全 文 ：收稿日期:2011 － 09 － 13
基金项目:福建省科技厅重点科技专项资助(2009N0101)。
作者简介:沈琼桃(1971 －) ，女，高级讲师。研究方向:森林培育教学与研究。通讯作者黄贤松(1984 －) ，男，硕士。研究方向:森林经营学。
Email:fj_hxs@ 163． com。
无患子幼龄林个体分化与生物量特征
———无患子优良单株选择技术初探
沈琼桃1，黄云鹏1，范繁荣1，吴承祯2，3，黄贤松1，2，3
(1．福建三明林业学校，福建 三明 365001;2．福建农林大学林学院，福建 福州 350002;
3．福建省高校森林生态系统过程与经营重点实验室，福建 福州 350002)
摘要:无患子幼龄林林分存在显著的个体分化，变异程度表现为:冠幅 ＞地茎 ＞株高 ＞枝条，且各表型性状间存在显著的相
关性;植株总生物量构成为:根生物量占 26．00%、茎生物量占 68．32%、叶生物量占 5．67%;通过逐步回归，建立了无患子植
株总生物量与地径、株高、冠幅的回归模型为:y = 612．2606 + 91．6329x1 － 72．88x2 － 87．1238x3，相关系数 r = 0．9825，说明以
无患子的地径、株高以及冠幅为选择因子开展个体生物量评价，可以实现以总生物量为最终目标的评价与选择效果。
关键词:无患子;个体分化;生物量;优树选择
中图分类号:S722．5 文献标识码:A 文章编号:1673-0925(2011)04-0225-05
Individual differentiation and biomass characteristics of young Sapindaceae mukorossi forest
—Superior individual selection techniques of S． mukorossi
SHEN Qiong-tao1，HUANG Yun-peng1，FAN Fan-rong1，WU Cheng-zhen2，3，HUANG Xian-song1，2，3
(1． Sanming Forestry School of Fujian，Sanming，Fujian 365001，China;2． College of Forestry，Fujian Agriculture and
Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China;3． Key Laboratory of Fujian Colleges and Universities
of Forest Ecosystem Process and Management，Fuzhou，Fujian 350002，China)
Abstract:Among the young forest of Sapindus mukorossi Gaertn，there is significant individual variation，and the differentiation de-
gree is canopy widths ＞ ground diameter ＞ plant height ＞ branch number． Among phenotypes，there exists significant correlation．
The plant total biomass consists of the root biomass accounting for 26．00%，stem biomass accounting for 68．32%，and leaf biomass
accounting for 5． 67%，and stem is the main harvest part of biomass． Through stepwise regression，the regression model of S．
mukorossi Gaertns total biomass to ground diameter，plant height and canopy widths has been set up，the regression model is:y =
612．2606 + 91．6329x1 － 72．88x2 － 87．1238x3 ． The correlation coefficient r is 0．9825，which illustrates that conducting individual
biomass evaluation by the selective factors of S． mukorossi Gaertns canopy widths，ground diameter and plant height can realize the
effect of evaluation and selection through the final goal of total biomass．
Key words:Sapindus mukorossi;individual differentiation;biomass;excellent saplings choice
无患子(Sapindus mukorossi Gaerth．)也叫肥皂树或洗手果，为无患子科(Sapindaceae)无患子属(Sapin-
dus)落叶乔木，在东南亚各国以及我国的台湾地区、淮河以南各省均有分布［1］。无患子的假种皮中富含皂
苷，具有良好的起泡性和去污性，可作为天然活性物质用于洗发香波及各种洁肤护肤化妆品中;还具有抗
菌和止痒等生理功效，可用于脚癣和轮癣的治疗。无患子皂苷还是很好的农药乳化剂，对棉蚜虫、红蜘蛛
和甘薯金华虫等均有较好的杀灭效果［2］。
亚热带农业研究
Subtropical Agriculture Research
第 7 卷 第 4 期
2011 年 11 月
DOI:10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2011.04.015
无患子作为一种具有广泛开发前景的多用途树种，许多研究者在其生物学特性、栽培管理、化学成分
及其分离提取技术等方面做了大量研究［3 － 5］。但对于其个体分化与生物量特征的研究国内尚未见报道。
个体分化是植物体种内变异的外在表现形式，而优树选择的理论基础是种内个体间普遍存在着的变异，这
为选择提供了可能［6］。开展无患子的人工选择，必须分析无患子种内是否存在变异。无患子作为一种生
物能源和化工原料树种，其利用目标并不是木材，因此选择目标定为植株总生物量。以植株生物量为目标
进行树种选优在理论和技术上是可行的，但由于测定优树的总生物量是失活的植株，也就是失去了优树的
种质，没有现实意义。因此，选择与无患子植株总生物量密切相关的表型性状作为选择参数，实现无患子
优良单株的人工选择具有十分重要的理论价值与实践意义［7］。本研究通过对无患子个体分化(种内变
异)、表型特性以及生物量的研究，初步探讨优良植株的选择技术，对无患子种质进行选优，从而为其改良
奠定基础。
1 材料与方法
1．1 研究区概况
试验地位于福建省南平市延平区太平镇国有实验林场(117°57E，26°28N) ，属中亚热带季风气候，年
平均气温 19 ℃，年平均降水量 1669 mm，年平均蒸发量 1413 mm，土壤是有燕山晚期白云母化中细粒花岗
岩发育的山地暗红壤，厚度在 60 cm左右，表层疏松，但含有一定量的石砾，质地为砾质轻红壤。试验地海
拔在 200 m左右，林分为 2009 年 4 月营造的人工林(前茬为马尾松林) ，初植密度为 1200 株·hm －2，苗木
来源为三明宁化的实生苗，造林地面积 20 hm2，坡向东，平均坡度 22°，红壤，伴生植物有木荷(Schima su-
perba Gardn et Champ．)、台湾冬青(Ilex formosana．)、盐肤木(Rhus chinensis Mill．)、石栎(Lithocarpus gla-
bra．)、菝葜(Smilax china L．)、刚竹［Phyllostachys viridis (Young)Mc Clure．) ］、五节芒［Miscanthus floridu-
lu (Labnll．)Warb．］及蕨类(Pteridium aquilinum var． latiusculum．)等。
1．2 样品采集与处理
2011 年 3 月沿上、中、下坡位各设置 3 个 20 m ×20 m样方，调查样方内每株无患子地径、株高、冠幅、
枝条等，并随机抽取 45 株样株进行统计分析(表 1)。在每个样方内沿对角线选择标准样株 5 株，沿根周
挖掘，取出全根，分离样株的茎、叶、根。所有分离包装的样品均称取鲜重，后送实验室用烘干箱 100 ℃连
续烘烤至恒重，测定干重。
1．3 无患子植株生物量模型的建立
以无患子植株总生物量为因变量，以地径、株高、冠幅、枝条、枝条为自变量，采用多元线性回归方程进
行逐步回归。假定因变量 y =(y1，…，yn)
T 与自变量 x1，x2，…，xn 间存在线性关系，其数学模型为:yj = β0
+ β1x1j + β2x2j +… + βmxmj + ε j，j = 1，2，…，n。式中，x1，x2，…，xn 为可以观测的一般变量(或可以观测的随
机变量) ，y为可以测定的随机变量。
2 结果与分析
2．1 种内变异
对 45 株随机抽取的无患子样株进行分析(表 2)可知，无患子的平均地茎、株高、冠幅、枝条分别为
11．64 mm、1．076、0． 323 m、8． 42 枝，无患子的各个表型性状差异极大，差异最明显的是冠幅，变异系数
(CV)达到 70．06%;其次是地茎，CV为 59．88%，仅次于冠幅;株高的 CV为 52．23%，变异较明显;变异幅度
最小的是枝条，其 CV 也达到了 44．26%。这些表型性状的差异主要归因于植株本身的遗传特性、生长环
境等因素的差异。由此可知，无患子种内变异十分丰富，其各表型特征中 CV 排在前 2 位的为冠幅和地
茎，故在选优时应首先考虑无患子的冠幅和地茎。
·622· 亚 热 带 农 业 研 究 第 7 卷
表 1 无患子随机样本
Table 1 Random samples of S． mukorossi
编号
地茎
mm
株高
m
冠幅
m
枝条
枝
编号
地茎
mm
株高
m
冠幅
m
枝条
枝
1 12．4 1．32 0．42 6 24 9．4 0．70 0．17 6
2 26．0 2．21 0．54 17 25 5．3 0．65 0．12 4
3 24．4 2．81 0．82 16 26 10．8 1．10 0．20 7
4 16．2 1．50 0．42 10 27 2．6 0．90 0．15 4
5 26．4 1．76 0．88 15 28 9．1 0．75 0．20 6
6 2．6 0．63 0．24 8 29 5．5 0．62 0．10 4
7 12．4 1．21 0．24 14 30 6．1 0．50 0．45 7
8 18．0 0．92 0．22 6 31 9．2 0．85 0．20 6
9 15．4 0．64 0．37 17 32 8．4 1．20 0．20 8
10 31．0 2．00 0．62 12 33 7．0 0．75 0．20 11
11 17．0 1．22 0．33 11 34 7．4 0．50 0．10 4
12 18．4 1．76 0．60 5 35 7．3 0．70 0．30 5
13 20．4 1．72 1．20 11 36 3．2 0．50 0．20 5
14 16．0 1．30 0．31 10 37 5．2 0．57 0．05 10
15 22．4 1．90 0．57 14 38 5．1 0．52 0．15 9
16 8．3 0．63 0．15 5 39 18．0 0．72 0．35 8
17 18．2 1．84 0．25 14 40 7．1 0．70 0．20 5
18 11．4 0．95 0．20 8 41 7．4 0．47 0．01 5
19 8．7 0．75 0．22 6 42 6．0 0．80 0．30 10
20 5．3 0．86 0．21 5 43 7．5 0．78 0．30 5
21 12．1 1．60 0．36 10 44 5．8 0．70 0．40 6
22 11．2 1．70 0．40 7 45 6．0 0．56 0．30 7
23 10．3 1．65 0．30 10
表 2 无患子各表型性状的变异分析
Table 2 Variation analysis of phenotypic traits of S． mukorossi
项目 平均值 最大值 最小值 标准差 CV /%
地茎 /mm 11．64 31．00 2．60 6．9704 59．88
株高 /m 1．076 2．81 0．47 0．5562 52．23
冠幅 /m 0．323 1．20 0．01 0．2263 70．06
枝条 /枝 8．42 17 4 3．7263 44．26
2．2 表型性状的相关性
无患子各表型性状均存在显著的相关性(表 3) ，其中，地径与株高、冠幅和枝条的相关性以及株高与
冠幅、枝条的相关性均达到极显著水平，而冠幅与枝条的相关性也达到显著水平。这与杨细明等［7］对雷
公藤优良单株的研究基本吻合。
表 3 无患子各表型性状的相关矩阵1)
Table 3 Correlation matrix of phenotypic traits of S． mukorossi
项目 地茎 株高 冠幅 枝条
地茎 1 0．811＊＊ 0．720＊＊ 0．689＊＊
株高 — 1．000 0．706＊＊ 0．641＊＊
冠幅 — — 1．000 0．529*
1)* 、＊＊分别表示差异达 0．05、0．01 显著水平。
2．3 植株个体生物量构成
通过对所有标准样株取平均值，得到无患子平均样株总生物量 1276． 20 g，其中茎、根、叶分别为
871．94、327．64、76．62 g，占样株总生物量的 68．32%、26．00%、5．67%。由此说明无患子茎部的生物量是无
·722·第 4 期 沈琼桃等:无患子幼龄林个体分化与生物量特征———无患子优良单株选择技术初探
患子植株总生物量的主要贡献者，所占比例达 68%以上。林启寿［8］研究表明，无患子果皮有效成分为无
患子皂苷，其果实中皂苷含量约达 4%。无患子种子的油脂含量很高，可作润滑油和生物柴油的原料。因
此，要开展良种的筛选及育种研究，必须结合各种目标经济性状(如果皮中的皂苷含量或种子中的油脂含
量等)作为衡量标准。
2．4 各器官生物量及总生物量预测模型
根据各器官生物量以及总生物量与表型性状的相关分析(表 4) ，建立相应的生物量预测模型。由表
4 可知，人工栽培的无患子总生物量与地径、冠幅均存在极显著差异，与株高存在显著差异，而与枝条差异
不显著;其中根生物量与地径、株高存在极显著差异，与枝条存在显著差异，而与冠幅差异不显著;茎生物
量与地径、株高和冠幅均存在极显著差异，与枝条存在显著差异;叶生物量与地径、冠幅和枝条存在极显著
差异，与株高差异不显著。
表 4 无患子植株各器官生物量与表型特征的相关矩阵1)
Table 4 Correlation matrix between biomass and phenotypic traits of S． mukorossi
项目 根生物量 茎生物量 叶生物量 总生物量
地茎 0．864＊＊ 0．746＊＊ 0．635＊＊ 0．915＊＊
株高 0．732＊＊ 0．825＊＊ 0．126 0．476*
冠幅 0．221 0．632＊＊ 0．712＊＊ 0．562＊＊
枝条 0．502* 0．463* 0．724＊＊ 0．132
1)* 、＊＊分别表示差异达 0．05、0．01 显著水平。
根据其总生物量与植株表型的相关性分析，通过多元线性回归，构建无患子植株的总生物量模型。采
用逐步回归分析方法，以植株总生物量为因变量 y，以地径 x1、株高 x2、冠幅 x3、枝条 x4 为自变量进行逐步
回归，筛选出最优总生物量预测模型:y = 612．2606 + 91．6329x1 － 472．88x2 － 87．1238x3。模型相关系数为
0．9825、决定系数为 0．9653、检验统计量为 213．1427、回归剩余标准差为 6．8481，回归效果显著;各自变量
偏回归系数经统计检验均达极显著水平(表 5) ，表明所建立的回归模型可以应用于无患子总生物量的预
测与预报。
表 5 回归系数的假设检验1)
Table 5 Hypothesis test of regression coefficients
变异来源 回归系数 标准误 t p
x1 偏回归 91．6329 4．4637 20．528 5＊＊ 0．0001
x2 偏回归 － 472．88 56．3834 8．386 9＊＊ 0．0001
x3 偏回归 － 87．1238 114．8613 6．7585＊＊ 0．0001
1)＊＊表示差异达 0．01 显著水平。
3 小结与讨论
遗传与变异是生物界持续进行着的普遍现象，也是物种形成和生物进化的基础。无患子种内存在丰
富的变异以及遗传的多样性，为开展其人工选择及基因资源多样性研究提供理论依据。无患子植株各表
型之间存在显著的相关性，并通过相互作用影响无患子植株的生物量。
本研究表明，无患子茎部是生物量的主要贡献者，达到 68．32%，虽然无患子的果实是其有效成分无
患子皂苷和油脂的主要收获部位，但从植株选优的角度考虑，开展无患子良种选择，目标不应仅仅局限于
果实部位中无患子皂苷和油脂的含量，可以先考虑其植株总生物量，随着对无患子全株利用的深入研究，
发现其叶、茎等部位也具有重要的开发价值［9 － 10］;根据无患子植株生物量与各表型性状的相关性分析，通
过最优方程的拟合，说明无患子植株的总生物量可以以地径、植株高、冠幅进行准确估测。因此，以地径、
植株高、冠幅为选择因子开展无患子优良单株选择，使无患子以总生物量为选择目标得以实现。
·822· 亚 热 带 农 业 研 究 第 7 卷
本研究使用的样本为 2 年生幼树，并通过其生物量及相关性状进行良种选优，从育种学基本理论及实
践工作似乎有些矛盾，但对于无患子研究是有益的补充，即把生物量作为植株选优的一个衡量标准，具有
一定的前瞻性和研究价值。2 年生无患子植株还未结实，未来的研究方向应主要从多年生植株及其果实
的生长量及生物量着手，并研究其果实的油脂和无患子皂苷含量，并在此研究的基础上，将传统的选育方
法与分子生物学等新的技术手段结合，加快无患子的良种培育研究。因此，对于无患子优良单株的选择与
利用仍需深入研究。
参考文献
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·922·第 4 期 沈琼桃等:无患子幼龄林个体分化与生物量特征———无患子优良单株选择技术初探