全 文 ：书第１１卷　第１８期
２０１６年９月
中 国 科 技 论 文
ＣＨＩＮＡ　ＳＣＩＥＮＣＥＰＡＰＥＲ
Ｖｏｌ．１１Ｎｏ．１８
Ｓｅｐ．２０１６
裂褶菌 ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３对菲、
荧蒽降解作用的研究
李方方１，薛雅蓉１，段　宁１，刘常宏１，骆祝华２
（１．南京大学生命科学学院，南京２１００２３；２．国家海洋局第三海洋研究所，福建厦门３６１００５）
摘　要：采用平板和液体培养技术，研究了１株海洋源裂褶菌（Ｓｃｈｉｚｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｃｏｍｍｕｎｅ　ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３）降解多环芳烃（ｐｏｌｙｃｙ－
ｃｌｉｃ　ａｒｏｍａｔｉｃ　ｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎｓ，ＰＡＨｓ）类化合物菲、荧蒽的效率及机理。结果表明：裂褶菌 ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３对菲、荧蒽具有较高的
耐受性，在质量浓度高达２００ｍｇ／Ｌ的平板上，菌丝生长的抑制率≤２５％；当菲、荧蒽的质量浓度为５０ｍｇ／Ｌ时，菌株生长最快，
培养１０ｄ对菲、荧蒽的降解率≥８０％，降解产物对植物、微生物的毒性大大减小。另外，该菌对菲、荧蒽的降解作用主要是通过
产生锰过氧化物酶（ｍａｎｇａｎｅｓｅ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＭｎＰ），其次为木质素过氧化物酶（ｌｉｇｎｉｎ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＬｉＰ）和漆酶（Ｌａｃｃａｓｅ）而起作用
的，其中Ｌｉｐ和Ｌａｃｃａｓｅ在该菌降解菲、荧蒽的起始阶段发挥重要作用。这些结果表明，裂褶菌 ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３是１株高效降解
菲、荧蒽的白腐真菌，可用于海水中ＰＡＨｓ类污染物的降解。
关键词：微生物学；裂褶菌；菲；荧蒽；生物降解；木质素降解酶
中图分类号：Ｘ１７２　　　　　文献标志码：Ａ 文章编号：２０９５－２７８３（２０１６）１８－２０３５－０４
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｆｌｕｏｒａｎｔｈｅｎｅ　ａｎｄ　ｐｈｅｎａｎｔｈｒｅｎｅ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
ｂｙ　Ｓｃｈｉｚｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｃｏｍｍｕｎｅ　ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３
ＬＩ　Ｆａｎｇｆａｎｇ１，ＸＵＥ　Ｙａｒｏｎｇ１，ＤＵＡＮ　Ｎｉｎｇ１，ＬＩＵ　Ｃｈａｎｇｈｏｎｇ１，ＬＵＯ　Ｚｈｕｈｕａ２
（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００２３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｔｈｉｒｄ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ
Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ，Ｓｔａｔｅ　Ｏｃｅａｎｉｃ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｘｉａｍｅｎ，Ｆｕｊｉａｎ３６１００５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ａｎｄ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｐｏｌｙｃｙｃｌｉｃ　ａｒｏｍａｔｉｃ　ｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎｓ（ＰＡＨｓ）（ｆｌｕｏｒａｎｔｈｅｎｅ　ａｎｄ　ｐｈｅｎａｎ－
ｔｈｒｅｎｅ）ｂｙ　ａ　ｍａｒｉｎｅ　ｆｕｎｇｕｓ　Ｓｃｈｉｚｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｃｏｍｍｕｎｅ　ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３ｗｅｒｅ　ｅｖａｌｕａｔｅｄ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｐｌａｔｅ　ａｎｄ　ｌｉｑｕｉｄ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　Ｓ．ｃｏｍｍｕｎｅ　ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３ｃａｎ　ｔｏｌｅｒａｔｅ　ｆｌｕｏｒａｎｔｈｅｎｅ　ａｎｄ　ｐｈｅｎａｎｔｈｒｅｎｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ａｓ　ｈｉｇｈ　ａｓ
２００ｍｇ／Ｌ．Ｔｈｅ　ｓｔｒａｉｎ　ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３ｇｒｏｗｓ　ｗｅｌ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　５０ｍｇ／Ｌ　ｏｆ　ｅｉｔｈｅｒ　ｆｌｕｏｒａｎｔｈｅｎｅ　ｏｒ　ｐｈｅｎａｎｔｈｒｅｎｅ，ｒｅ－
ｓｕｌｔｉｎｇ　ｉｎ≥８０％ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ａｆｔｅｒ　１０ｄｏｆ　ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｇａｓ　ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ（ＧＣ）ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，
ｔｈｅ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｓ　ｗｅｒｅ　ｍｕｃｈ　ｌｅｓｓ　ｔｏｘｉｃ　ｔｏ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅｉｒ　ｍｏｔｈｅｒ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ（ｆｌｕｏｒａｎｔｈｅｎｅ
ａｎｄ　ｐｈｅｎａｎｔｈｒｅｎｅ）．Ｆｕｒｔｈｅｒ　ｓｔｕｄｙ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈａｔ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌｕｏｒａｎｔｈｅｎｅ　ａｎｄ　ｐｈｅｎａｎｔｈｒｅｎｅ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｓｔｒａｉｎ　ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３ｉｓ
ｍａｉｎｌｙ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍａｎｇａｎｅｓｅ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＭｎＰ），ｌｉｇｎｉｎ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＬｉＰ）ａｎｄ　Ｌａｃｃａｓｅ．Ｉｔ　ｓｅｅｍｓ　ｔｈａｔ　Ｌｉｐ　ａｎｄ　Ｌａｃｃａ－
ｓｅ　ｐｌａｙ　ｍｏｒｅ　ａｃｔｉｖｅ　ｒｏｌｅｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔ　ｔｈａｔ　Ｓ．ｃｏｍｍｕｎｅ　ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３ｉｓ
ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｈｉｔｅ　ｒｏｔ　ｆｕｎｇｉ　ｗｉｔｈ　ｈｉｇｈ　ｆｌｕｏｒａｎｔｈｅｎｅ　ａｎｄ　ｐｈｅｎａｎｔｈｒｅｎｅ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ａｎｄ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｄｅｇｒａｄｅ　ｔｈｅ　ＰＡＨｓ
ｐｏｌｕｔａｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｃｅａｎ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ；Ｓｃｈｉｚｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｃｏｍｍｕｎｅ；ｆｌｕｏｒａｎｔｈｅｎｅ；ｐｈｅｎａｎｔｈｒｅｎｅ；ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ；ｌｉｇｎｉｎｏｌｙｔｉｃ　ｅｎｚｙｍｅｓ
收稿日期：２０１６－０４－０６
基金项目：高等学校博士学科点专项科研基金资助项目（２０１３００９１１１００３６）；国家自然科学基金资助项目（３１２７２０８１，３１４７１８１０）
第一作者：李方方（１９９２－），女，硕士研究生，主要研究方向为深海微生物
通信作者：刘常宏，教授，主要研究方向为微生物生理与代谢，ｃｈｌｉｕ＠ｎｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　多环芳烃（ｐｏｌｙｃｙｃｌｉｃ　ａｒｏｍａｔｉｃ　ｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎｓ，
ＰＡＨｓ）是１类性质稳定且具有致癌、致畸和致突变
的有毒有机污染物，广泛存在于各种环境介质中，对
人体健康和生态环境具有潜在的危害性，已被多个
国家列为优先控制污染物［１－３］。海水中含有大量多
环芳烃，如菲、荧蒽等，其分子中含有２个或者２个以
上苯环，通过海洋生物累积及食物链传递，最终给人
体健康带来极大危害［４－５］。海上泄油、自然渗漏、非
法排放、沿岸石油生产及精炼和陆源污染物的注入
等都是海洋环境石油污染及含菲、荧蒽物质污染的
重要来源［６］。
白腐真菌是１类使木材呈白色腐朽的真菌，能
够产 生 锰 过 氧 化 物 酶 （ｍａｎｇａｎｅｓｅ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，
ＭｎＰ）、木质素过氧化物酶（ｌｉｇｎｉｎ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＬｉＰ）、
漆酶（Ｌａｃｃａｓｅ）等，被广泛应用于染料、ＰＡＨｓ和木质
素等的降解。白腐真菌种类繁多，主要有原毛平革
菌属（Ｐｈａｎｅｒｏｃｈａｅｔｅ）、裂褶菌属（Ｓｃｈｉｚｏｐｈｙｌｌｕｍ）、
革盖菌属（Ｃｏｒｉｏｌｕｓ）、侧耳属（Ｐｌｅｕｒｏｔｕｓ）和栓菌属
（Ｔｒａｍｅｔｅｓ）等真菌［７］。在陆地及海洋环境中，白腐
真菌是常见的芳香烃降解菌。目前，国内外已经报
中 国 科 技 论 文 第１１卷　
道黄孢原毛平革菌（Ｐｈａｎｅｒｏｃｈａｅｔｅ　ｃｈｒｙｓｏｓｐｏｒｉｕｍ）、
采绒革盖菌（Ｃｏｒｉｏｌｕｓ　ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ）、乳白耙齿菌（Ｉｒ－
ｐｅｘ　ｌａｃｔｅｕｓ）、青顶拟多孔菌（Ｐｏｌｙｐｏｒｅｌｌｕｓ　ｐｉｃｉｐｅｓ）
等能够降解ＰＡＨｓ［８－１０］，而有关裂褶菌降解ＰＡＨｓ的
报道则较少。
本文通过研究１株分自海洋的裂褶菌菌株对
ＰＡＨｓ的降解活性及木质素降解酶产生情况，为处
理海洋中ＰＡＨｓ污染物提供重要的生物资源和替代
途径。
１　材料方法
１．１　材　料
１．１．１　培养基的制备
基础培养基：０．０１７　２６ｇ／Ｌ　Ｈ３ＢＯ３、２．９４１　４ｇ／Ｌ
ＣａＣｌ２、４．１６６ｇ／Ｌ　ＭｇＣｌ２、０．０９６　２ｇ／Ｌ　ＫＢｒ、４．２６１　８
ｇ／Ｌ　Ｎａ２ＳＯ４、０．１５８　２ｇ／Ｌ　ＮＨ４Ｃｌ、５．０４６ｇ／Ｌ　ＫＣｌ、
３３．４２６ｇ／Ｌ　ＮａＣｌ。
ＰＡＨｓ降解培养基：基础培养基中含有５０ｍｇ／
Ｌ的荧蒽或菲。
耐受培养基：基础培养基中含有葡萄糖６ｇ、琼
脂２０ｇ，以及１００ｍｇ／Ｌ和２００ｍｇ／Ｌ的菲或荧蒽。
生长培养基：基础培养基中含有琼脂２０ｇ，以及
２５～１２５ｍｇ／Ｌ的菲或荧蒽。
ＰＤＢ培养基：２００ｇ马铃薯、２０ｇ葡萄糖，加蒸馏
水定容至１　０００ｍＬ，自然ｐＨ。
１．１．２　主要试剂
ＰＡＨｓ：菲、荧蒽购于 Ｓｉｇｍａ（美国），均为分
析纯。
受试 菌 株：裂 褶 菌 ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３（Ｓｃｈｉｚ－
ｐｈｙｌｈｌｓ　ｃｏｍｍｕｎｅ）分离自大西洋，购于中国海洋微生
物菌种保藏管理中心。
１．２　裂褶菌 ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３对ＰＡＨｓ的降解特性
１．２．１　菌悬液的制备
无菌操作条件下，将纯化菌株接种于ＰＤＢ培养
基中，在３０℃，１５０ｒ／ｍｉｎ摇床振荡条件下培养３ｄ，
６　０００ｒ／ｍｉｎ离心５ｍｉｎ收集菌体，使用０．９％生理盐
水洗涤菌体３次，再用０．９％生理盐水洗涤菌体重悬
至所需浓度备用。
１．２．２　菌株对ＰＡＨｓ的耐受性
在ＰＡＨｓ耐受培养基中接种１个７ｍｍ的菌饼，
以不含有ＰＡＨｓ的耐受培养基作为阴性对照，每个
处理重复３次。在３０℃下培养５ｄ，测量菌丝生长
半径，计算菌丝生长抑制率［１１］。
１．２．３　不同浓度菲、荧蒽对菌株生长的影响
在生长培养基中接种１个７ｍｍ的菌饼，以不加
ＰＡＨｓ的生长培养基作为阴性对照，每个处理重复３
次，在３０℃下培养５ｄ，逐天测量菌丝生长半径。
１．２．４　菌株对ＰＡＨｓ的降解
在２５０ｍＬ的盐水瓶中加入１００ｍＬ的降解培养
基，接入５％的菌悬液，以加灭活菌悬液作对照，每个
处理重复９瓶。３０℃，１５０ｒ／ｍｉｎ避光震荡培养，在
第２、５、１０ｄ分别取３瓶进行取样（１ｍＬ），在４℃保
存，并将剩余液体用等体积二氯甲烷重复３次萃取
培养物中残余的 ＰＡＨｓ，合并萃取液后在水温为
４０℃的旋转蒸发器中减压浓缩至１０ｍＬ。取１μＬ
进行气相色谱（ｇａｓ　ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ，ＧＣ）分析，根据
培养基中菲或荧蒽的残留量和起始量计算降
解率［１２］。
１．２．５　降解产物的毒性测试
将大豆、小麦种子于２５℃温水中浸泡１２ｈ，置
于３层滤纸上，喷洒适量菲或荧蒽降解产物（１０ｄ
后），每天喷洒２次，以喷洒无菌水及喷洒５０ｍｇ／Ｌ
的菲或荧蒽溶液为对照，２８℃培养５ｄ，测定种子发
芽率、胚根长度，重复３次。
以大肠杆菌（Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ　ｃｏｌｉ）和金黄色葡萄球
菌（Ｓｔａｐｈｙｌｏｃｏｃｃｕｓ　ａｕｒｅｕｓ）为受试菌种，采用圆纸片
法［１３］测定降解产物（１０ｄ后）对微生物的毒性。将所
用细菌在３７℃培养２４ｈ后测定抑菌圈大小（直径），
计算抑菌率，每个处理５个重复。
１．３　木质素降解酶活性测定
取４℃保存菌液，以１０　０００ｒ／ｍｉｎ离心５ｍｉｎ取
上清液保存，用紫外分光光度计分别测定 ＭｎＰ、ＬｉＰ和
Ｌａｃｃａｓｅ的酶活［１４－１６］。３０℃下每ｍｉｎ催化１μｍｏｌ／Ｌ底
物反应所需的酶量定义为１个酶活单位（Ｕ／Ｌ）。
２　结果与讨论
２．１　裂褶菌对菲、荧蒽的耐受性
高质量浓度的菲、荧蒽（２００ｍｇ／Ｌ）对裂褶菌的
生长有一定的抑制作用，抑制率分别为 ２５％和
１７．８％，但在低质量浓度（１００ｍｇ／Ｌ）下，抑制率较低
（＜８％）（图１）。菌株对ＰＡＨｓ的耐受性是检测其对
ＰＡＨｓ降解水平的首要因素［１７］。Ｌｅｅ等［１１］研究发
现，３０ｍｇ／Ｌ的菲、荧蒽对烟管菌 ＫＵＣ８２０４菌丝生
长抑制率分别为１０～３０％和０～１０％。与之相比，裂
褶菌对菲、荧蒽具有较高的耐受性，表明其在降解多
环芳烃方面有巨大的潜力。
图１　菲、荧蒽对 ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３菌株菌丝生长的抑制率
２．２　裂褶菌利用菲、荧蒽的生长曲线
虽然高质量浓度的菲、荧蒽抑制裂褶菌 ＭＣＣＣ
６３０２
　第１８期 李方方，等：裂褶菌 ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３对菲、荧蒽降解作用的研究
３Ａ００２３３菌株的生长，但在一定范围内（≤５０ｍｇ／
Ｌ），随着菲、荧蒽质量浓度的增加，它们均能促进菌
株的生长（图２）。另外，与无碳源培养基相比，即使
在１００ｍｇ／Ｌ的高质量浓度菲或荧蒽培养基中，菌株
均有较好的生长，表明菲、荧蒽可作为裂褶菌生长的
碳源物质，维系其生长能量需求。
ＣＫ为无菲、无荧蒽培养基对照
图２　不同质量浓度的菲、荧蒽对裂褶菌
ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３菌株生长的影响
２．３　裂褶菌对菲、荧蒽的降解
裂褶菌对菲、荧蒽都有一定的降解能力，培养５ｄ
的降解率分别为５０．７７％和７４．３２％，１０ｄ的降解率
分别为７８％和８４．１１％。Ｍａｔｓｕｂａｒａ等［１８］也报道了
类似的实验，证明裂褶菌ＩＦＯ３０７４９菌株对菲有降解
作用，但降解率较低，培养２８ｄ的降解率仅为６５％。
Ｗｉｒａｓｎｉｔａ等［１９］报道了１株肺形侧耳（Ｐｌｅｕｒｏｔｕｓ　ｐｕｌ－
ｍｏｎａｒｉｕｓ　Ｆ０４３）菌对荧蒽的降解作用，培养３０ｄ的
降解率低于２０％。宋立超等［２０］报道的成团泛菌
（Ｐａｎｔｏｅａ　ａｇｇｌｏｍｅｒａｎｓ）ＴＪＢ５菌株对菲降解率较高，
但降解周期长，降解率达７２．９％，需要１５ｄ。杜彦玲
等［２１］研究了１株单胞菌（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ　ｓｐ．）对菲的
降解能力，发现该菌对菲的降解率因初始质量浓度
而异，低质量浓度（１０ｍｇ／Ｌ）下培养７ｄ的降解率为
５６．３％，而高质量浓度（４０ｍｇ／Ｌ）下仅为２９．７５％。
此外，董纯明等［２２］曾报道１株菲高效降解菌新鞘氨
醇杆菌属（Ｎｏｖｏｓｐｈｉｎｇｏｂｉｕｍ）菌株 ＴＶＧ９－Ⅶ，该菌
株培养２１ｄ对菲的降解率高达９５．２％，但对荧蒽的
降解率较低，仅为５９．３％。这些研究结果均表明裂
褶菌 ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３是１株对菲、荧蒽均高效降解
的白腐菌，具有用于ＰＡＨｓ污染环境的修复潜力。
图３　ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３菌株降解菲和荧蒽随时间的变化
２．４　生物毒性
与菲、荧蒽相比，裂褶菌降解１０ｄ后的产物基本
失去了植物和微生物毒性（表１）。大量研究结果表
明，生物毒性可用于ＰＡＨｓ降解效果的评价［２３－２４］。
因此，该研究结果说明裂褶菌的确能够降解ＰＡＨｓ
物质，可用于该类物质污染的去除。
表１　菲、荧蒽及其降解产物的植物与微生物毒性
项目 处理
小麦 大豆 抑菌圈直径／ｍｍ
发芽率／％ 胚根／ｃｍ 发芽率／％ 胚根／ｃｍ 大肠杆菌 金黄色葡萄球菌
水
菲
荧蒽
１００　 １０．２５±０．０２　 １００　 ３７．８３±０．０３ — —
５０ｍｇ／Ｌ　 ８２．０±２．０　 ３．４１±０．０１　 ８４．０±２．５　 １３．０２±０．０２　 １０．０±０．４　 １２．０±０．３
降解产物 １００　 ８．９２±０．０１　 １００　 ２９．７６±０．０２　 １．５±０．２　 ２．２±０．１
５０ｍｇ／Ｌ　 ７６．０±２．５　 ２．６７±０．０１　 ６８．０±２．０　 １０．５±０．０１　 １２．０±０．２　 １４．６±０．１
降解产物 １００　 ９．１１±０．０２　 １００　 ３３．１４±０．０２　 １．０±０．３　 ２．５±０．２
２．５　木质素酶活活性测定
芳香族化合物可以刺激并调节木质素降解酶的
产生，这一特性使真菌可以利用这些ＰＡＨｓ化合物
作为唯一碳源［２５］。杜丽娜［２６］在研究青顶拟多孔
（Ｐｏｌｙｐｏｒｅｌｌｕｓ　ｐｉｃｉｐｅｓ）降解ＰＡＨｓ的过程中发现，
Ｌａｃｃａｓｅ起主要作用。本文研究结果显示，裂褶菌降
解菲、荧蒽与其产木质素降解酶酶活有关，其中 ＭｎＰ
活性最高，其次为ＬｉＰ和Ｌａｃｃａｓｅ（图４）。然而，ＬｉＰ
图４　裂褶菌降解菲、荧蒽过程中木质素降解酶酶活
７３０２
中 国 科 技 论 文 第１１卷　
与Ｌａｃｃａｓｅ酶活达到最高的时间早于 ＭｎＰ，前者第
２ｄ达到高峰，而后者则在５ｄ或５ｄ以后，表明ＬｉＰ
和Ｌａｃｃａｓｅ在该菌降解菲、荧蒽的起始阶段发挥重要
作用，而 ＭｎＰ则负责菲、荧蒽的完全降解。此外，裂
褶菌降解菲、荧蒽可能采用不同的策略，降解菲，
Ｌａｃｃａｓｅ酶活较高（图４（ａ））；而降解荧蒽，则ＬｉＰ酶
活较高（图４（ｂ））。虽然裂褶菌降解菲、荧蒽过程中
ＭｎＰ活性较高，但在降解菲中的活性维持时间更长。
在含菲培养基中培养１０ｄ的酶活为１２１．７Ｕ／Ｌ，较
５ｄ时增加了２３．２Ｕ／Ｌ；而在含荧蒽培养基中，１０ｄ
的 ＭｎＰ活性较５ｄ时降低了４５．１２Ｕ／Ｌ。这些结果
表明，裂褶菌通过产生木质素降解酶来分解菲、荧蒽
等ＰＡＨｓ化合物，但可能采用不同的降解机理。
３　结　论
通过对裂褶菌 ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３的耐受性、生长曲
线、降解率及相关酶活产生情况的研究，得到如下结论。
１）裂褶菌 ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３菌株可利用菲、荧蒽
等ＰＡＨｓ类物质获得能量，且对该类物质有较高的
耐受性及降解活性。
２）裂褶菌 ＭＣＣＣ　３Ａ００２３３菌株对菲、荧蒽等
ＰＡＨｓ类物质的降解主要通过产生 ＭｎＰ、ＬｉＰ和
Ｌａｃｃａｓｅ，但这些酶活的表达可能与ＰＡＨｓ化合物结
构类型有关。
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ｚｙｍｅ　ａｎｄ　Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００６，３９（７）：１３６５－
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ｒａｄａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌｕｏｒａｎｔｈｅｎｅ［Ｊ］．Ｐｅｄｏ－
ｓｐｈｅｒｅ，２０１６，２６（１）：４９－５４． （下转第２０９５页）
８３０２
　第１８期 卞振锋，等：Ｐｔ负载对ＴｉＯ２ 光催化氧化还原的影响
ｐａｒａｔｉｖｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｔ，Ａｕ　ａｎｄ　Ｐｄ
ｏｎ　ｐｒｅ－ｓｕｌｐｈａｔｅｄ　ＴｉＯ２ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｃａｔａｌｙｔｉｃ　ｄｅｃｏｍｐｏｓｉ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｅｎｏｌ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｐｈｏ－
ｔｏｂｉｏｌｏｇｙ　Ａ：Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１１，２１７：２７５－２８３．
［１７］ＺＨＡＮＧ　Ｃ　Ｂ，ＨＥ　Ｈ，ＴＡＮＡＫＡ　Ｋ．Ｃａｔａｌｙｔｉｃ　ｐｅｒｆｏｒｍ－
ａｎｃｅ　ａｎｄ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ａ　Ｐｔ／ＴｉＯ２ｃａｔａｌｙｓｔ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｏｘｉｄａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｏｒｍａｌｄｅｈｙｄｅ　ａｔ　ｒｏｏｍ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ［Ｊ］．Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｃａｔａｌｙｓｉｓ　Ｂ：Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ，２００６，６５：３７－４３．
［１８］ＰＥＮＧ　Ｊ　Ｘ，ＷＡＮＧ　Ｓ　Ｄ．Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｍｅｔａｌ　ｃａｔａｌｙｓｔｓ　ｆｏｒ　ｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｏｘｉｄａｔｉｏｎ
ｏｆ　ｆｏｒｍａｌｄｅｈｙｄｅ　ａｔ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｃａ－
ｔａｌｙｓｉｓ　Ｂ：Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ，２００７，７３：２８２－２９１．
［１９］ＮＯＹＡＮ　Ｈ，ＯＮＡＬ　Ｍ，ＳＡＲＩＫＡＹＡ　Ｙ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ
ｈｅａｔｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｕｒｆａｃｅ　ａｒｅａ，ｐｏｒｏｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｕｒｆａｃｅ　ａｃｉｄｉｔｙ
ｏｆ　ａ　ｂｅｎｔｏｎｉｔｅ［Ｊ］．Ａｍｅｔｈｙｓｔｃｌａｎ －Ｔｈｅ　Ｃｌａｎ　ｏｆ　Ｍｉｎｅｒ－
ａｌｓ，２００６，５４：３７５－３８１．
［２０］ＳＨＩＲＡＩＳＨＩ　Ｙ，ＨＩＲＡＩ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｈｉｇｈｌｙ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｐｈｏ－
ｔｏｃａｔａｌｙｔｉｃ　ｄｅｈａｌｏｇｅｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｈａｌｉｄｅｓ　ｏｎ　ＴｉＯ２
ｌｏａｄｅｄ　ｗｉｔｈ　ｂｉｍｅｔａｌｉｃ　Ｐｄ－Ｐｔ　ａｌｏｙ　ｎａｎｏｐａｒｔｉｃｌｅｓ［Ｊ］．
Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２０１１，４７：７８６３－７８６５．
［２１］ＭＵＲＣＩＡ　Ｊ　Ｊ，ＮＡＶＩＯ　Ｊ　Ａ，ＨＩＤＡＬＧＯ　Ｍ　Ｃ．Ｉｎｓｉｇｈｔｓ
ｔｏｗａｒｄｓ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｐｔ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｃａｔａｌｙｔ－
ｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ＴｉＯ２ ｂｙ　ｐｌａｔｉｎｉｓａｔｉｏｎ ［Ｊ］．
Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｃａｔａｌｙｓｉｓ　Ｂ：Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ，２０１２，１２６：７６－
８５．
［２２］ＨＩＤＡＬＧＯ　Ｍ　Ｃ，ＭＡＩＣＵ　Ｍ，ＮＡＶＩＯ　Ｊ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．
Ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｙｎｅｒｇｉｃ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｕｌｐｈａｔｅ　ｐｒｅ－ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ａｎｄ　ｐｌａｔｉｎｉｓａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｌｙ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｐｈｏｔｏｃａｔａｌｙｔｉｃ
ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＴｉＯ２［Ｊ］．Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｃａｔａｌｙｓｉｓ　Ｂ：Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ－
ｔａｌ，２００８，８１：４９－５５．
［２３］ＴＥＯＨ　Ｗ　Ｙ，ＭＡＤＬＥＲ　Ｌ，ＡＭＡＬ　Ｒ．Ｉｎｔｅｒ－ｒｅｌａｔｉｏｎ－
ｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐｔ　ｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ｓｔａｔｅｓ　ｏｎ　ＴｉＯ２ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏ－
ｃａｔａｌｙｔｉｃ　ｍｉｎｅｒａｌｉｓａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ｃａｔａｌｙｓｉｓ，２００７，２５１：２７１－２８０．
［２４］ＳＵＮ　Ｈ　Ｑ，ＺＨＯＵ　Ｇ　Ｌ，ＷＡＮＧ　Ｓ　Ｂ．Ｖｉｓｉｂｌｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｉｖｅ　ｔｉｔａｎｉａ　ｐｈｏｔｏｃａｔａｌｙｓｔｓ　ｃｏｄｏｐｅｄ　ｂｙ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ
ｍｅｔａｌ（Ｆｅ，Ｎｉ，Ａｇ，ｏｒ　Ｐｔ）ｆｏｒ　ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｑｕｅｏｕｓ
ｐｏｌｕｔａｎｔｓ［Ｊ］．Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０１３，
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［２５］ＪＩＮ　Ｚ　Ｓ，ＣＨＥＮ　Ｚ　Ｓ，ＬＩ　Ｑ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ａｎｄ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ＰｔＯ２ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｉｎｄｕｃｅｄ
ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｈ２ＰｔＣｌ６［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
ａｎｄ　Ｐｈｏｔｏｂｉｏｌｏｇｙ　Ａ：Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９４，８１：１７７－１８２．
［２６］ＥＭＩＬＩＯ　Ｃ　Ａ，ＣＯＬＢＥＡＵ－ＪＵＳＴＩＮ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｅｎｏｌ
ｐｈｏｔｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｐｌａｔｉｎｉｚｅｄ－ＴｉＯ２ｐｈｏｔｏｃａｔａｌｙｓｔｓｒｅｌａｔ－
ｅｄ　ｔｏ　ｃｈａｒｇｅ－ｃａｒｒｉｅｒ　ｄｙｎａｍｉｃｓ［Ｊ］．Ｌａｎｇｍｕｉｒ，２００６，
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［２７］ＳＵＮ　Ｂ，ＶＯＲＯＮＴＳＯＶ　Ａ　Ｖ，ＳＭＩＲＮＩＯＴＩＳ　Ｐ　Ｇ．Ｒｏｌｅ
ｏｆ　ｐｌａｔｉｎｕｍ　ｄｅｐｏｓｉｔｅｄ　ｏｎ　ＴｉＯ２ｉｎ　ｐｈｅｎｏｌ　ｐｈｏｔｏｃａｔａｌｙｔｉｃ
ｏｘｉｄａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｌａｎｇｍｕｉｒ，２００３，１９：３１５１－３１５６．
［２８］ＡＮＤＲＡＤＥ　Ｌ　Ｓ，ＬＡＵＲＩＮＤＯ　Ｅ　Ａ，ＯＬＩＶＥＩＲＡ　Ｒ　Ｖ，
ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ａ　ＨＰＬＣ　ｍｅｔｈｏｄ　ｔｏ　ｆｏｌｏｗ　ｔｈｅ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｅｎｏｌ　ｂｙ　ｅｌｅｃｔｒｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｏｒ　ｐｈｏｔｏｅｌｅｃ－
ｔｒｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｂｒａｚｉｌｉａｎ
Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，２００６，１７：３６９－３７３．
［２９］ＳＯＢＣＺＹＮＳＫＩ　Ａ，ＤＵＣＺＭＡＬ　Ｌ，ＺＭＵＤＺＩＮＳＫＩ　Ｗ．
Ｐｈｅｎｏｌ　ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ｂｙ　ｐｈｏｔｏｃａｔａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　ＴｉＯ２：ａｎ　ａｔ－
ｔｅｍｐｔ　ｔｏ　ｓｏｌｖｅ　ｔｈｅ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｃａｔａｌｙｓｉｓ　Ａ：Ｃｈｅｍｉｃａｌ，２００４，２１３：２２５－２３０．
［３０］ＳＵ　Ｒ，ＢＥＳＥＮＢＡＣＨＥＲ　Ｆ．Ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｅｎｏｌ　ｐｈｏ－
ｔｏｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｖｅｒ　ＴｉＯ２ ｕｓｉｎｇ　Ａｕ，Ｐｄ，ａｎｄ　Ａｕ－Ｐｄ
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（上接第２０３８页）
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ＳＯＮＧ　Ｌｉｃｈａｏ，ＬＩ　Ｐｅｉｊｕｎ，ＬＩＵ　Ｗａｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ｉ－
ｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ａ　ＰＡＨｓ－
ｄｅｇｒａｄｉｎｇ　ｂａｃｔｅｒｉａ　ｆｒｏｍ　ｓａｌｔ－ａｌｋａｌｉｎｅ　ｓｏｉｌ［Ｊ］．Ｍｉｃｒｏｂｉ－
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ＤＵ　Ｙａｎｌｉｎｇ，ＴＡＩ　Ｐｅｉｄｏｎｇ，ＳＨＩ　Ｑｉｕｆｅｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉ－
ｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｇｒａｄｉｎｇ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ＰＡＨｓ－ｄｅｇｒａｄ－
ｉｎｇ　ｂａｃｔｅｒｉａｌ　ｓｔｒａｉｎ　Ｘ２０［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏ－
ｇｙ，２０１０，２９（６）：１２０８－１２１２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］董纯明，陈亮，廖悦婷，等．一株深海热液环境来源的
ＰＡＨｓ降解菌ＴＶＧ９－Ⅶ的系统发育与降解基因［Ｊ］．微
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ＤＯＮＧ　Ｃｈｕｎｍｉｎｇ，ＣＨＥＮ　Ｌｉａｎｇ，ＬＩＡＯ　Ｙｕｅｔｉｎｇ，ｅｔ
ａｌ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｄｅｇｒａｄｉｎｇ　ｇｅｎｅｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａ
ＰＡＨ－ｄｅｇｒａｄｉｎｇ　ｂａｃｔｅｒｉｕｍ　ＴＶＧ９－Ⅶ ｆｒｏｍ　ｄｅｅｐ－ｓｅａ
ｈｙｄｒｙｔｈｅｒｍａｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１１，５１（１１）：１５４８－１５５４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］何兴兵，林永慧，韩国民，等．开放条件下烟管菌ＸＸ－２
对孔雀石绿染料的高效降解［Ｊ］．微生物学通报，２０１３，
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ＨＥ　Ｘｉｎｇｂｉｎｇ，ＬＩＮ　Ｙｏｎｇｈｕｉ，ＨＡＮ　Ｇｕｏｍｉｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆ－
ｆｉｃｉｅｎｔ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍａｌａｃｈｉｔｅ　ｇｒｅｅｎ　ｄｙｅ　ｂｙ　Ｂｊｅｒｋａｎ－
ｄｅｒａ　ａｄｕｓｔａ　ＸＸ－２ｓｔｒａｉｎ　ｉｎ　ａｎ　ａｉｒ－ｏｐｅｎｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ ［Ｊ］．
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ　Ｃｈｉｎａ，２０１３，４０（７）：１１６３－１１７４．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［２４］吴芳，张振轩，何欣欣，等．利用发光细菌测试方法评
价菲和芘生物降解过程的毒性变化［Ｊ］．生态毒理学
报，２０１４，９（３）：４４５－４５２．
ＷＵ　Ｆａｎｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｚｈｅｎｘｕａｎ，ＨＥ　Ｘｉｎｘｉｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｏｘ－
ｉｃｉｔｙ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｅｎａｎｔｈｒｅｎｅ
（Ｐｈｅ）ａｎｄ　ｐｙｒｅｎｅ（Ｐｙｒ）ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｔ　ｂｉｏａｓｓａｙ
［Ｊ］．Ａｓｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ，２０１４，９（３）：４４５－
４５２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］ＹＡＮＧ　Ｙ，ＭＡ　Ｆ，ＹＵ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ
ｌａｃｃａｓｅ　ｇｅｎｅ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｗｈｉｔｅ－ｒｏｔ　ｆｕｎｇｉ　Ｔｒａｍｅｔｅｓ　ｓｐ．５９３０
ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｓｈｅｎｎｏｎｇｊｉａ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ
ｓｔｕｄｙｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｄｅｃｏｌｏｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｄｙｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｊｏｕｒｎａｌ，
２０１１，５７：１３－２２．
［２６］杜丽娜．高效降解多环芳烃白腐真菌菌种的筛选及降
解特性［Ｄ］．哈尔滨：东北林业大学，２０１０．
ＤＵ　Ｌｉｎａ．Ｗｈｉｔｅ　ｒｏｔ　ｆｕｎｇｉ　ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ　ｆｏｒ　ＰＡＨｓ　ｄｅｇｒａｄａ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｄｅｇｒａｄｉｎｇ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ［Ｄ］．Ｈａｒｂｉｎ：
Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
５９０２