全 文 ：第４２卷 第５期
２０１４年５月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４２ Ｎｏ．５
Ｍａｙ ２０１４
网络出版时间：２０１４－０４－２５ １５：４８ ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１４．０５．００４
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１４．０５．００４．ｈｔｍｌ
无患子实生群体种实表型性状变异研究
［收稿日期］ ２０１３－０９－２５
［基金项目］ 浙江省重大科技专项重点农业项目（２０１１Ｃ１２０１５）；国家林业公益性行业科研专项（２００８０４０３２）
［作者简介］ 刁松锋（１９８９－），男，安徽亳州人，在读硕士，主要从事林木遗传育种研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｔａｎｆｏｒｄｉａｏ＠ｏｕｔｌｏｏｋ．ｃｏｍ
［通信作者］ 姜景民（１９６３－），男，河南长葛人，研究员，博士，主要从事林木遗传育种和种质资源研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｅｒｍｐｌａｓｍ－ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ＠ｏｕｔｌｏｏｋ．ｃｏｍ
刁松锋，邵文豪，姜景民，董汝湘，孙洪刚
（中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江 杭州３１１４００）
［摘 要］ 【目的】阐明无患子（Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ Ｇａｅｒｔｎ．）种实表型性状间的关系及其变异规律。【方法】从浙
江省天台县８年生无患子实生林分中，选择１０２棵无患子单株，连续２年观测１０２棵单株的１５个种实性状，并对观测数
据进行聚类、相关性和主成分等分析。【结果】１０２棵无患子的１５个表型性状的遗传变异系数为４．９１％～６５．６７％；基于
１５个种实性状划分的６个群组间性状差异明显，可为营建不同用途的无患子林提供基本材料；果实质量、单株产量、果
皮皂苷含量和种仁油脂含量是无患子４个重要的经济性状，４个性状与其他性状有着不同程度的相关关系；表征产量、
种实化学成分和种实形态因子的４个主成分累积方差贡献率为８１．７９０％，其反映的信息与基于１５个性状的聚类分析、相关
分析结果基本一致。【结论】无患子实生群体表型变异丰富，这些多层次变异为不同利用目标的良种初选奠定了基础。
［关键词］ 无患子；实生群体；种实；表型性状；变异规律
［中图分类号］ Ｓ７９４．９０１ ［文献标志码］ Ａ ［文章编号］ １６７１－９３８７（２０１４）０５－００７５－０９
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｏｆ Ｓａｐｉｎｄｕｓ
ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
ＤＩＡＯ Ｓｏｎｇ－ｆｅｎｇ，ＳＨＡＯ Ｗｅｎ－ｈａｏ，ＪＩＡＮＧ Ｊｉｎｇ－ｍｉｎ，
ＤＯＮＧ Ｒｕ－ｘｉａｎｇ，ＳＵＮ Ｈｏｎｇ－ｇａｎｇ
（Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ３１１４００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ａｉｍｅｄ ｔｏ ｅｌｕｃｉｄａｔｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ
ｆｒｕｉｔ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｏｆ Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ．【Ｍｅｔｈｏｄ】１０２ Ｓ．ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ８－ｙｅａｒ－ｏｌｄ Ｓ．ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ ｉｎ Ｔｉａｎｔａｉ Ｃｏｕｎｔｙ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．１５ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｔｈｅ １０２ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ
ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｆｒｏｍ ２０１１ｔｏ ２０１２，ａｎｄ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ，ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｅｓ
ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ １５ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ １０２ Ｓ．ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ ａｃ－
ｃｅｓｓｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ４．９１％－６５．６７％．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｓｉｘ ｇｒｏｕｐｓ ｄｉｖｉｄｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｔｈｅ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ，ｗｈｉｃｈ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｂａｓｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｕｒｐｏｓｅｓ．Ｆｒｕｉｔ
ｗｅｉｇｈｔ，ｙｉｅｌｄ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ，ｓａｐｏｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｅｐ ａｎｄ ｏｉｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｋｅｒｎｅｌ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｙ ｈａｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｔｒａｉｔｓ．Ｔｈｅ ｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｖａｒｉａｎｃｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｙｉｅｌｄ，ｆｒｕｉｔ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｙｐｅｓ ｏｆ
ｆｒｕｉｔ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｆｏｒｍ ｆａｃｔｏｒ ｗａｓ ８１．７９０％，ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａ－
ｌｙｓｅｓ，ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ．ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ ｗａｓ
ｒｉｃｈ ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐｕｒｐｏｓｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ Ｇａｅｒｔｎ．；ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ；ｆｒｕｉｔ ａｎｄ ｓｅｅｄ；ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ；ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｒｅｇｕｌａｒ
表型指基因型在个体水平上的表达，是基因型
和环境因素互作的结果。表型性状是检测遗传变异
最直接和最简便的方法。形态学性状是表型的一部
分，表型性状还包括生物化学成分特征、生化代谢特
征、生理活性特征及环境适应能力等。通常利用的
表型性状有２类：一类是符合孟德尔遗传规律的单
基因性状（质量性状、稀有突变等），另一类是由多基
因决定的数量性状。在天然和实生种群中，单基因
性状较少，故用其作为遗传标记来研究遗传多样性，
目前多见于对一些有重要经济价值的农作物、林木、
园艺作物及其野生近缘种的研究［１－２］之中。对于植
物表型性状的研究主要是从２个方面展开的：一个
是从遗传上进行研究，其对象多为重要的经济性状，
侧重于寻找具优良性状的遗传材料，为遗传改良奠
定基础；另一个是从生态上开展研究，其对象主要是
在生态上十分重要的性状，注重探究物种的适应
性［３］。植物的表型性状包括种实、花、叶及树体性状
等，但对于经济林产果类植物而言，主要表型性
状体现为种实性状。种实性状是植物有性生殖系统
的重要组成部分，是生存和繁衍适应性的集中表
现［４］。
无患子（Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ Ｇａｅｒｔｎ．）又名肥
皂树、洗手果等，为无患子科（Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ）无患子属
落叶大乔木，大型圆锥花序顶生，花小量多，花期
５－６月；果实多近圆球形，熟时橙黄色，干时褐色，果
期９－１１月［５］。无患子立地适应能力强，广泛分布
在亚洲和美洲的热带、亚热带低山丘陵及石灰岩地
区［６］。无患子果皮皂苷含量丰富，高达１０．７６％［７］，
具有良好的起泡性和去污能力，是天然的优良洗涤
剂［８］。无患子种仁含油率高，可达４２．７％［９］，是开
发生物燃料，应对能源危机的理想原料［１０］。由于无
患子具有开发生物柴油的巨大潜力，国家相关部委
已将其列为重要的生物质能源树种。近年来，随着
生物质产业的发展，无患子作为新兴工业原料树种
越来越受到关注，从事无患子大规模种植的企业也
相继增加。因此，为规范无患子原料林的培育利用
活动，国家林业局印发了《无患子原料林可持续培育
指南》（［２０１２］１２９号）［１１］。
目前，有关无患子的研究和开发利用尚处于起
步阶段，研究内容多集中在园林绿化［１２］、繁育［１３］、化
学成分及其提取工艺［９，１４］和医药［１５］等方面，而对无
患子种实表型性状的变异规律尚未见报道。为此，
本试验以无患子实生群体种实表型性状为研究对
象，探讨无患子表型性状特别是主要经济性状的变
异规律，以期为后续无患子优树选择、高产果用林的
营建提供理论基础，并为以无患子果实为原料的新
兴产业发展奠定基础。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验材料来自浙江省天台县满园春农林开发有
限公司无患子原料林基地，该基地为利用采自本地
无患子老树种子育苗营建的８年生无患子实生林，
采种树约７５株，胸径１９．１～３５．３ｍ，树高１２．４～
２１．６ｍ，树龄不详，但根据对村民的查访树龄大约
为 ３０ 年。基 地 面 积 约 １００ ｈｍ２，处 于 北 纬
２８°５７′０２″、东经１２０°４１′２４″，海拔５５～９５ｍ，黏性红
黄壤，土层厚度２０～７０ｃｍ，ｐＨ＝５．３～６．０；年平均
气温１６．８℃，降雨量１ ３２０ｍｍ，１和７月份平均温
度分别５．１和２８．５℃，年无霜期平均２３２ｄ。由于
海拔差异不大、地势较为平坦、林分立地条件相差不
大，林下植被植物多以络石（Ｔｒａｃｈｅｌｏｓｐｅｒｍｕｍ ｊａｓ－
ｍｉｎｏｉｄｅｓ）、小果蔷薇（Ｒｏｓａ ｃｙｍｏｓａ）、山莓（Ｒｕｂｕｓ
ｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉｕｓ）、铁芒萁（Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｌｉｎｅａｒｉｓ）、
枸骨（Ｉｌｅｘ ｃｏｒｎｕｔａ）等为主。２０１２年，该林分郁闭度
约为７５％，株行距４ｍ×４ｍ。
１．２ 无患子种实性状及其测量方法
２０１１－１１，从全林分中随机选择１０２株生长健康
的无患子单株，株间水平距离５倍株高以上，以保证
取样的均匀性。每个采样植株树体均涂刷红漆并挂
牌标记以便于跟踪调查。２０１２－１２，重复调查２０１１
年选择的１０２棵单株。选择遗传相对稳定、易于获
得和测定的表型性状，包括单株产量（Ｙｉｅｌｄ ｐｅｒ
ｐｌａｎｔ，ＹＰＰ，ｋｇ）、果实质量（Ｆｒｕｉｔ ｗｅｉｇｈｔ，ＦＷ，ｇ）、
果实纵径（Ｆｒｕｉｔ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ，ＦＶＤ，ｍｍ）、果实
横径（Ｆｒｕｉｔ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ，ＦＨＤ，ｍｍ）、果实侧
径（Ｆｒｕｉｔ ｓｉｄｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ，ＦＳＤ，ｍｍ）、果指数（ＦＶＤ／
ＦＨＤ）、果皮厚（Ｐｅｒｉｃａｒｐ ｗｉｄｔｈ，ＰＷ，ｍｍ）、种子质
量（Ｓｅｅｄ ｗｅｉｇｈｔ，ＳＷ，ｇ）、种子纵径（Ｓｅｅｄ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉ－
ａｍｅｔｅｒ，ＳＶＤ，ｍｍ）、种子横径（Ｓｅｅｄ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉ－
ａｍｅｔｅｒ，ＳＨＤ，ｍｍ）、种子侧径（Ｓｅｅｄ ｓｉｄｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ，
ＳＳＤ，ｍｍ）、种指数（ＳＶＤ／ＳＨＤ）、种仁鲜质量（Ｋｅｒ－
６７ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
ｎｅｌ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ，ＫＦＷ，ｇ）、果皮皂苷含量（Ｓａｐｏｎｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｅｐ，ＳＣＰ，％，质量分数）、种仁油脂
含量（Ｏｉｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｋｅｒｎｅｌ，ＯＣＫ，％，质量分
数）等共计１５个性状，果皮含皂率和种仁含油率分
别称总皂苷和总油脂。其中单株产量、种皮含皂率
和种仁含油率的测定方法为：
（１）单株产量。在南北两面树冠的上、中、下３
个位置，各选３个能代表结果平均状况的样枝，统计
每个样枝的果实质量，计算３个样枝的平均质量，单
株产量＝结果枝数×样枝平均质量。果实成熟后，
在树冠南面的中上部采样，分株采收、存放。果实自
然风干后，采用ＧＢ／Ｔ ３５４３．７－１９９５的百粒四分法
随机抽取３０粒果实，用电子游标卡尺测量果实和种
子纵径、横径、侧径和果皮厚，测量精度为０．０１
ｍｍ，每粒种实的每性状测６次取平均值；计算果指
数和种指数，果／种指数＝纵径／横径；用１／１ ０００电
子天平称量３０粒果实的质量，称量精度为０．００１ｇ；
剥去果皮和种皮称种子和种仁的质量。
（２）果皮含皂率（总皂苷）。无患子果皮皂苷质
量测定采用高效液相色谱分析法（ＨＰＬＣ）［１６］。将
３０个果皮混合均匀后用微型粉碎机粉碎成粉末状，
再放入７０℃的电热恒温鼓风干燥箱中保持干燥。
称取０．３ｇ果皮粉末，装入２０ｍＬ的带密封塞子的
试管中，将甲醇用移液管定容至１５ｍＬ，立即盖上试
管塞，浸泡２０ｈ后，用漏斗过滤，并对滤液进行
ＨＰＬＣ检测。ＨＰＬＣ检测以０．４ｍｇ／ｍＬ常春藤皂
苷元甲醇溶液为对照［１４］。
色谱条件：色谱柱ＳｙｍｍｅｔｒｙＴＭＣ１８（３．９ｍｍ×
１５０ｍｍ）；流动相ＣＨ３ＣＮ∶Ｈ２Ｏ（Ｈ２Ｏ：９０％～２０％，
３０ｍｉｎ）；色谱柱温度４０℃；流速１ｍＬ／ｍｉｎ；检测波长
２１０ｎｍ。用下式计算果皮含皂率：
果皮含皂率＝（纯皂苷质量／果皮干质量）×
１００％。
（３）种仁含油率（总油脂）。无患子种仁油脂含
量采用索氏提取法［９］测定。将３０个种仁混合均匀
后用微型粉碎机粉碎，在８０℃的电热鼓风干燥箱中
烘干至恒质量，称取１０ｇ种仁粉末，置于索氏提取
器中，加正己烷２００ｍＬ，９０℃回流提取９ｈ，至回流
液无色（取回流液滴于滤纸上检查，待溶剂挥发尽，
滤纸上不留油迹为提取终点）。用旋转蒸发仪回收
正己烷，经干燥后即可得到黄色清亮的无患子籽油。
按下式计算种仁含油率：
种仁含油率＝（提取前种仁质量－提取后残渣
质量）／提取前种仁质量×１００％。
１．３ 数据统计与分析
通过有效的采样、合理的统计分析，采用遗传上
较稳定的性状，可以揭示群体的遗传规律和变异大
小［１７］。常用的研究方法主要包括聚类分析、相关性
分析和主成分分析等，现已成功应用于多种作物资
源的分类和育种研究中［１８－１９］，对于植物资源利用和
品种选育发挥了较好的指导作用。
本研究基础数据统计采用ＥＸＣＥＬ软件。采用
ＳＰＳＳ１８．０软件对１０２份材料的１５个性状进行类平
均法系统分类、性状相关性分析和主成分分析，在进
行聚类分析时需先对调查统计和测定数据进行标准
化处理。
２ 结果与分析
２．１ 无患子实生群体种实表型性状的变异分析
常用变异系数（ＣＶ）比较量纲不同性状间的变
异程度，变异系数越大则性状值离散程度越大［２０］。
从表１可以看出，无患子种实各性状指标在不同单
株间变异程度不同，其变异系数由大到小依次为：单
株产量（６５．６７％）＞种仁鲜质量（２７．５４％）＞总皂苷
（２３．９６％）＞ 果 皮 厚 （２３．１４％）＞ 果 实 质 量
（２２．１１％）＞ 种子质量 （１６．２０％）＞ 果实横径
（８．９６％）＞总油脂（８．１８％）＞果实侧径（７．８９％）＞
种子横径（７．６８％）＞种子侧径（６．７５％）＞果实纵径
（５．９５％）＞种子纵径（５．５３％）＞果指数（５．２５％）＞
种指数（４．９１％）。其中单株产量的变异系数最大，
而果指数和种指数的变异系数较小，这说明无患子
种实不同性状的离散程度不同，稳定性也不同。１５
个表型性状中，无患子单株产量在不同单株间变异
最大，而果指数和种指数在不同单株间的变化相对
稳定，但种指数的变异系数小于果指数，这说明种子
形态较果实形态稳定。
２．２ 无患子实生群体种实表型性状的相关分析
表２表明，无患子种实表型性状间的相关性比
较复杂，大多存在显著和极显著相关性。其中单株
产量与果实质量（Ｐ＜０．０１，ｒ＝０．８３２）、果实纵径
（Ｐ＜０．０１，ｒ＝０．８９５）、果实横径（Ｐ＜０．０１，ｒ＝
０．９１１）、果指数（Ｐ＜０．０１，ｒ＝０．８２０）、果皮厚（Ｐ＜
０．０１，ｒ＝０．７１８）、种子质量（Ｐ＜０．０１，ｒ＝０．６３３）、
种子纵径（Ｐ＜０．０１，ｒ＝０．７９４）和种子横径（Ｐ＜
０．０１，ｒ＝０．６００）均呈极显著正相关关系（Ｐ＜
０．０１），与种指数呈显著正相关关系（Ｐ＜０．０５，ｒ＝
０．２１８）。这说明单株产量受果实性状的影响较种子
性状大；而在果实性状中，果实横径对单株产量影响
７７第５期 刁松锋，等：无患子实生群体种实表型性状变异研究
最大。
表１ 无患子实生群体种实表型性状的变异
Ｔａｂｌｅ １ Ｖａｒｉａｎｃｅ ｉｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｏｆ Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
性状
Ｔｒａｉｔｓ
变异范围
Ｒａｎｇｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
均值
Ｍｅａｎ
变异系数／％
Ｖａｒｉａｂｌｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
单株产量／ｋｇ ＹＰＰ ２．００～５０．００ １１．０５±０．７１８ ００ ６５．６７
果实质量／ｇ ＦＷ ２．６１～８．２３ ５．０２±０．１０９ ９６ ２２．１１
果实纵径／ｍｍ ＦＶＤ １７．２９～２２．７２ １９．９９±０．１１７ ８１ ５．９５
果实横径／ｍｍ ＦＨＤ １８．７１～２７．５７ ２３．３７±０．２０７ ２４ ８．９６
果实侧径／ｍｍ ＦＳＤ １６．６２～２３．７７ ２０．１６±０．１５７ ３７ ７．８９
果指数ＦＶＤ／ＦＨＤ ０．７６～０．９８ ０．８６±０．００４ ４７ ５．２５
果皮厚／ｍｍ ＰＷ １．２３～４．２１ ２．２９±０．０５２ ４０ ２３．１４
种子质量／ｇ ＳＷ １．１７～２．７８ １．８８±０．０３０ ０９ １６．２０
种子纵径／ｍｍ ＳＶＤ １２．６２～１６．７３ １４．８８±０．０８１ ５４ ５．５３
种子横径／ｍｍ ＳＨＤ １２．０７～１７．８８ １５．１４±０．１１５ １５ ７．６８
种子侧径／ｍｍ ＳＳＤ １０．６１～１５．３１ １３．３５±０．０８９ ２１ ６．７５
种指数ＳＶＤ／ＳＨＤ ０．８９～１．１０ ０．９９±０．００４ ８０ ４．９１
种仁鲜质量／ｇ ＫＦＷ ０．３２～１．８０ １．０９±０．０２９ ８６ ２７．５４
总皂苷／％ＳＣＰ １．００～１０．２７ ５．３３±０．１２６ ４２ ２３．９６
总油脂／％ ＯＣＫ ２６．５０～４２．２０ ３５．０３±０．２８３ ６０ ８．１８
表２ 无患子实生群体种实表型性状间的相关性
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｏｆ Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
性状
Ｔｒａｉｔｓ
单株产量
ＹＰＰ
果实质量
ＦＷ
果实纵径
ＦＶＤ
果实横径
ＦＨＤ
果实侧径
ＦＳＤ
果指数
ＦＶＤ／ＦＨＤ
果皮厚
ＰＷ
种子质量
ＳＷ
单株产量 ＹＰＰ １．０００ ０．８３２＊＊ ０．８９５＊＊ ０．９１１＊＊ －０．６０３ ０．８２０＊＊ ０．７１８＊＊ ０．６３３＊＊
果实质量ＦＷ １．０００ ０．８３８＊＊ ０．８１４＊＊ －０．３１７ ０．６０８＊＊ ０．７０９＊＊ ０．７５７＊＊
果实纵径ＦＶＤ １．０００ ０．８７６＊＊ －０．７７９ ０．７００＊＊ ０．６３７＊＊ ０．５５５＊＊
果实横径ＦＨＤ １．０００ －０．５９８ ０．７３１＊＊ ０．６９２＊＊ ０．６７０＊＊
果实侧径ＦＳＤ １．０００ －０．５０９ －０．３０６ －０．１０４
果指数ＦＶＤ／ＦＨＤ １．０００ ０．３７４＊＊ ０．３９４＊＊
果皮厚ＰＷ １．０００ ０．８０２＊＊
种子质量ＳＷ １．０００
性状
Ｔｒａｉｔｓ
种子纵径
ＳＶＤ
种子横径
ＳＨＤ
种子侧径
ＳＳＤ
种指数
ＳＶＤ／ＳＨＤ
种仁鲜质量
ＫＦＷ
总皂苷
ＳＣＰ
总油脂
ＯＣＫ
单株产量 ＹＰＰ ０．７９４＊＊ ０．６００＊＊ －０．５２６ ０．２１８＊ －０．３３６ ０．１９２ －０．０９７
果实质量ＦＷ ０．７３６＊＊ ０．５６３＊＊ －０．３１１ ０．３３２＊＊ －０．３７１ ０．１０５ －０．０５２
果实纵径ＦＶＤ ０．８４７＊＊ ０．５４４＊＊ －０．７１０ ０．１７７ －０．３７０ ０．１５５ －０．０７４
果实横径ＦＨＤ ０．８３０＊＊ ０．７６３＊＊ －０．５５６ ０．２１２＊ －０．２５７ ０．１７１ －０．１１８
果实侧径ＦＳＤ －０．６３５ －０．３０７ ０．８８３＊＊ ０．０６３ ０．２２１＊ －０．１６３ ０．０７１
果指数ＦＶＤ／ＦＨＤ ０．５１４＊＊ ０．３５３＊＊ －０．３６３ －０．０４２ －０．２９１ ０．１２５ －０．０９７
果皮厚ＰＷ ０．８１５＊＊ ０．７４９＊＊ －０．３６１ ０．５１４＊＊ －０．１２３ ０．１３１ ０．１０６
种子质量ＳＷ ０．７６８＊＊ ０．７５８＊＊ －０．０７９ ０．３６２＊＊ －０．０３７ －０．０１９ ０．０２８
种子纵径ＳＶＤ １．０００ ０．８０７＊＊ －０．６９５ ０．２７０＊＊ －０．１６４ ０．１８８ －０．００７
种子横径ＳＨＤ １．０００ －０．３７８ ０．３３８＊＊ ０．０３４ ０．１５６ －０．０４３
种子侧径ＳＳＤ １．０００ －０．０１５ ０．２１７＊ －０．３０５ ０．０５８
种指数ＳＶＤ／ＳＨＤ １．０００ ０．０２３ ０．０５４ ０．４１３＊＊
种仁鲜质量 ＫＦＷ １．０００ ０．０２８ －０．０２１
总皂苷ＳＣＰ １．０００ －０．３０３＊＊
总油脂 ＯＣＫ １．０００
注：＊与＊＊分别表示在Ｐ＜０．０５和Ｐ＜０．０１水平上显著相关。
Ｎｏｔｅ：＊ａｎｄ＊＊ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｔ Ｐ＜０．０５ａｎｄ Ｐ＜０．０１，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
由表２可知，果实质量与果实纵径（Ｐ＜０．０１，
ｒ＝０．８３８）、果实横径（Ｐ＜０．０１，ｒ＝０．８１４）、果指数
（Ｐ＜０．０１，ｒ＝０．６０８）、果皮厚 （Ｐ＜０．０１，ｒ＝
０．７０９）、种子质量（Ｐ＜０．０１，ｒ＝０．７５７）、种子纵径
（Ｐ＜０．０１，ｒ＝０．７３６）、种子横径（Ｐ＜０．０１，ｒ＝
０．５６３）及种指数（Ｐ＜０．０１，ｒ＝０．３３２）均呈极显著
正相关关系；种子质量与果实纵径（Ｐ＜０．０１，ｒ＝
０．５５５）、果实横径（Ｐ＜０．０１，ｒ＝０．６７０）、果指数
（Ｐ＜０．０１，ｒ＝０．３９４）、果皮厚 （Ｐ＜０．０１，ｒ＝
０．８０２）、种子纵径（Ｐ＜０．０１，ｒ＝０．７６８）、种子横径
（Ｐ＜０．０１，ｒ＝０．７５８）及种指数（Ｐ＜０．０１，ｒ＝
０．３６２）也均呈极显著正相关关系。这表明果实质量
受果实形态性状影响较大，而种子质量受种子形态
性状影响较大，其中纵径较横径对果实质量和种子
８７ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
质量的影响大。
在与果实质量或种子质量呈显著正相关的性状
中，果指数和种指数对其影响均较小，但果指数较种
指数对果实质量和种子质量的影响大。除种指数与
总油脂呈极显著正相关关系（Ｐ＜０．０１，ｒ＝０．４１３）
外，总皂苷和总油脂２种经济性状与果实质量性状
及形态性状无显著的相关性，而总油脂与总皂苷间
则呈极显著的负相关关系（Ｐ＜０．０１，ｒ＝－０．３０３），
在本研究中，无患子群体的立地条件和栽培管理条
件基本一致，则总皂苷和总油脂主要受遗传因素所
影响。综上可知，无患子单株产量主要由果实性状决
定，而总皂苷和总油脂则由遗传因素决定，这对筛选
培育目标不同的无患子优良单株具有一定指导意义。
２．３ 无患子单株组型的划分
由于无患子种实１５个表型性状指标存在不同
的量纲和数量级单位，为了使不同量纲、不同数量级
的数据能放在一起进行比较，先将１０２棵无患子单
株的１５个数量性状数据进行标准化处理后，采用类
平均法进行聚类分析，将不同性状特征的单株
进行分组聚类。图１反映了无患子个体间的亲疏关
系、表型变异层次和各组单株的特征，可见无患子性
状分类在遗传距离为１０．２５时形成６个组，计算
各组性状值的平均数用于各组特征分析，结果见表３。
图１表明，第１组共有２９个单株。本组表型性
状的基本特征是果实质量较大，组内果实的平均质
量为５．９０ｇ，其中８８和９９号的单株果实质量分别
为７．４２和７．９８ｇ；该组果实体形较大，果实纵径和
横径在各组中最大，分别达到２０．９４和２５．０５ｍｍ，
但本组果指数在６个组中最小，为０．８４，说明本组
果实形态更趋向于椭圆形；果皮厚和种仁鲜质量在
各组中均最大，分别为２．５２ｍｍ和１．３５ｇ；但单株
产量和总皂苷居中后位置，总油脂仅次于第６组而
居第２位。
第２组共有３３个单株。本组的表型性状值在
所有６组中大多较小，如组内果实质量为２．６１～
５．１３ｇ，大部分低于４．３０ｇ，仅４５号单株单果质
量超过５．００ｇ，且均值仅为４．０４ｇ；单株产量１１
ｋｇ，除显著低于第６组外，与其他组无显著差异。本
组特征是果实小、产量和内含物含量较低，生产利用
价值不大。
第３组共有３５个单株。本组的表型性状值在
６个组中大多位居第４位；组中单株的总皂苷大多
在５．２０％以上，其中６８号单株最大，达１０．２７％，本
组的均值为５．８７％，居６个组之首；果皮厚和单株
产量均较大，位居６个组的第２位；种仁鲜质量均在
１．４０ｇ以下，均值仅为０．９３ｇ，处于６个组之尾。由
于本组的总皂苷最大，且单株产量较高，在以皂苷为
利用目的时参考价值较大。
图１ １０２株无患子单株表型性状的聚类分析
Ｆｉｇ．１ Ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｍａｒｋｅｒｓ ｏｆ
１０２Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ
９７第５期 刁松锋，等：无患子实生群体种实表型性状变异研究
第４、５组均各有２个单株。第４组仅包括单株
９和２７，其特征是单株产量低、种子体形和质量大；
另外，本组单株产量相差较大，２单株产量分别为１５
和３ｋｇ；种子的表型性状在各分组中均较大，如质
量、纵径、横径、侧径等；总皂苷居中，为５．７８％；而
总油脂在各分组中最低，仅为２６．８０％。第５组包
括单株４和８１。本组数量性状相对其余５组比较均
匀，特征不太明显，与第４组一样生产利用价值不大。
表３ 无患子单株聚类分组中６组种实表型性状均值的比较
Ｔａｂｌｅ ３ Ｍｅａｎ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｇｒｏｕｐ ａｆｔｅｒ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ １０２ Ｓａｎｐｉｎｄｕｓ ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ
性状Ｔｒａｉｔｓ １ ２ ３ ４ ５ ６
单株产量／ｋｇ ＹＰＰ １０ １１ １１ ９ １０ ５０
果实质量／ｇ ＦＷ ５．９０ ４．０４ ５．０９ ５．７３ ５．４１ ３．２１
果实纵径／ｍｍ ＦＶＤ ２０．９４ １９．１０ １９．９５ ２０．６５ ２０．３０ １７．７１
果实横径／ｍｍ ＦＨＤ ２５．０５ ２１．６４ ２３．４７ ２３．７８ ２３．６２ １９．１８
果实侧径／ｍｍ ＦＳＤ ２１．３５ １８．７８ ２０．３０ ２１．３７ ２０．８４ １６．９９
果指数ＦＶＤ／ＦＨＤ ０．８４ ０．８８ ０．８５ ０．８７ ０．８６ ０．９２
果皮厚／ｍｍ ＰＷ ２．５２ １．９４ ２．３７ ２．２２ ２．２９ １．８１
种子质量／ｇ ＳＷ ２．２０ １．６５ １．８０ ２．２４ ２．０２ １．５３
种子纵径／ｍｍ ＳＶＤ １５．６０ １４．２５ １４．７６ １５．８５ １５．３０ １４．６３
种子横径／ｍｍ ＳＨＤ １６．２８ １４．１２ １５．０５ １６．３０ １５．６７ １３．７１
种子侧径／ｍｍ ＳＳＤ １４．０５ １２．６８ １３．３０ １４．８２ １４．０６ １２．５０
种指数ＳＶＤ／ＳＨＤ ０．９６ １．０１ ０．９８ ０．９７ ０．９８ １．０７
种仁鲜质量／ｇ ＫＦＷ １．３５ １．０７ ０．９３ １．１０ １．０１ ０．９６
总皂苷／％ＳＣＰ ５．２２ ４．９０ ５．８７ ５．７８ ５．８２ ４．０９
总油脂／％ ＯＣＫ ３６．８９ ３６．６３ ３２．４５ ２６．８０ ２９．６３ ３９．８０
单株数Ｎｏ．ｏｆ ｐｌａｎｔ ２９ ３３ ３５ ２ ２ １
利用类平均法聚类后，５７号单株独自聚为一
类，为第６组。本组特征是单果最圆最小、单株产量
最大、总油脂最高（达３９．８０％），而总皂苷最低（仅
为４．０９％）。本组中，果实质量为３．２１ｇ，约为第１
组的５４．４％；代表果实形态的纵径、横径和侧径在
各组中均为最低；果形指数为０．９２，在各组中最接
近１，其形态是最近圆形的一组；而种指数为１．０７，
在各组中最远离１．００，说明本组无患子果实形态和
种子形态无直接线性关系；本组单株产量为５０ｋｇ，
约为其他各组的５倍。本组即第５７号单株，在以油
脂为利用目的的生产加工方面有较高的培育价值，
可以作为无性繁殖材料利用。
２．４ 无患子单株主要经济性状的主成分分析
根据１０２株无患子单株的种实表型性状，应用
主成分分析法分析不同性状在无患子经济性状构成
中的重要性，得到其特征值的贡献率和累计贡献率
如表４所示，以累计方差贡献率达到８０．０００％以上
确定主成分个数并建立主成分方程。
表４ 无患子种实表型性状的主成分分析
Ｔａｂｌｅ ４ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｏｆ Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ
性状
Ｔｒａｉｔｓ
主成分Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
ＰＣ－１ ＰＣ－２ ＰＣ－３ ＰＣ－４
单株产量／ｋｇ ＹＰＰ ０．５９４ ０．２７１ ０．２９６ －０．２８４
果实质量／ｇ ＦＷ ０．９３７ －０．０８７ －０．０７２ ０．１６２
果实纵径／ｍｍ ＦＶＤ ０．８５７ ０．１７２ －０．１０５ ０．３００
果实横径／ｍｍ ＦＨＤ ０．９３６ －０．２２０ －０．１４４ －０．０１５
果实侧径／ｍｍ ＦＳＤ ０．５４４ －０．０４２ ０．０３０ ０．６１０
果指数ＦＶＤ／ＦＨＤ －０．５５１ ０．１２２ ０．６７５ ０．３７９
果皮厚／ｍｍ ＰＷ ０．７０５ －０．２７２ －０．１５７ ０．３２７
种子质量／ｇ ＳＷ ０．８１３ ０．４１５ ０．０８１ －０．０８７
种子纵径／ｍｍ ＳＶＤ ０．７３９ ０．５３４ ０．１４３ ０．２３６
种子横径／ｍｍ ＳＨＤ ０．９３７ ０．０５８ ０．０９９ －０．１６９
种子侧径／ｍｍ ＳＳＤ ０．５６３ ０．３３１ ０．３２３ ０．５７１
种指数ＳＶＤ／ＳＨＤ －０．５３８ ０．００７ ０．６１７ ０．５１８
种仁鲜质量／ｇ ＫＦＷ ０．２９９ －０．１０８ ０．６６１ －０．３７４
总皂苷／％ＳＣＰ ０．２０８ ０．５９７ －０．２７９ －０．１８７
总油脂／％ ＯＣＫ －０．０５１ －０．６１５ ０．４５７ －０．４７６
特征值Ｅｉｇｅｎ ｖａｌｕｅ ７．５９７ ２．１２７ １．３１９ １．２２６
贡献率／％Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｖｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ５０．６４６ １４．１７８ ８．７９３ ８．１７３
累计贡献率／％ Ｔｏｔａｌ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ５０．６４６ ６４．８２４ ７３．６１７ ８１．７９０
０８ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
由表４可以看出，在所有经济性状构成的主分
量性状中，前４个主成分（ＰＣ－１、ＰＣ－２、ＰＣ－３、ＰＣ－４）
的累计贡献率达到８１．７９０％，且特征值大于１，说明
４个主成分包含了所有性状的大部分信息，可以代
替原来１５个性状的信息。第１主成分（ＰＣ－１）单株
产量、果实质量、果实纵径、果实横径、果皮厚、种子
质量、种子纵径和种子横径等质量载荷较高，从经济
性状出发，ＰＣ－１主要表征的是产量因子；同理，第２
主成分（ＰＣ－２）主要表征的是化学成分因子，第３主
成分（ＰＣ－３）和第４主成分（ＰＣ－４）主要表征了以种
实指数和种实侧径为代表的种实形态因子。
ＰＣ－１和 ＰＣ－２的贡献率分别是５０．６４６％和
１４．１７８％，说明ＰＣ－１和ＰＣ－２可以分别代表无患子
产量和化学成分累积量。以ＰＣ－１和ＰＣ－２分别绘
制不同表型性状主成分值散点图和单株主成分值样
点图（图２、３）。图２和图３可以直观揭示无患子种
实经济性状间的关系和单株经济性状间的差异状
况，能更直观、简便地显示各单株经济性状的综合评
价结果。在散点图上，横坐标与纵坐标值越大，表明
无患子单株产量与总油脂和总皂苷的综合性状越
好。
图２ 无患子种实表型性状的第１和
第２主成分值散点图
Ｆｉｇ．２ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ＰＣ－１ａｎｄ ＰＣ－２ｆｏｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｏｆ
Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ
图３ １０２株无患子单株种实表型性状的
第１和第２主成分值样点图
Ｆｉｇ．３ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ＰＣ－１ａｎｄ ＰＣ－２ｆｏｒ
１０２ Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ａｎｄ ｓｅｅｄ
无患子种实表型性状的前２个主成分反映的是
各单株经济性状的综合信息，与基于１５个性状反映
的结果基本一致，从而在性状选择的过程中达到了
简化变量的目的。而群体的经济性状变异程度越
大，则从中选择出优良单株的潜力就越大。在育种
工作中，选配亲本材料应依据主成分的排序，具体分
析与全面评价每个亲本材料综合指标的优劣，根据
不同培育目标合理选配组合，以便尽快选育出无患
子定向培育的新品种。
３ 讨论与结论
表型性状受环境及栽培因素影响较大，在相同
的生态环境下，植物不同性状的多样性能够较好地
揭示其遗传本质，在实生繁殖条件下，种实各性状的
遗传稳定性不一致或许是不同自然条件长期作用造
成的［２１］。本试验材料全部来自同一地点，可以消除
生态环境差异引起的种实性状变异。已有的报道表
明，不同产地无患子果皮皂苷含量差异显著，果皮皂
苷含量与产地经度间存在显著性正相关关系［７］，种
实性状在不同地理分布区差异也很大［２２］。
在本研究中，无患子１５个种实表型性状的平均
变异系数为 ４．９１％ ～６５．６７％，大于树上干杏
（“Ｓｈｕｓｈａｎｇｇａｎ”ａｐｒｉｃｏｔ）的５．３１％～２６．２２％［２３］和
毛梾（Ｃｏｎｕｓ ｗａｌｔｅｒ）的１２．３０％～１６．６１％［２４］，小于
同科植物文冠果（Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ ｓｏｒｂｉｆｏｌｉａ Ｂｕｎｇｅ）人
工种群种实的６．１３％～７８．３６％［２５］。本研究中，无
患子变异系数最大和最小的性状分别是单株产量
（６５．６７％）、种 仁 鲜 质 量 （２７．５４％）、总 皂 苷
（２３．９６％）和果指数（５．２５％）、种指数（４．９１％），而
文冠果人工种群则为单株产量（７８．３６％）、单株种子
产量 （７６．９７％）、种子质量 （３０．０５％）和种指数
（８．６６％）、种子横径（８．５８％）、总油脂（６．１３％）。这
表明质量性状在２个树种的人工种群中均存在较大
的变异，但无患子质量性状的变异幅度小于文冠果；
１８第５期 刁松锋，等：无患子实生群体种实表型性状变异研究
在形态性状中，无患子和文冠果种实纵径的变异系
数均大于种实侧径和横径，无患子果指数和种指数
的变异系数（２３．１４％和２７．５４％）均大于文冠果的果
指数和种指数 （１３．２５％和８．６６％）［２５］。种实指数
是反映种实形态的一个重要指标，与纵、横径有密切
关系，而纵、横径的变化具有一定的协同关系，这也
保证了种实形态的基本稳定［２６］。比较文冠果和无
患子种实形态的变化，可见无患子种实形态存在较
大的变异，其稳定性低于文冠果，无患子丰富的种实
形态变异为优良品种的选育提供了可能。
本研究采用类平均法将１０２株无患子单株聚类
为６个组群，每个组群形态或者内含物等都有自己
的特征，这就从形态特征和经济性状角度初步明确
了个体间的亲缘关系，为不同培育目标优良单株的
选择奠定了基础［２０］。对无患子种实１５个表型性状
进行主成分分析发现，前４个主成分累计方差贡献
率为８１．７９％，基本可以综合反映１５个性状指标的
信息，因此在培育不同经济目标的优良单株时，可以
通过计算主成分得分值进行快速准确的选择。通过
对无患子种实表型性状相关性的分析发现，无患子
种实性状间均存在比较密切复杂的关系，主要经济
性状中单株产量、果实质量、种子质量与多数性状间
呈显著或极显著相关关系，而总油脂和总皂苷与其
他性状相关关系不太明显。因此，在相关性极强的
性状间进行选择时，对其中一个性状进行改良，可以
同时影响其他性状［１８，２３－２４］。根据表２，改良果实质
量和果实纵横径可以对单株产量产生较大影响。而
对相关性不显著的性状进行选择时，一个性状的改
良对其他性状影响不大，所以在性状选择上应当有
不同的改良方向和选择标准［２５－２６］。如由于总皂苷与
单株产量的相关性不明显，若要提高无患子单株皂
苷产量，则需同时提高总皂苷和单株产量，因此需要
从遗传改良和提高栽培管理措施等多方面入手。
表型性状相关性是植物资源研究和利用的重要
内容。通过对性状间的相关性研究，确定不同性状
之间的关系，可以在选择某一性状的同时预测其对
其他性状可能产生的影响或选择压。表型性状的变
异在适应性和进化上均具有重要意义［２７］。植物种
群中保持大的变异蓄积对种群是有利的，可使种群
在整体上适应可能遇到的大多数环境条件［２８］。本
研究对无患子实生林１５个种实表型性状的系统分
析结果表明，该群体表型变异丰富，这些多层次的变
异为不同利用目标的人工林培育提供了选择基础。
依据表型分类形成的组群均有明显的形态独特性或
独特基因型，加之数量性状一般呈连续性分布，每一
类群内均有某一个或多个性状的极端个体，这在育
种过程中具有较大的实际应用价值［２７］。根据不同
育种目标，利用不同类型的优良基因资源进行基因
重组和轮回选择，对于种质改良、创新以及杂交种的
组配均具有重要的指导意义。
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ｓｐｅｔｒａｅａ （Ｍａｔｔ．）Ｌａｂｅｌ．ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｒｏｂｕｒ Ｌ．ｉｎ ａ ｍｉｘｅｄ
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３８第５期 刁松锋，等：无患子实生群体种实表型性状变异研究