01%的水
溶苯胺蓝染色 , 加部分甘油的染液封片 , 在荧光显
微镜下观察 , 记录柱头上的花粉数。
1.4　花粉量和花粉 /胚珠比率 (P/O)的测定
随机选取将要开放的花朵 10朵 , 取下花药 ,
用 1.0mol/LHCl60℃下水解去药壁 , 制成 2.5mL
的悬浮液。用毛细管取 0.01mL, 制片 , 01ympus
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＊ 基金项目:云南省教育厅基础研究基金 (10.2004042365C)
收稿日期:2008— 04— 18　　修回日期:2008— 07— 14
作者简介:李娅琼 (1977 ～ ), 女 , 云南宣威人 , 讲师 , 主要从事药用植物资源与保护的研究。
2008年 云南中医学院学报 第 31卷
光学显微镜下记数。重复记数 25次 , 统计每朵花
的花粉量 。P/O比率是将每朵花的花粉量除 4而
得 , 因为每朵花有 4个胚珠 。
1.5　花粉生活力的测定
用氯化三苯基四氮唑染色法 (TTC法)。
1.6　结实率计算
滇黄芩花的子房 4室 , 每室一枚胚珠 , 用每株
植物的种子数除以胚珠总数得该植物的结实率 。
1.7　小坚果初级散步距离
小坚果成熟时 , 在野外平坦的地上铺上绒布 ,
绒布上画有半径差为 5cm同心圆 。选取植株高度
约 40 ～ 45cm的植株 8株 , 置于同心位置 , 一周后
收集落入各平面分割中的小坚果作统计分析。
1.8　小坚果的漂浮能力
选饱满的小坚果 100粒 , 投入静水 , 每隔 24h
记录漂浮在水面上的小坚果数目。
2　结果
2.1　花部形态特征
滇黄芩为多年生草本 , 茎铺散 , 常带紫色 , 被
柔毛。花对生 , 排列成顶生总状花序;花梗短 , 花
萼二唇形 , 常带紫色。花冠二唇形 , 紫色或蓝紫
色 。雄蕊 4, 二强 , 不外露 , 花药粉红色 (花粉囊
破裂前)或紫红色 (破裂后), 花丝扁平 , 中间两
枚较长 , 花药着生方式为背着药;而边缘两枚较
短 , 花药着生方式为个字 , 花粉黄色;子房上位 ,
2心皮 , 4深裂而形成假 4室 , 每室有一弯生胚珠 。
花柱细长 , 柱头二叉分枝状 , 线形 , 花柱着生于 4
裂子房的底部。果为 4枚小坚果 , 卵球形 、 棕褐
色 , 表面具髯毛 , 具瘤。每枚小坚果具一枚不规则
长肾形的种子。
2.2　传粉昆虫的活动规律
绝大多数蜂类昆虫在早晨 7点钟以后才开始活
动 , 傍晚 6点基本停止 。只有极少数蜜蜂例外 。在
晴朗天气 、 花朵的开放高峰在上午 9点钟左右 , 至
11点钟当天应开的花朵已基本绽开 。昆虫活动在 8
点至 9点急剧增加 , 下午 4点至 5点急剧减少 , 其
间变化不大 。蜜蜂两次采蜜的花朵间的平均距离为
0.34m±0.09m, 而密蜂在花朵上停留时间平均为
(4.7±1.1)s。
2.3　自然授粉柱头的授粉率
为了方便研究 , 将滇黄芩单花人为划分为 4个
时期 , 即:1期花开而花药未裂;2期花药开始释
放花粉;3期为花粉释放后期;4期花粉释放完毕 ,
花药开始萎焉 。结果如图 1所示。
图 1　滇黄芩每柱头上平均花粉量
在单花的 4个时期中 , 3 ～ 4期柱头上的花粉
量最高 , 1期的柱头上没有花粉 , 这些说明滇黄芩
的自花授粉量不大 , 3 ～ 4期柱头上的多数花粉为
来自异花的花粉 , 4期由于柱头开始萎焉而使部分
花粉脱落 。
同时 , 用光镜直接观察了 65个花的花柱 , 结
果有 (60)个花柱上有花粉 , 授粉率达 92%.
2.4　性比和 P/O
25次统计结果表明 , 单花花粉粒的数量 7 904
±115, P/O=1 976±28.75。
2.5　花粉活力测定
滇黄芩单花后 1d花药开裂散粉 , 花药散粉持
续时间 1-3d, 散粉后雄蕊凋谢 , 我们以花粉散粉
当天开始 , 用 TTC法测定了连续 3d花药所散发花
粉的活力 (如表 1)。
表 1　滇黄芩花粉活力测定
散粉时间
(d)
花粉数
(个)
有活力的
花粉数(个)
有活力花粉率
(%)
1 261 261 100
2 232 184 79.3
3 211 45 21.3
结果表明 , 从花药散粉开始 , 连续 3d花药所
散发花粉活力逐渐下降 , 但在整个散粉期花粉活力
很高 。
2.6　结实率
自然条件下 , 结实率为 52%.
2.7　小坚果的散布机制和初级散布距离
图 2是实验条件下得到的滇黄芩小坚果数量与
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第 4期 李娅琼 , 等:滇黄芩传粉及繁殖生物学的初步研究　　　　　　　　　　　　　　
距离的关系图。 A是植株中心开始半径差为 5cm
的地面上散落的小坚果占全部小坚果数的百分率 。
小坚果的绝对数目随面积的增加而增加 , 在 20 ～
25cm的区域种子最多 , 此后 , 随面积的增加而减
少 。B是单位面积上散落的小坚果占全部小坚果数
的百分率 , 峰值出现在 10 ～ 15cm的区间。
图 2　滇黄小坚果初级散布数量和密度与距离的关系
A　横轴表示离开植株中心的距离 , 纵轴表示在半径
差为 5cm的平面上散落的小坚果的数量占全部小坚果
数量的百分数
B　横轴表示离开植株中心的距离 , 纵轴表示单位面
积上小坚果的数量占全部小坚果数量的百分数
2.8　小坚果表面微形态与漂浮能力
滇黄芩小坚果表面具明显的雕纹 , 这种雕纹是
由许多凹陷形成的 , 表皮细胞具显著的突起 , 围绕
凹陷中心成螺旋状排列 , 使凹陷外观呈旋涡状 。这
些特征使得小坚果在静水中的漂浮能力很强 , 直至
第 8d才有 80%左右的小坚果沉入水底 。
3　结论与讨论
3.1　小坚果表面微形态的散布适应意义
滇黄芩小坚果的表面结构至少有两个适应意
义 , 一是漂浮能力 , 二是保水抗旱的能力 。细密的
突起和凹陷的表面有一定的拒水性 , 当受雨水冲击
时 , 可增加浮力 , 减小沉降速度。在静水中第 8d
才有 80%左右的小坚果沉入水底 , 滇黄芩的这种
特性是对以水为载体的次级散布的适应。次级散布
是指小坚果到达地面后发生的迁移事件 , 如动物携
带和雨水搬移等 。滇黄芩的小坚果没有发现动物搬
移现象 , 相反野外调查发现一些居群中个体的分布
与水的流向一致 , 呈条带状 , 这说明雨水在次级散
布中的重要作用 , 以水为载体的次级散布对远距离
传播有重要意义。
滇黄芩小坚果表面特点的另一生物学意义是保
水抗旱的能力 。小坚果散布后面临的最大问题是活
力 , 其表面的结构特点有利于保持水分 , 所以滇黄
芩能在干旱 、 阳光充足的荒地和周围定居成功 , 相
反在水肥条件较好的阴湿环境 , 由于种间竞争 , 反
而不能成功定居。所以 , 滇黄芩不分布于阴湿的环
境。
3.2　种子散布与居群扩展
对一个分布区非常局限的物种或分布范围很小
的居群来说 , 分布的局限性可能是周围不存在合适
的生境 , 或者虽有合适的生境 , 但由于散布机制的
限制 , 种子不可能靠自身的散布能力到达新的适合
的生境。从图 2小坚果的分布可以看出 , 滇黄芩小
坚果的初级分布能力不强 , 密度最高区域实际上就
是植株冠幅所能覆盖的区域 , 自然力的作用不能使
小坚果弹出很远 , 离开植株 50cm以上距离的小坚
果已经不多。依这样一种初级散布能力 , 滇黄芩很
难占据几米以外的适宜生境 。
由于初级散布能力的限制 , 滇黄芩居群的扩展
主要依靠次级散布 , 即雨水的作用。滇黄芩比较耐
干时贫瘠 、喜光 , 所以常生长于阳坡开阔的生境 ,
当水流将小坚果携带至下游荫蔽 、潮湿 , 水肥条件
较好的环境时 , 由于光照条件达不到要求 , 加上种
间激烈竞争 , 反而不能成功定居 。从现有居群的岛
屿状分布和比较强烈的居群分化来看 , 滇黄芩的居
群扩展受到一定的限制 。然而在历史上 , 水很可能
为滇黄芩扩大其分布区起过重要作用。
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(编辑:岳胜难)
ResearchesonPollinationandReproductiveBiologyofScutelariaamoena
LIYa-qiong, XIAOXiang-dian, Wu-mei
(DepartmentofPharmacology, YunnanUniversityofTCM, KunmingYunnan650200)
ABSTRACT:Objective:UndernaturalconditiontotheconductsofScutelariaamoenaC.H.Wright.of
theprelimingarystudyonthebreedingsystempololinationbiologyandthenutletdispersionmechanismandthe
characteristic, verifiesitspolinationwayandthereproductionway.Methods:Thechoiceofobservingtheplace
andtestingthebase, carriesontheobservationtoScutelariaamoenapolinationinsectandtheplanofactionpoli-
nationprocess, tothepolenviability, thecolumnheadmaygivethenature, thepolen/ovulecomparedto, the
polinationeficiency, thefertility, thenutletprimarydispersionisawayfromandthefloatabilitymakestheexam-
ination.Results:Scutelariaamoenaamoenamonoecism, polinationinsectmanyforbeeclass, itspolenviabili-
ty, thecolumnheadmaygivethenaturetobehigh, thepolen/ovulecomparedtois1976±28.75, thenatural
fertilityis52%, whentheprimarydispersionisawayfrominthe20 ～ 25cmregion, nutletnumberaremost, af-
ter, reducesalongwiththeareaincrease, thenutletcharacteristiccausesitsfloatabilitytobeverystrong.Con-
clusion:polinationbiologyandthereproductionbiologypreliminarystudyofScutelariaamoena, isalveryim-
portanttoitsgenerationextensionandeventheevolution, movingforthisspeciesprotectsprovidesthetheoryba-
sis.
KEYWORDS:Scutelariaamoena;PolinationBiology;ReproductionBiology
“同一个世界 , 同一个梦想 ”“OneworldOneDream”
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