全 文 ：　 第 40卷　第 3期 　
2010年 3月　
中 国 海 洋 大 学 学 报
PERIODICA L OF OCEAN UNIVERS ITY OF CHINA
40(3):065～ 070
M ar , 2010
中国沿海管角螺 4个自然群体形态差异的比较＊
罗福广 , 李 　斌 , 罗平秀 , 郑惠芳 , 潘　英＊＊
(广西大学动物科学技术学院 , 广西 南宁 530004)
摘　要:　运用多变量形态度量学方法 , 采用 7 个形态性状对中国北海 、温州 、湛江 、连云港 4 个管角螺自然群体的形态变
异进行分析研究。聚类分析和主成分分析结果表明 , 北海群体与湛江群体形态最为接近 , 而温州群体与连云港群体形态
差异较大。主成分分析构建了 4 个主成分 ,其贡献率:主成分 1 为 42.74%, 主成分 2 为 18.23%,主成分 3 为 15.83%, 主
成分 4为 11.83%,累计贡献率为 88.63%。建立了 4 个管角螺群体的判别函数 , 其判别准确率 P1 为 81.3%～ 95.6%, 判
别准确率 P2 为 75.0%～ 93.3%,综合判别率为 87.3%。 3 种多元分析结果均认为 , 4 个群体在形态上有一定程度的差异 ,
与地理分布 、环境 、气候 、生物饵料等因子有关 , 但差异尚未达到亚种水平。
关键词:　管角螺;种群;形态差异;判别分析
中图法分类号:　S917.4　　　　　文献标志码:　A　　　　　文章编号:　1672-5174(2010)03-065-06
　　形态标记方法由于简单直观 ,易于观察测量 ,长期
以来作为物种分类及资源鉴定的主要或基本指标。贝
壳的特征几乎是分类特征的来源 ,贝壳也因其相对非
常坚硬 ,不易发生形变而特别适于形态测量和分析 ,至
今在物种鉴定中贝壳的许多特征仍是重要的分类依据
之一 。
管角螺(Hemi f usus tuba Gmelin)隶属于腹足纲
(Gastropod a)、盔螺科(Galeodiae)、角螺属(Hemi f u-
sus),俗称角螺 、响螺 、海螺 、号螺 ,为热带和亚热带浅海
暖水性较大型的经济腹足类 。在我国主要分布在浙
江 、江苏 、广西 、广东等各省的沿海地区 。有关管角螺
人工育苗 、繁殖与生长 、生理生化 、胚胎发育等方面的
研究已有较多报道[ 1-6] ,但对管角螺种内的形态多样性
的系统研究国内外未见报道 。本文通过多变量形态度
量学方法对我国广西北海 、浙江温州 、广东湛江和江苏
连云港 4个自然种群管角螺的形态差异进行了比较研
究 ,探讨了管角螺种内的形态变异特点与地理分化规
律 ,并建立判别方法 ,旨在为管角螺地理种群的识别 、
种质资源的保护和遗传育种提供科学依据。
1　材料与方法
1.1 材料
2007年 8月 ～ 2008年 3月分别从广东湛江 、广西
北海 、浙江温州 、江苏连云港 4个沿海地区随机采集管
角螺的自然群体 。
1.2 形态指标及测定
每个地理种群采集 30 ～ 50个个体 ,用冰块保鲜运
回实验室后 ,室温逐渐恢复管角螺活性并检验个体活
力。经砂滤海水暂养 2 ～ 3 d ,待管角螺排空消化道内
食物 ,用软毛刷除去贝壳表面附着物 ,干净滤纸吸干表
面水分置解剖盘备用。
a.螺壳 Shell　　　　b.厣 Operculum
图 1　管角螺壳和厣的形态测量(单位:mm)
Fig.1　The mo rpho lo gic measurements o f the shell
and operculum of H .tuba (mm)
(A:壳高,B:螺旋部高,C:体螺层高,D:壳口宽, E:壳宽,F:厣高 ,G:厣宽;
A:Shell height , B:Spiral heigh t , C:Body w horl height , D:Aperture
width , E:Shell width, F:Operculum height , G:Operculum width)
随机取样每个群体管角螺约 30个个体 ,逐一进行
活体解剖取样和形态指标测量。用游标卡尺(精度为
0.02 mm)对每个管角螺的形态部位进行常规测量 。
每个管角螺均测量 7个形态参数 ,分别为:壳高(A)、螺
旋部高(B)、体螺层高(C)、壳口宽(D)、壳宽(E)、厣高
(F)、厣宽(G)(见图 1)。用电子天平(精度为 0.000 1 g)
＊
＊＊
基金项目:广西科学研究与技术开发计划项目(0718003-3-6);北海市科学研究与技术开发计划(200701036)资助
收稿日期:2009-03-14;修订日期:2009-04-12
作者简介:罗福广(1983-),男,硕士生 ,研究方向为海洋贝类遗传育种学。
通讯作者:E-mail:nnpying@sohu.com
中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 1 0 年
称取壳湿重(W)。敲碎贝壳 ,取出完整的软体部 ,称得
包括软体部重(R)、足肌部重(Z)、肝重(L)等 4个生物
学指标。4个地理群体共测量 127个个体。测量方法
参照杨建敏等人[ 7-8] 。
1.3 数据处理及分析方法
实验数据用 SPSS 13.0 软件包进行形态差异分
析 、主成分分析 、聚类分析和判别分析等多元分析 ,对 4
群体进行形态差异分析并建立判别方程。所有数据在
作统计分析前检验其正态性(Ko lmogorov-Smirnov
test)和方差同质性(F-max test)[ 9] 。
1.3.1 形态差异分析　　各度量性状指标与壳高的回
归剩余值作为个体大小的矫正值(壳湿重须经 ln 转
化)[ 9] ,以消除个体大小差异对形态特征的影响 ,单因
子方差分析(one-way ANOVA)和 Tukey 检验等处理
和比较相应数据 。描述性统计值用平均值±标准误表
示 ,显著性水平为 а=0.05。
1.3.2 聚类分析　　为了消除管角螺个体规格大小对
形态分析的影响 ,所有实测可量指标数值(体重须经 ln
转化),按 Gould比值法[ 10-11] 对数据进行处理 ,两两相
除所得新变量参数代替原来变量数值 。获得 21 个形
态学变量(7个形态学指标两两相除)和 4个生物学有
关变量(W , R ,Z , L 分别除以 A)标准化数值 。标准化
数值平均值用于聚类分析 , 采用欧氏距离(Euclidean
distance)的最短距离系统聚类法[ 12] 。
1.3.3主成分分析　　所有样本的 10个性状指标分别
除以壳高标准化变量后(体重须经 ln 转化)进行主成
分分析[ 13] ,获得 4个互不关联的主成分。4 个主成分
负荷值和方差贡献率的计算参照张尧庭等[ 12] 。
1.3.4判别分析　　采用逐步判别法进行分析 ,同样为消
除样本大小差异的影响 ,将所有样本的 10个性状指标分
别除以壳高(体重须经 ln 转化)得到新的变量进行筛
选[ 13] ,筛选的变量特征值建立4个群体的判别函数。判别
准确率及综合判别率的计算公式参照钱荣华等[ 14 , 15] :
判别准确率P1(%)=(判别正确的个数/实际个
数)×100
P2(%)=(判别正确的个数/判别个
数)×100
综合判别率=∑n
i =1
A i/ ∑n
i=1
B i
式中 ,实际个数是指该群体的采样数目 ,判别个体
是指被判为该群体的个体数;A i 为第 i 个群体中判别
正确的个体数 ,B i 为第 i 个群体实际判别的个体数 , n
为群体数 。
1.3.5 差异系数　　对形态差异较大的比例参数进行
差异系数(CD)的检验 ,计算参照 May r 等[ 15] 的方法 ,
如差异系数>1.28 ,可视为亚种以上水平的差异 。
2　结果
2.1 形态差异比较
各群体管角螺形态特征的描述性统计值见表 1 ,平
均值 ±标准误表示 。壳高除外的 10个性状特征指标
与壳高呈显著的正相关(P <0.01),除足肌部重外(P
>0.05),说明足肌部重与壳高无关。因此性状特征指
标与壳高的回归剩余值可作为形态特征的个体大小矫
正值 。4个地理种群管角螺的性状特征指标矫正值经
单因子方差分析结果表明:螺旋部高 、体螺层高 、壳口
宽 、厣宽 、壳湿重 、软体部重 、足肌部重 、肝重差异显著
(P<0.01)。 Tukey 检验表明 , 8个性状特征指标均为
温州>连云港>湛江>北海 。
表 1　不同地理种群管角螺形态特征的描述性统计值
Table 1　Descriptiv e statistics on morpholog ical charac ter s o f H.tuba from differ ent g eog raphical populations
测量指标
Measurement index
北海
Beihai
湛江
Zhanjiang
温州
Wenzhou
连云港
L ianyungang
A/cm 8.91±0.89 9.41±0.61 15.73±1.09 13.31±1.71
B/ cm 2.80±0.30 2.76±0.25 4.57±0.34 3.90±0.54
C/ cm 6.12±0.61 6.65±0.43 11.16±0.87 9.42±1.25
D/ cm 4.20±0.42 4.45±0.35 7.39±0.46 6.13±0.90
E/ cm 2.01±0.25 2.07±0.18 3.64±0.23 3.10±0.50
F/ cm 1.32±0.15 1.39±0.11 2.33±0.30 1.91±0.30
G/cm 2.90±0.30 3.08±0.22 5.23±0.52 4.25±0.66
W/g 44.18±13.21 52.22±9.48 189.00±33.36 131.44±57.59
R/g 11.41±3.95 12.18±2.79 75.19±17.40 51.55±26.98
Z/ g 3.40±1.11 3.57±0.88 22.04±4.02 12.60±5.96
L/ g 1.73±0.77 1.65±0.55 12.17±5.23 7.03±4.14
2.2 聚类分析
聚类分析结果表明(见图 2),北海群体与湛江群体
距离最短 ,形态最为接近 ,首先聚为一类;温州群体与
连云港群体形态较为接近也聚为一类;最后两大类又
可聚为一类。结果不仅说明了与 4个自然群体的地理
距离相一致 ,还提示了北海群体与湛江群体之间可能
存在较近的亲缘关系。
66
3期 罗福广 ,等:中国沿海管角螺 4个自然群体形态差异的比较
图 2　4 个管角螺地理种群的聚类分析图
Fig.2　Clustering dendrog ram of H.tuba from four g eog raphical populations
2.3 主成分分析
4个主成分负荷值和方差贡献率见表 2。4个主成
分是根据累计贡献率大于 85%选出所需最少的主成
分。其中主成分 1 贡献率为 42.74%, 主成分 2 为
18.23%,主成分 3 为 15.83%,主成分 4 为 11.83%,
累积贡献率为 88.63%。4个主成分累积贡献率较高 ,
包含了其总变异的绝大部分 ,表明可以用这几个相互
独立的因子来概括不同群体间的形态差异。在贡献率
最大的主成分 1中 ,发现取决 4个地理群体的形态差异
的指标为螺旋部高 、体螺层高 、壳湿重 、软体部重 、足肌部
重 、肝重。而主成分2取决的指标为壳宽 、厣高 、厣宽。
表 2　管角螺形态特征的主成分的负荷值和贡献率
Table 2　Contributo ry ratios and lo ading values of principal components on the cha racters of H.tuba
变量 Variable
负荷值 Loading value
　 　主成分 1　　　　　　 　主成分 2　　　　　　　主成分 3　　　　　 　主成分 4
　　　　PC1　　　　　　　 　　PC2　　　　　　 　　　PC3　 　　　　　　　PC4 　
B/ A -0.586＊ -0.091 0.792＊ -0.144
C/ A 0.586＊ 0.091 -0.792＊ 0.144
D/ A 0.064 0.649＊ 0.210 0.590＊
E/ A 0.448 0.376 0.305 0.575＊
F/ A 0.225 0.726＊ -0.007 -0.483
G/A 0.302 0.706＊ 0.053 -0.459
W/A -0.833＊ 0.411 -0.113 0.070
R/ A 0.942＊ -0.146 0.244 -0.022
Z/ A 0.931＊ -0.130 0.255 -0.051
L/ A 0.891＊ -0.103 0.228 -0.103
贡献率/ %
Contributo ry ratio
42.744 18.226 15.829 11.826
注:有主要贡献的变量用＊号标注(负荷值>0.500)
Notes:Variables wi th the main con t rib ution to each factor are noted wi th ＊(marked loadings>0.500)
图 3　4 个管角螺地理种群的第一 、二主成分的散布图
F ig.3　Scattering diag ram of PC1 and PC2 of four geo-
g raphical populations o f H.tuba
　　从第一 、第二主成分的散布图(见图 3)可以看出 ,
在主成分 1 轴上湛江和北海群体重叠区域较大 ,而连
云港与温州群体也有较多的重叠 ,说明湛江 、北海这 2
个群体与连云港 、温州 2个群体分别在形态上很相近 ,
两大群体之间形态差异较大;在主成分 2 轴上看出 4
个群体重叠部分大 ,说明 4 个群体的形态特征有相似
性。
2.4 判别分析
用逐步判别分析程序 ,同样以 4个群体的 10 个性
状指标分别除以壳高得到新的变量进行筛选 ,得到 8
个性状的特征值 ,建立了 4 个种群管角螺的判别函数
公式如下:
北海种群:Y 1 =-936.600 +1 940.227X 1 +
511.483X 2 +489.074X 3 +1 961.753X 4 +1 489.734X 5
+11.724X 6 -56.423X 7 -11.935X 8
温州种群:Y 2 =-769.063 +1 800.917X 1 +
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中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 1 0 年
601.009X2 +481.711X 3 +1 750.113X4 +1 084.998X 5 +
1.182X6 -9.867X7 +6.096X8
湛江种群:Y 3 =-893.285 +1 830.116X 1 +
526.682X2 +437.736X 3 +1 931.172X4 +1 486.094X 5 +
12.323X6 -55.893X7 -14.866X 8
连云港种群:Y 4 =-801.109 +1 816.399X 1 +
495.439X2 +548.017X3 +1 789.313 X 4 +1 271.607×
X 5 +13.762X6 -50.776X 7 -17.882X 8
式中的 X 1 , X 2 , X 3 , X 4 , X 5 , X 6 , X 7 , X 8 分别代表
B/A , D/A , E/A , F/A ,W/A , R/A , Z/A , L/A 等 8 个
性状 。Y 1 ,Y 2 ,Y 3 ,Y 4 分别代表北海种群 、温州种群 、湛
江种群和连云港种群。
将随机个体 8个性状的特征值分别代入上述 4个
公式 ,计算出 4个函数值 ,以函数值最大的判别函数所
对应的种群名称作为该个体的地理种群名 。
对 4群体的 8个性状比例的判别分析结果见表 3。
判别准确率 P1 为 81.3%～ 95.6%,判别准确率 P2 为
75.0%～ 93.3%,综合判别率为 87.3%。经 F 检验结
果表明 ,判别效果较好(P<0.01),说明不同群体之间
形态差异显著 。
表 3　不同地理种群管角螺判别分析结果
Table 3　Discriminant re sults o f different geog raphical popula tions of H.tuba
种群 样本数 判别准确率/ % 平均拟合概率/ %
Popula tion No. Y 1 Y 2 Y 3 Y 4 Discriminant accuracyP1 　　　　P2
Ave rage fitted
probability
Y 1 38 32 6 0 0 84.2 84.2
Y 2 45 0 0 43 2 81.3 93.3
Y 3 32 6 26 0 0 95.6 75.0
Y 4 42 0 3 2 37 88.1 83.3
合计
Total
157 38 38 45 39
87.3
2.5 差异系数检验
经单因素方差分析 , 4个种群之间有 8个形态比例
参数差异极显著(P<0.01)(见表 4),平均值±标准差
表示。结果表明 ,4个形态学指标比例参数差异系数均
小于 1.28 ,说明各种群间的形态差异尚未达到亚种水
平。但是 4个生物学指标比例参数(W/A , R/A ,Z/A ,
L/A)显示最大差异系数均大于 1.28 ,来自温州群体与
北海群体 、湛江群体的差异程度可以划分亚种水平。
而连云港群体与北海群体 、湛江群体的差异程度以
W/A 、Z/A 差异系数判断可以划分亚种水平(差异系
数分别为:1.956 ,1.288 和 1.730 , 1.322), R/A 、L/A
的差异系数则均<1.28。温州群体与连云港群体以及
北海群体与湛江群体之间差异系数均<1.28。因此 ,4
个自然群体间又可把北海 、湛江群体和温州 、连云港群
体分为两大地理群体 ,两大地理群体间互有相似但形
态差异较大。
表 4　不同地理种群管角螺之间差异较大的特征
Table 4　Character s o f high variance betw een Gmelin fr om different geog raphical populations
形态参数
Morphological parameter
北海
Beihai
温州
Wenzhou
湛江
Zhanjiang
连云港
Lianyungang
最大差异系数
Max coefficient o f variation
B/A 0.314±0.010 0.291±0.015 0.293±0.015 0.293±0.017 0.918
C/A 0.686±0.010 0.709±0.015 0.707±0.015 0.707±0.017 0.918
E/ A 0.225±0.012 0.232±0.011 0.221±0.017 0.232±0.014 0.391
G/ A 0.325±0.012 0.333±0.024 0.328±0.017 0.319±0.019 0.323
W/ A 0.422±0.012 0.333±0.014 0.419±0.015 0.362±0.018 3.360
R/ A 1.254±0.320 4.778±1.035 1.283±0.232 3.718±1.514 2.601
Z/ A 0.374±0.089 1.400±0.227 0.376±0.076 0.915±0.332 3.251
L/A 0.190±0.071 0.774±0.330 0.174±0.049 0.506±0.247 1.583
3　讨论
本研究显示 ,4个自然群体管角螺聚类分析和主成
分分析的结果一致 ,表明它们在形态上既相似又有一
定程度的差异。贝壳形状是决定管角螺不同地理种群
的主要性状 ,管角螺 4个不同群体之间的 8个形态性
状差异显著。从主成分分析可知决定形态变异的第一
主成分为螺旋部高 、体螺层高和壳湿重 ,而第二主成分
取决的指标为壳宽 、厣高 、厣宽 。因此壳形 、壳体大小
是影响管角螺不同地理种群的主要因子 。这在其它贝
类研究中也得到证实[ 9 , 14] 。
形态差异与它们栖息的环境紧密相关 。同一物
68
3期 罗福广 ,等:中国沿海管角螺 4个自然群体形态差异的比较
种 ,不同的地理或生态环境其形态特征有所差异 ,相同
或相近的地理或生态环境其形态上有一致性[ 7] 。聚类
分析与第一 、第二主成分散布图结果表明 ,北海与湛江
群体形态最近 ,形态变异差异较小 ,而温州与连云港群
体较为接近 ,形态变异差异较大。这种差异可能是由
地理差异所致栖息环境条件不同造成的。种群特征表
现出形态与地理环境的一致性。地理或生态环境的差
异大小影响形态差异的大小 。不同海区所造成的生长
温度和栖息的底质等不同 ,以及它们生活的不同海区
的盐度和饵料等存在着一定差异导致形态差异。研究
表明 ,种群的外部形态与地理位置相关 ,地理相距越
远 ,形态差异越大。这在其它水产动物的形态研究中
也得到证实 ,如中 、日青鳞小沙丁鱼聚类关系与地理分
布距离的远近呈正相关 ,从一定程度上体现了在分布
上存在着南北或东西的地理差异[ 16] 。主成分和聚类分
析的结果一致表明 ,管角螺 4个地理群体形态指标比
例参数差异系数均未达到亚种水平 ,在外部形态学上
具有一定相似性 。一般认为 ,环境因子中的水温 、底质
以及摄食饵料的种类是决定形态变异的主要因子 ,而
表型特征的地理变异是遗传物质长期演变的结
果[ 9 , 14] 。形态学的特征受遗传因子和环境因子共同影
响[ 15] 。管角螺是海洋底栖肉食性贝类 ,它只在一定海
区受饵料的影响做短距离的移动 ,活动范围有限。这
与管角螺运动能力差 ,底栖生活密切相关。由于不同
海区的气候 、温度 、盐度等理化因素和饵料 、生境存在
一定的差异 ,因而地理因素造成了 1个群体与同种的
另一群体存在某种程度的地理分隔 ,从而在形态 、生理
甚至遗传上形成一定的差异[ 14] ,是形态变异的主要来
源。从气候及底质上看 ,北海 、湛江属热带海域 ,泥沙
底质 ,生态环境及摄食习惯大都相同。而温州属于亚
热带海域 ,软泥底质;连云港属于暖温带海域 ,沙质底。
不同的地理条件及生态环境是造成这两大群体间形态
差异较大的原因 ,因此导致管角螺形态地理变异的主
要原因是对长期生活环境适应的结果。从判别分析结
果来看 , 判别准确率 P1 为 81.3%～ 95.6%, P2 为
75.0%～ 93.3%,而综合判别率为 87.3%,判别准确率
较高 。
根据 May r 等[ 15]提出的判定生物种群分化程度的
标准及 CD值大小 ,结合本研究得到的贝壳的形态差
异系数 ,以生物学指标比例参数的差异系数判断温州
群体与北海 、湛江群体的差异程度达到亚种水平 ,但形
态学指标比例参数的差异系数均小于 1.28 。笔者认
为 ,因为采集的时间 、当年各地区饵料丰富程度 、生殖
腺的发育 、以及运输条件等因素的差异 ,致使生物学指
标有相当大的测量误差 ,不足以作为区分种群亚种的
标准 。而不易发生形变的外部形态学指标作为判断标
准才有一定的说服力[ 8] ,因此可以判定管角螺 4个群
体尚不达到亚种水平 ,它们之间的形态差异仍然是不
同地理种群的差异 。
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中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 1 0 年
Morphological Variation Analysis of Four Different Natural Populations of
Hemifusus tuba Gmelin in China
LUO Fu-Guang , LI Bin , LUO Ping-Xiu , ZHENG Hui-Fang , PAN Ying
(Co llege of Animal Science and Techno lo gy , Guangxi Univer sity , Nanning 530004 , China)
Abstract:　By applying mult i-variant mo rpholog ical measurement data , we used 7 mo rpholo gical propo r-
tional characters to analy ze the mo rpholog ical v ariat ions f rom four dif fe rent natural populations o f Hemi-
f usus tuba Gmelin , which w ere respectively located in Beihai , Wenzhou , Zhanjiang and Lianyungang .
From cluster and principal component analy ses , morpho logical characte rs w ere ra ther similar betw een
Beihai and Zhanjiang populat ions , whereas high variance w as found betw een Wenzhou and Lianyungang
populations.Four principal components w ere const ructed , the contributo ry rat io , f rom high to low , was
42.74%, 18.23%, 15.83% and 11.83%, respectively , with 88.63% as the cumulative contributory ratio.
The discriminant functions of the four populat ions w ere established , the discriminant accuracy being
81.3%～ 95.6% fo r P1 and 75.0%～ 93.3% fo r P2 , the average discriminant accuracy being 87.3%.The
results o f multiv ariat ion analy sis indicated that there we re some morphological dif ferences in the four dif-
ferent geog raphical populations , which w ere related to g eographical dist ribut ion , environment , climate ,
food , and so on.But the mo rpholo gical variation o f them was cha racterized unde r-subspecies.
Key words:　Hemif usus tuba Gmelin;population;morpho logical variation;discriminant analysis
责任编辑　于　卫
(上接 10页)
Culture of Coeleomocytes of Sea Cucumber , Apostichopus japonicas
in Vitro and the Cytotoxicity Effect of Extracellular Products
of Vibrio splendidus to the Coelomocytes
XU Le-Le , MAI Kang-Sen , MA Hong-Ming , ZHANG Wen-Bing
(The Key Labor atory of M ariculture , Minist ry o f Educa tion , Ocean Univ ersity of China, Qingdao 266003 , China)
Abstract:　The coelomocy tes of sea cucumber , Apostichopus japonicas , was cultured in v i tro using three
different culture mediums , namely CCM , HSM , L-15N , and the M T T reduction method w as employed to
detect the cells viability in these mediums.The coelomocy tes viability of sea cucumber decreased signif i-
cant ly at day 3 and day 6 af ter being cultured in vi tro with CCM and HSM respectively .However , L-15N
medium could keep coelomocy tes alive stably in v it ro fo r at least one w eek , without significant viability
loss.Extracellular products(ECP)of pathogenic bacteria , Vibrio splendidus , were obtained and show s
st rong cy totoxici ty tow ard coelomocy tes o f sea cucumber incubated in v itro , and the protein concentration
of ECP that caused the death o f 50% of the cel l population(IC50)was 27.6μg/mL.
Key words:　sea cucumber Apostichopus japonicas;coelomocy tes;in v i tro cell culture;Vibrio splend is-
us;ex t racellular products
责任编辑　于　卫
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