全 文 : 基金项目:云南省教育厅科学基金资助项目(编号:2004- 042365C)
作者简介:李娅琼(1976~ ),女 ,硕士 ,讲师 ,主要从事药用植物资源与保护方面的研究。
滇黄芩居群及繁殖生物学的初步研究
李娅琼 , 游 春 , 杨耀文
(云南中医学院中药学院 , 云南 昆明 650200)
摘 要:云南省昆明市阿子营调查样地的滇黄芩 , 主要生
长于以石灰岩为母岩的酸性红壤土 , 居群呈成群型分布。在
自然条件下只以种子进行有性繁殖;种子成熟散布后 , 随即发
芽形成幼苗;幼苗可成功越冬者 , 经 2 ~ 3 年达到性成熟;每株
有花序 1~ 5 条 , 为总状花序 ,每花序平均有花 18. 33 朵。
关键词:滇黄芩;居群;繁殖生物学;昆明
中图分类号:R93 文献标识码:A
文章编号:1007 - 2349(2007)09 - 0019 - 02
植物在自然状态下的繁殖过程是对环境长期适应的反
映。研究野生植物的繁殖生物学对了解植物生活史对策 、了
解繁殖器官对各种繁殖方式的适应机制 , 从而对生态学 、保护
生物学研究都具有重要意义。
滇黄芩(Scute llaria amoena C. H. Wright. )为唇形科黄芩
属的一种多年生草本植物 ,特产我国云南 、四川和贵州。云南
是其集中分布的地区。滇黄芩在云南具有悠久的药用历史 ,
首载《滇南本草》,谓其“味苦 ,性寒。上行泻肺火 ,下降泻膀胱
火。男子五淋 , 女子暴崩 , 调经 、安胎 , 清热。 胎中有火热不
安 ,清胎热 , 除六经实火 、实热。所谓实火可泻 , 黄芩是也。热
症多用之。”目前商品药材全部来自野生 , 由于长期的大量采
集 ,资源日趋减少 , 现已是国家三级重点保护野生药材。因
此 ,研究滇黄芩居群及繁殖生物学可为引种栽培和保护提供
基础。
1 研究地点和方法
滇黄芩昆明居群样地位于云南省昆明市阿子营 , 北纬
25°2′,东经 102°43′, 海拔 1980m ,坡向西。研究主要内容:(1)
生境及居群结构;(2)生物学特性;(3)植株发育过程;(4)个体
花序及花数;(5)繁殖体(果实及种子)的散布途径。
引种植株及组织培养繁育植株种植于云南中医学院中药
学院温室。
2 结果与分析
2. 1 居群及生境 滇黄芩多生长在海拔 1700 ~ 2500m 左右
的云南松林下或灌木丛草地及疏林中。本研究的居群位于开
阔地。成土母岩为石灰岩 , 土壤为酸性(pH 值 6. 6)红壤 , 含
砂量 2. 468%, 有机质 5. 833g /kg ,有效鳞 0. 744g /kg , 有效钾
223. 037g /kg , 有效氮 52. 067g /kg。居群分布区内年平均气温
14. 7℃, 最冷月 6. 5℃, 最热月 20. 8℃, 极低温 - 7. 8℃, 极高
温 31. 5℃, 年日照时数 2416. 7h , 年降雨量998. 6mm , 湿度
72%,无霜期 230 天。
在所研究的居群内无乔木 , 灌木层主要种类有火棘
(Py raeantha for tuneana)、金花小檗(Berberis wilsonae)、老鸦
炮(Vaccinium frag ile)、矮杨梅(Myrica nana),盖度 10%左右;
草本层主要种类有灯盏花(Erig eron breviscapus)、蒲公英
(Taraxacum mongolicum)、毛莲菜(Picris hie raciolides)、风轮
菜(Clinopodium chinense)、小龙胆(Gentiana linelo ata)、火绒
草(Leontopodium subula tum)、地石榴(Ficus tikoua)、野坝子
(Elsho ltzia rugulo sa)、蕨菜(Pteridium excelsum)、马先蒿
(Pedicularis re x)、灰毛 风铃 草(Campanula cana)、白 薇
(Cynanchum atr atum)、 牡 蒿 ( Artemisia japonica)、 牛 至
(Origanum vulg are)、翻白叶(Po tentilla disco lo r)、刺芒野枯草
(Arundinella setosa)、 万 丈 深 (Crepis lignea)、 姜 味 草
(Microme ria biflor a)、香清(Anaphalis siniea),盖度 75%左右。
居群内滇黄芩的性成熟个体 53 株 、占 53. 0%,未成熟个
体 37 株 、占 37. 0%, 幼苗10 株 、占 10%。滇黄芩种子成熟后 ,
不经过休眠期 ,于当年萌发成幼苗 ,霜后倒苗。
2. 2 生物学特性及个体发育 滇黄芩为多年生草本。茎铺
散 ,平卧 , 长达 20~ 35cm , 常 3 ~ 5 叉状分枝 , 常带紫色 , 被柔
毛。叶对生 ,叶柄短 , 长 0. 1 ~ 0. 2cm , 叶片长圆状卵形至长圆
形 ,长 1. 4 ~ 3. 5cm , 宽 0. 7 ~ 1. 5cm , 基部圆形或楔形至浅心
形 ,边缘有不明显的圆齿至全缘 , 上面暗绿色 , 无毛或被疏柔
毛 ,下部淡绿色 , 密被下陷的腺点 , 沿中脉被柔毛。花对生 , 排
列成顶生长 5 ~ 14cm 的总状花序;苞片叶状 , 披针状长圆形 ,
长 0. 15 ~ 1. 0cm;花梗短 ,长 0. 3~ 0. 4cm;花萼二唇形 , 常带紫
色;花冠二唇形 , 紫色或蓝紫色 , 花冠筒长 2. 6 ~ 3. 0cm , 口部
直径 0. 7 ~ 1. 0cm;雄蕊 4 ,二强(如图 1), 不外露 ,花药粉红色
(花粉囊破裂前)或紫红色(破裂后), 花丝扁平 , 中间两枚较
长 ,长 2. 6 ~ 3. 0cm , 花药着生方式为背着药(如图 2), 花药长
0. 1~ 0. 2cm , 而边缘两枚较短 ,长 2. 3~ 2. 6cm , 花药着生方式
为个字着药(如图 3),花药长 0. 05~ 0. 1cm , 花粉黄色;子房上
位 , 2 心皮 , 4 深裂形成假 4 室(如图 4), 每室有一枚弯生胚珠
(如图 5),花柱细长 ,约 2. 3~ 2. 8cm ,柱头二叉分枝状(如图 6),
图 1
192007 年第 28 卷第 9 期 云 南 中 医 中 药 杂志
线形 , 花柱着生于 4 裂子房的底部(如图 7)。果为 4 枚小坚
果 ,卵球形 , 棕褐色 ,表面具髯毛 ,具瘤(如图 8)。每枚小坚果
具一枚不规则长肾形的种子。
滇黄芩在自然条件下主要通过种子繁殖。种子依次成熟
散布后随即萌发形成幼苗 , 一年生即开花 , 4 月下旬茎顶端花
序轴开始分化 ,逐渐形成总状花序 , 花依次向上开放。 5 月初
至 8 月中旬为盛花期 , 7 月初至 9 月中旬为盛果期 , 10 月中下
旬花果期结束。霜后叶渐由红色变为黄褐色 , 直至倒苗 ,植物
体进入休眠期。
2. 3 开花结实习性 滇黄芩每个主根上着生 1 个以上的主
枝 ,且多次分枝。 一些分枝发育为营养枝 , 另一些发育成花
枝 ,进一步发育为果枝。总状花序顶生 , 每花序着生 4 至 30
朵小花。花萼二唇形 , 紫红色。进入花期 , 花枝渐多 , 每个花
枝从下到上小花依次出现 , 陆续开放 , 几天后花瓣连带雄蕊柱
头一起脱落 ,子房发育成果实。滇黄芩小花开放时间(花瓣刚
展开至脱落)基本持续 1 ~ 3 天 , 大部分小花持续约 2 天;花序
开放时间(花序的第一朵小花开放至全部小花开放完)基本持
续 3 ~ 8天 , 大部分是 5 天左右。花序的每一朵小花开放 2 ~ 3
天后每日开放的小花数最多。
2. 4 传粉方式 滇黄芩小花为唇形花 , 颜色紫红鲜艳 , 无芳
香气味。雄蕊 4 枚 , 2 强 , 花药纵裂散粉 ,裂口处有白色髯毛。
花粉椭圆形 ,粘性差 、量不多。各生雌蕊 ,子房上位 , 柱头顶端
浅二裂 、光滑。开花时 , 上唇与下唇花瓣开裂小缝 , 柱头及雄
蕊不伸出花瓣。 具有与虫媒及异花授粉相适应的结构和
机制。
2. 5 果实 、种子及其散布机制 滇黄芩花受精后 , 花瓣连带
雄蕊 、柱头一起脱落 ,子房膨大发育成果实。每枚果实里有一
粒种子。果实约经一个月的生长后成熟 , 随即散布。 滇黄芩
种子散布机制可能有二:(1)借助动物(主要是放牧的羊等家
畜)和人;(2)随机散布:当小坚果成熟时 , 因果实较小可随风
传播。
2. 6 结实率 所研究的居群 , 开花个体占总个体的 53. 0%,
每株有花序 1 ~ 5 条 , 每花序平均有 18. 33 朵小花 , 每花有胚
珠 4 枚 ,经过传粉受精后 , 能正常结实 , 结实率在 95%以上。
3 讨论
从观察结果来看 , 滇黄芩植株外部形态及个体发育符合
唇形科生物学特征。自然条件下滇黄芩行有性繁殖 , 未见营
养繁殖 ,幼苗越冬繁殖率低 ,自然更新能力差。由于滇黄芩种
子小 , 成熟期不一致 , 肉眼不易区分种子是否成熟 , 加大采收
难度。经测定种子萌发率仅 42. 8%, 种子保存时间越长 ,萌发
率越低。滇黄芩具有特殊药用价值 , 长期遭到无序采挖 ,甚至
破坏性开采 ,使野生居群生存受到威胁 。因此应采取一定的
保护性措施 ,尽快采取人工栽培或组织培养快速繁殖。
参考文献:
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[ 3] 兰茂.滇南本草[ M ] .昆明:云南人民出版社 , 1976. 466~ 467.
(收稿日期:2007- 04- 06。)
20 云 南 中 医 中 药 杂 志 2007 年第 28 卷第 9 期