全 文 ：农学学报
JOURNAL OF AGRICULTURE
基金项目：山东省青岛市科技计划项目“甜菊新品种选育与高产栽培技术研究”(620899)。
第一作者简介：任广喜，男，1983年出生，山东德州人，主要从事作物高产生理生态及品种选育工作。通信地址：266109山东省青岛市城阳区长城路
700号青岛农业大学旱作技术山东省重点实验室，Tel：0532-88030476，E-mail：renguangxiabc@163.com。
通讯作者：石岩，男，1967年出生，教授，博士，主要从事作物高产优质栽培理论研究与新品种选育工作，Tel：0532-88030476，E-mail：yanshi@qau.edu.cn。
收稿日期：2011-07-14，修回日期：2011-10-19。
干旱胁迫对甜叶菊生理指标及单株干叶产量的影响
任广喜，刘相阳，石 岩
（青岛农业大学旱作技术山东省重点实验室，山东青岛 266109）
摘 要：为了给干旱胁迫条件下的甜叶菊栽培管理提供理论依据，利用温室盆栽法研究了干旱胁迫对不
同种质材料甜叶菊生理指标及干叶产量的影响。结果表明：正常水分处理下5份甜叶菊种质材料的可
溶性蛋白质含量、相对电导率、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）及甜叶
菊单株干叶产量不同。随着干旱时间的持续，5份甜叶菊种质材料的可溶性蛋白质含量均表现为下降
趋势，仅 IS-1在T3（停止灌溉15天）略有上升；5份甜叶菊种质材料相对电导率均出现较平稳的显著增
加；IS-1和AL-4叶片MDA的含量随着干旱胁迫时间的持续先降低后升高，而QF-1、‘青甜杂4’及 JD-1
叶片MDA的含量持续升高；SOD与POD的活性均表现出先升高后降低再升高的变化趋势；5份甜叶菊
种质材料的单株干叶产量均出现不同程度的下降趋势。相同处理中不同材料的相同指标变化程度不
同，说明其抗旱能力不同：其中 IS-1最强，QF-1最弱，其他3份材料的抗旱性顺序分别为：AL-4>‘青甜杂
4’>JD-1。
关键词：干旱胁迫；甜叶菊；生理指标；干叶产量
中图分类号：S6 文献标志码：A 论文编号：2011-0545
Effects of Drought Stress on Physiological Indices and Dry Leaf Yield of Stevia rebaudina Bertoni
Ren Guangxi, Liu Xiangyang, Shi Yan
(Dryland-technology Key Laboratory of Shandong Province, Qingdao Agricultural University,
Qingdao 266109, Shandong, China)
Abstract: The effects of drought stress on the physiological indices and the dry leaf yield in the different Stevia
rebaudina Bertoni germplasms (IS-1, QF-1, Qingtianza4, JD-1 and AL-4) were investigated in a pot trial in
greenhouse. It is found that significant differences in the content of soluble protein, the relative electric
conductivity, the content of malondiadehyde (MDA), the activities of peroxidase (POD) and superoxide
dismutase (SOD) and the dry leaf yield were found among different germplasms. The content of soluble protein
in five germplasms showed a decrease trend with drought stress time, but that in the IS-1 rose in the T3
without irrigation for 15 days. The relative electric conductivity showed stable and significant increase. The
MAD content in the IS-1 and in the AL-4 decreased firstly and then increased, but that in the QF-1,
Qingtianza4 and JD-1 increased continually. The dry leaf yield of five showed a decrease in varying degrees
under drought stress, and different dermplasms had different varying degrees in the same treatment, indicating
that the drought resistance of different germplasms was different. The strongest drought resistance was recorded
in the IS-1, and the weakest in the QF-1. The order of the drought resistance in other germplasms was AL-4>
Qingtianza4>JD-1.
Key words: Drought Stress; Stevia rebaudina Bertoni; Physiological indices; Dry Leaf Yield
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0 引言
甜叶菊（Stevia rebaudiana Bertoni）叶中含有的甜
菊糖甙被誉为“天然糖精”、世界“第三糖源”，是蔗糖、
甜菜糖的理想替代品，广泛应用于食品、饮料、制药、日
化等行业[1]。近年来，随着人们对健康饮食要求的提
高和甜叶菊化学成分及其药理作用的研究不断深入，
甜叶菊的需求量进一步增加，世界各地纷纷引种栽培，
甜叶菊的栽培面积不断扩大，由于经济发展水平，劳动
力成本等因素的影响，甜叶菊的种植主要集中在江苏、
安徽、江西等省份，并且有向西南地区发展的趋势[2-3]，
上述地区甜叶菊的生长时期为 3—10月，而在这段时
间一般经历季节性干旱，导致甜叶菊的生长发育及产
量受到影响。干旱胁迫对其他作物的影响已经比较深
入[4-6]，但对甜叶菊的研究主要集中在甜菊糖甙提取方
法[7-8]、甜叶菊育种及栽培技术[9-11]及糖甙应用[12-14]等方
面。通过研究不同持续时间干旱胁迫对不同种质甜叶
菊材料生理指标及干叶产量影响的研究，以期为干旱
胁迫条件下的甜叶菊栽培管理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
IS-1取自以色列，QF-1为本实验室经过辐射得
到，‘青甜杂4’为本实验室经杂交得到，JD-1取自江苏
东台，AL-4取自安徽临泉。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 实验于 2010年在青岛农业大学温室
内进行，采用盆栽法，盆钵直径 33 cm，高 30 cm，栽培
土取自青岛墨水河旁农田耕层，土壤为沙壤土，自然风
干后装盆。土壤含有机质1.41%、水解氮86.53 mg/kg、
速效磷 24.94 mg/kg、速效钾 87.93 mg/kg，pH 6.21，土
壤含水量 41.28%。以底肥一次性施入尿素 2.6 g/盆、
KH2PO4 4.3 g/盆、KCl 5.5 g/盆。生长期内不进行追肥，
其他管理同一般大田栽培。4月 5日进行扦插育苗，5
月 10日选取生长状况一致的扦插苗进行移栽。每盆
栽种1株，共50盆。实验设4个处理（表1），在定植30
天后选长势一致的植株同步进行，每个处理重复 10
次，每个重复胁迫结束后恢复正常供水，收获后测产。
1.2.2 取样及测定方法 分别在处理后5、10、15天取有
代表性植株的功能叶片进行相关生理指标的测定。可
溶性蛋白质含量的测定参照李合生[15]的方法；细胞膜
透性测定方法参照邹琦 [16]的方法；超氧化物歧化酶
（SOD）活性的测定参照Giannopolitis Ries[17]的方法；过
氧化物酶（POD）活性的测定参照郝建军[18]的方法；丙
二醛（MDA）含量测定参照赵世杰[19]的方法。
1.2.3 产量测定 单株干叶产量：将摘下叶片先在烘箱
内105℃杀青30 min，再在75℃烘至恒重，称重。
1.3 数据分析
采用SPSS(18.0)统计分析软件进行数据处理和统
计分析。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对甜叶菊可溶性蛋白质含量的影响
图1反映了干旱胁迫下甜叶菊叶片可溶性蛋白质
含量的变化情况。随着干旱胁迫时间的持续，甜叶菊
叶片可溶性蛋白质含量总的变化趋势表现为下降，说
明干旱胁迫抑制可溶性蛋白质的合成，并且材料之间
下降幅度存在差异。其中 IS-1在干旱胁迫的处理中都
具有较高含量的可溶性蛋白质，且在T3中可溶性蛋白
质含量较在T2中略有上升，可能是因为随着干旱胁迫
时间的持续，缺水逆境启动了新的蛋白质合成机制，生
成了新的胁迫蛋白，以维持甜叶菊叶片细胞内较低的
渗透势，从而表现为可溶性蛋白质含量有所上升。在
干旱胁迫结束后5个材料相对于正常供水条件下甜叶
菊叶片可溶性蛋白质含量的下降幅度表现为 IS-1<
AL-4<‘青甜杂4’
中 IS-1适应干旱胁迫的能力最强，QF-1最差。
2.2 干旱胁迫对甜叶菊叶片膜透性的影响
图 2显示了 5个甜叶菊材料在干旱胁迫下叶片相
序号
处理1（T1）
处理1（T2）
处理1（T3）
对照（CK）
处理
停水5天
停水10天
停水15天
正常灌溉使土壤含水量保持在田间持水量的75%-80%之间
表1 处理方法
图1 水分胁迫对甜叶菊可溶性蛋白质的影响
任广喜等：干旱胁迫对甜叶菊生理指标及单株干叶产量的影响
10
12
14
16
18
20
22
IS-1 QF-1 青甜杂4 JD-1 AL-4
甜叶菊品种
可
溶
性
蛋
白
质
含
量
/(g/
g)
CK T1 T2 T3
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对电导率的变化。由图2可知随着胁迫时间的持续各
个甜叶菊材料叶片相对电导率均出现显著增加。在正
常供水条件下，各个甜叶菊材料的叶片相对电导率均
维持在较低水平且材料之间差异不显著。在处理 1
（停水 5天处理）中，各个甜叶菊材料叶片相对电导率
较正常水分处理均呈现相对缓慢增加趋势；IS-1增加
18.60%，AL-4增加 19.77%，‘青甜杂 4’增加 25.18%，
JD-1增加30.91%，QF-1增加28.82%；在T2（停水10天
处理）中，各个甜叶菊叶片相对电导率增加幅度明显增
大：IS-1较正常水分处理增加 64.34%，AL-4增加
64.25%，‘青甜杂 4’增加 67.04%，JD-1增加 71.64%，
QF-1增加79.93%；胁迫处理结束时 IS-1较正常水分处
理增加 110.85%，AL-4增加 113.69%，‘青甜杂 4’增加
118.15%，JD-1增加 185.46%，QF-1增加 132.25%。说
明在干旱胁迫条件下，细胞膜的通透性是逐渐变化的
过程，只有当胁迫超过一定限度时，细胞膜透性才会发
生剧烈变化，使相对电导率剧增。
2.3 干旱胁迫对甜叶菊丙二醛含量的影响
由图 3可以看出不同甜叶菊材料叶片MDA含量
变化的总体趋势是随着干旱胁迫时间的持续含量越来
越高。变化趋势分 2种，IS-1和AL-4叶片MDA含量
的变化趋势是随着干旱胁迫时间的持续先降低再升
高，而QF-1、‘青甜杂4’及 JD-1叶片MDA含量的变化
趋势是持续升高。各个甜叶菊材料叶片MDA含量至
干旱胁迫结束时达到最大值，此时 IS-1与对照相比增
加 50.22%，AL-4 增加 53.37%，‘青甜杂 4’增加
58.49%，JD-1增加 64.19%，QF-1增加 67.83%，原因可
能是干旱破坏了叶片活性氧产生与清除的平衡，从而
造成活性氧自由基大量积累。说明甜叶菊材料不同，
其细胞膜对干旱胁迫的适应能力不同。相关研究表
明，抗旱性的强弱在一定程度上与MDA增量呈现负
相关，因此由MDA含量的变化反映了不同甜叶菊种
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
IS-1 QF-1 青甜杂4 JD-1 AL-4
甜叶菊品种
相
对
电
导
率
CK T1 T2 T3
0
0.002
0.004
0.006
0.008
0.01
0.012
0.014
0.016
IS-1 QF-1 青甜杂4 JD-1 AL-4
甜叶菊品种
丙
二
醛
含
量
/(m
ol/g)
CK T1 T2 T3
图2 水分胁迫对甜叶菊电导率的影响 图3 水分胁迫对甜叶菊叶片MDA含量的影响
质材料抗旱能力的强弱。
2.4 干旱胁迫对甜叶菊超氧化物歧化酶活性的影响
由图4可知，随着干旱胁迫时间的持续，不同甜叶
菊材料SOD的活性均表现出先升高后降低再升高的
变化趋势，但不同材料间变化程度不同：在T1（停水 5
天处理）中 IS-1与对照相比增加 18.72%，AL-4增加
11.12%，‘青甜杂4’增加8.61%，JD-1增加6.97%，QF-1
增加6.39%；在T2（停水处理10天）中 IS-1与对照相比
增加 11.10%，AL-4 增加 7.14%，‘青甜杂 4’增加
2.86%，JD-1增加 4.37%，而QF-1降低 2.78%；在T3中
IS-1与对照相比增加 20.17%，AL-4增加 12.84%，‘青
甜杂 4’增加 4.78%，JD-1 增加 2.41%，QF-1 增加
1.21%。说明在干旱胁迫前期，由于轻微胁迫的刺激
使甜叶菊产生自我保护反应，随着干旱胁迫时间的持
续干旱胁迫对程度已经超过了甜叶菊能够正常控制的
范围，表现为SOD活性的降低，干旱胁迫结束时，SOD
活性显著增加，可能是由于胁迫时间的增加，甜叶菊适
应了这种环境，表现出耐旱能力。
2.5 干旱胁迫对甜叶菊过氧化物酶活性的影响
由图 5可以看出，POD活性随着干旱胁迫时间的
持续出现先增加后降低在增加的趋势，此趋势与SOD
活性的变化趋势具有一定的相似性。
2.6 干旱胁迫对甜叶菊单株干叶产量的影响
甜菊糖主要存在与甜叶菊的叶片中，因此甜叶菊
的叶片产量即为甜叶菊的经济产量。由图 6可以看
出，随着干旱胁迫时间的持续，甜叶菊单株干叶产量出
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现下降趋势，但不同处理间变化幅度不同。在 T1
（干旱胁迫持续 5天）中，单株干叶产量降低幅度最
大的材料为QF-1，其下降幅度较正常水分处理下降
2.28%，其他材料单株干叶产量下降幅度均未达到显
著水平。在T2（干旱胁迫处理 10天）中，单株干叶产
量下降最小的为 IS-1，其下降幅度较正常水分处理
下降 13.60%；下降幅度最大的为QF-1，下降幅度为
19.04%；其他 3份材料：AL-4、‘青甜杂 4’及 JD-1的
下降幅度分别为：14.19%、14.36%及 15.95%。至干
旱胁迫结束时（T3，干旱胁迫 15天），IS-1、AL-4、‘青
甜杂 4’、JD-1 及 QF-1 单株干叶产量分别下降
23.11%，25.10%，25.80%，27.85%及 35.32%。本实验
结果说明轻微干旱（干旱处理 5天）对甜叶菊产量影
响不大，但随着干旱胁迫的持续，甜叶菊单株干叶产
量越来越低。
3 讨论与结论
植物在遇到不同程度干旱胁迫时体内生理生
化指标也会发生响应程度的变化。干旱可以引起
植物体内氮代谢发生混乱，从而导致可溶性蛋白含
量的变化，从而影响植物的正常生长 [1-2,20]。在本实
验中，随着干旱胁迫时间的持续，甜叶菊叶片可溶
性蛋白质含量总的变化趋势表现为下降，说明干旱
胁迫抑制可溶性蛋白质的合成，并且材料之间下降
幅度存在差异。这种变化趋势与孙存华等 [21]在藜
幼苗上的研究结果相同。
逆境对植物体的原初伤害是对细胞膜的伤害，
细胞膜遭到伤害后通透性会增大，使细胞内的电解
质外渗，导致细胞浸提液的电导率增大，因此可以
通过测定细胞浸提液的电导率变化来判断植物体
受伤害程度的大小和抗旱性的强弱 [3,22-23]。在本实
验中随着干旱胁迫时间的持续，甜叶菊相对电导率
均出现显著增加，表明甜叶菊叶片细胞质膜已经受
到破坏。胁迫时间越长，相对电导率越高，说明甜
叶菊细胞质膜受损坏程度越大。受到相同时间干
250
270
290
310
330
350
IS-1 QF-1 青甜杂4 JD-1 AL-4
甜叶菊品种
超
氧
化
物
歧
化
酶
活
性
/[(g
/(gFW
昺in)
]
CK T1 T2 T3
500
600
700
800
900
1000
IS-1 QF-1 青甜杂4 JD-1 AL-4
甜叶菊品种
过
氧
化
物
酶
活
性
CK T1 T2 T3
0
5
10
15
20
25
30
IS-1 QF-1 青甜杂4 JD-1 AL-4
甜叶菊品种
单
株
干
叶
产
量
/g
CK T1 T2 T3
图5 水分胁迫对甜叶菊POD活性的影响
图6 干旱对甜叶菊单株干叶产量的影响
图4 水分胁迫对甜叶菊SOD活性的影响
任广喜等：干旱胁迫对甜叶菊生理指标及单株干叶产量的影响
S
O
D
活
性
/[
(μg
/(
gF
W
•m
in
)]
P
O
D
活
性
/[
μg
/(
gF
W
•m
in
)]
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农学学报
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旱胁迫时，5分甜叶菊材料的相对电导率均显著的
升高，但升高幅度不同。至干旱胁迫结束时，各个
甜叶菊材料相对电导率升高幅度表现为：IS-1<
AL-4<‘青甜杂 4’
份甜叶菊材料的抗旱能力不同 [4]。随着干旱胁迫时
间的持续，5份甜叶菊种质材料的MDA含量变化趋
势不同，IS-1和 AL-4叶片MDA含量的变化趋势是
随着干旱胁迫时间的持续先降低再升高，而QF-1、
‘青甜杂 4’及 JD-1叶片MDA含量的变化趋势是持
续升高。各个甜叶菊材料叶片MDA含量至干旱胁
迫结束时达到最大值，其升高幅度表现为 IS-1<
AL-4<‘青甜杂 4’
因此由MDA的含量变化程度可以得出 5份甜叶菊
种质材料的抗旱能力不同。
SOD是植物体内重要的抗氧化酶，其主要作用
是清除植物体内的超氧自由基，从而避免超氧自由
基对植物细胞和组织器官造成危害；POD则是保护
酶蛋白，能够起到清除细胞内的有害物质H2O2的作
用，另外 POD还能减少多氧自由基的产生。SOD
与 POD相互协调，共同抵御逆境胁迫对植物造成的
伤害，因此 SOD的活性在一定程度上可以反映甜叶
菊的抗旱能力 [25-27]。本实验结果表明，甜叶菊材料
SOD与 POD的活性均表现出先升高后降低再升高
的变化趋势，但相同处理不同材料间变化程度不
同。干旱胁迫初期供实验的 5份甜叶菊种质材料
叶片中的 SOD、POD活性都有不同程度的升高，是
因为此 5份甜叶菊材料对干旱环境的表现出适应
性，此时 SOD、POD活性增加对甜叶菊抵抗干旱胁
迫有一定的积极作用，可以及时清除过多的超氧自
由基，从而避免甜叶菊受活性氧的伤害。随着干旱
胁迫时间的持续，旱害程度超过甜叶菊自身的调节
范围，活性氧含量开始大量积累，平衡被打破，植株
受到严重胁迫危害，SOD、POD活性迅速降低。到
干旱胁迫结束时（干旱处理 15天），SOD、POD活性
开始明显增加，个人认为可能是由于甜叶菊已经对
长时间的干旱胁迫环境表现出适应性。植物遇到
干旱胁迫时，为增加对外界不良环境的适应能力会
降低地上部的生物量 [5-6,28]。甜叶菊作为一种主要以
收获叶片为主的糖料作物，地上部生物量的降低必
定会导致单株干叶产量的降低。但由于不同甜叶
菊种质材料抗旱能力不同，甜叶菊单株干叶产量受
干旱胁迫的影响程度也不同。本实验结果说明轻
微干旱对甜叶菊产量影响不大，可能是由于干旱持
续时间过短或者是干旱处理时期不是甜叶菊产量形
成的关键时期，具体原因还需进一步研究。不同甜
叶菊种质材料相同生理指标的变化幅度不同，表明
不同材料对干旱胁迫的耐受力不同：其中以 IS-1最
强，QF-1最弱，其他 3份材料的抗旱性顺序分别为：
AL-4>‘青甜杂 4’>JD-1。
因此为保证甜叶菊的正常生长及产量的正常形
成，甜叶菊在栽培过程中遭受干旱时应采取相关农
艺措施，避免长时间干旱胁迫，减少产量的降低程
度。
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