免费文献传递   相关文献

紫外辐射对条斑紫菜不同部位藻体光化学效率和光合色素含量的影响



全 文 :第 35卷第 3期
2011年 3月  
水 产 学 报
JOURNALOFFISHERIESOFCHINA
Vol.35, No.3
Mar., 2011
文章编号:1000 -0615(2011)03 -0387 -08 DOI:10.3724/SP.J.1231.2011.17187
收稿日期:2010-10-29   修回日期:2011-01-04
资助项目:国家自然科学基金项目(2007AA09Z406);上海市浦江人才计划项目(05PJ14086);上海市优秀学科带头人计划项目
(08X14037);上海市水生生物学重点学科资助项目(S30701)
通讯作者:何培民 , E-mail:pmhe@shou.edu.cn
紫外辐射对条斑紫菜不同部位藻体
光化学效率和光合色素含量的影响
冯子慧 1 ,  李信书 1, 2 ,  魏 华 1 ,  何培民 1*
(1.上海海洋大学水产与生命学院 ,上海 201306;
2.淮海工学院海洋学院 ,江苏 连云港 222005)
摘要:实验室条件下研究了紫外辐射(UVR)对条斑紫菜藻体不同部位最大光化学效率(Fv/
Fm)和光合色素含量的影响 ,以探讨条斑紫菜不同部位对紫外辐射反应的差异性。在全光谱
PAB(PAR+UV-A+UV-B, 280 ~ 700 nm)和滤除紫外辐射 UVR(UV-A+UV-B)的有效
光辐射(PAR, 395 ~ 700 nm)两种处理下进行测定 。实验结果表明 , PAB处理后的各部位藻体
最大光化学效率下降程度均高于 PAR处理后 ,且弱光期恢复程度低 、速度慢。藻体不同部位
间最大光化学效率下降程度也存在差异 ,藻体梢部对 PAB的耐受性高 ,恢复也较快;基部耐受
性最差 ,恢复也较慢 。藻红蛋白(phycoerythrin, PE)和藻蓝蛋白(phycocyanin, PC)对不同辐射
处理较敏感 , PAB辐射处理后 ,各藻体部位的 PE、PC含量均显著上升(P<0.05),其中藻体梢
部 PAB处理后的 PE、PC含量的均极显著升高(P<0.01)。然而不同部位藻体在 PAB和 PAR
照射下 ,叶绿素 a(Chl.a)和类胡萝卜素(Car)并无显著变化(P>0.05)。藻体的紫外吸收物
质(MAAs)的含量从基部到梢部逐步升高 ,不同辐射处理前后 ,各藻体部位的紫外吸收物质也
未显著增加(P>0.05)。总之 ,条斑紫菜不同部位藻体光合生理特性存在较大差异 。推测条
斑紫菜应对紫外辐射的策略有遮蔽作用 ,积累紫外吸收物质和动态光抑制作用 。
关键词:条斑紫菜;紫外辐射;最大光化学效率;色素含量
中图分类号:Q947.8;S917       文献标识码:A
  紫菜是我国重要栽培经济海藻之一。国内人
工养 殖 的主 要种 类是 条 斑紫 菜 (Porphyra
yezoensis)和坛紫菜(P.haitanensis),都生活在潮
间带 ,随着潮汐变化 ,其生长环境变化大 ,会面临
强光 、紫外辐射(UVR)等胁迫 [ 1] 。
平流层的臭氧是太阳紫外辐射的主要吸收
带 ,近年来由于全氯氟烃(CFCs)、哈龙 、四氯化碳
等化学物质的污染 ,大气臭氧层破坏 ,使到达地表
的紫外辐射增强 [ 2] 。
紫外辐射(280 ~ 400 nm)会抑制大型海藻的
光合作用 ,造成 DNA损伤 ,色素含量的减少 ,还会
抑制孢子的萌发率[ 3-4] 。关于紫外辐射对紫菜光
合生理特性的影响 ,国内外也已有较多报道 ,研究
表明紫外辐射使 P.leucosticte[ 5] 和脐形紫菜 (P.
umbilicalis)[ 6]的光化学效率下降 ,还会降低条斑
紫菜叶绿素和藻胆蛋白的含量 ,但人工紫外辐射
后 ,脐形紫菜叶绿素 a、类胡萝卜素和藻胆蛋白的
含量没有变化 。
以上研究都定位在种或个体水平上 ,大型海
藻的藻体不同部位间的光合特性及对紫外辐射的
响应是存在差异的 。如岩衣藻 (Ascophylum
nodosum)的光合作用 、固碳和呼吸作用取决于藻
体组 织的 形态 、年龄 及生 理状 态[ 7] ;海 带
(Laminariajaponica)色素及脂肪含量在藻体内的
    水 产 学 报 35卷
纵剖面有很明显的组织差异 [ 8] ;海膜(Halymenia
floresi)的梢部 、中部及基部藻体的色素含量有明
显差别 [ 9] ,孔石莼(Ulvapertusa)的边缘部分藻体
对紫外辐射较其它部位敏感[ 10] 。坛紫菜成熟藻
体不同部位间叶绿素 a的含量是不同的 [ 11] ,但紫
菜叶状体不同部位光合生理特性及对紫外辐射响
应的差异尚未见报道 。
大型藻类和其它植物一样 ,具有不同的策略
以保护光合系统免受强光的伤害 ,光抑制是光保
护的机制之一[ 12] 。其它保护机制还有通过产生
类胡 萝卜素或 紫外吸 收物质 (MAAs)[ 13] 。
Euchemastriatum的梢部在紫外辐射时可以产生
高浓度的紫外吸收物质[ 14] ,藻类的紫外吸收物质
有多种 ,它们具备不同的光谱吸收特性[ 15] ,藻类
体内 MAAs的浓度与藻所处的深度和紫外辐射强
度有关 [ 16] 。
本文在实验室条件下 ,研究了紫外辐射对条
斑紫菜藻体梢部 、中部 、基部的最大光化学效率 ,
光合色素含量以及紫外吸收物质的影响 ,探讨了
条斑紫菜对紫外辐射的响应机制。
1 材料与方法
1.1 实验材料
条斑紫菜于 2010年 2月采自连云港连岛养
殖海区(34.75°N, 119.48°E),采后就地阴干 ,带
回后贮于低温冰箱中 ,在一周内使用 。实验前 ,将
冷藏紫菜放在加入 NaNO3 (400 mmol/L)、KH2 PO4
(40 mmol/L)的消毒海水中 ,光照 50 μmol/(m2·
s)、15 ℃条件下恢复培养 24 h[ 17] ,选取长度约 10
cm未成熟的健康藻体 ,分别截取其基部 、中部和
梢部供实验使用 。
1.2 阳光辐射处理
试验期间循环水槽控温 15 ℃,光照强度为
800 μmol/(m2 · s)。将实验藻体分别放入可透紫
外的石英试管里(内径 55 mm,长度 340 mm),石
英管外包裹紫外滤膜得到 2个不同的阳光辐射处
理:① PAR处理(光合有效辐射 395 ~ 700 nm),
石英管包裹 395 滤膜 (Ultraphan UV Opak,
Digefra, Munich, Germany), 滤掉 UV -A和
UV-B,使藻体只接受 PAR的辐射 [ 18] ;② PAB处
理(PAR+UVA+UVB, 280 ~ 700 nm),石英管未
包裹滤膜 ,滤膜和石英管的透光光谱见图 1。
将藻体至于太阳模拟器(Sol1200, DrHönle,
Martinsried, Germany)内辐射处理 ,太阳模拟器辐
射水平设定为 PAR320 W/m2 , UV-A73.6 W/
m2 , UV-B2.24 W/m2 ,辐射光谱如图 2。每种处
理 3个或 3个以上重复。
图 1 实验用滤膜和石英管透射率
Fig.1 Transmissionspectraofthe
cut-offfilterandquartztube
图 2 太阳模拟器和阳光的辐射光谱
Fig.2 Spectralradianceofsolarsimulator
andnaturalsolarradiation
1.3 最大光化学速率测定
实验采用脉冲调制荧光仪 (Water-PAM,
Germany)测定藻体叶绿素荧光参数[ 19-20] 。藻体
不同部位经过太阳模拟光辐射处理的第 30分钟
和 120分钟 ,测定其最大光化学效率 ,而后置于光
照培养箱内 , 15 ℃、弱光照 [ 10 μmol/(m2 · s)]条
件下 ,分别在第 30、90和 330分钟测定其最大光
化学效率的的恢复情况 。最大光化学效率
(optimalphotochemicaleficiency)Y=(Fm-F0 )/
Fm。 Fv/ Fm为暗适应处理 10 min后的测定值。
F0的检测光强为 0.3 μmol/(m2 · s), Fm的脉冲
饱和光强为 8 000 μmol/(m2· s)。
388
3期 冯子慧 , 等:紫外辐射对条斑紫菜不同部位藻体光化学效率和光合色素含量的影响   
1.4 阳光辐射抑制率的计算
阳光辐射相对抑制率(%)=100 ×(Pcontrol-
Pi)/ Pcontrol
式中 , Pcontrol表示初始对照组的最大光化学效率;Pi
表示 PAR和 PAB处理后的最大光化学效率。
1.5 色素的测定
对辐射处理前后的藻体 ,根据文献 [ 21]的方
法提取和计算叶绿素 a(Chl.a)、类胡萝卜素
(Car)的含量。取约 2 cm2藻体 ,用数码相机拍照
后 ,运用 PhotoshopCS2计算藻体面积 。将藻体置
于 2 mL的甲醇中 , 4 ℃的冰箱内过夜处理后 ,用
紫外分光光度计(UV530, Beckmancounlter, USA)
在 280 ~ 700 nm波段对提取液进行光吸收扫描 ,
根据文献 [ 21]提供的公式计算:
[ Chl.a] (叶绿素 a)=15.65A666 -7.34A653 ;
[ Car] (类胡萝卜素)=(1 000A470 -2.86Ca-
129.2Cb)/221
紫外吸收物质的浓度根据提取液最大吸收峰
(334 nm)的 OD值与叶片面积的比值来估测 。
辐射实验结束后 ,取每种处理的藻体约为 2
cm2 ,在研钵内加入一定量的石英砂和少量的磷酸
缓冲液(pH=6.8),将藻体研碎 ,加 3 mL的磷酸缓
冲液 10 000 r/ min离心 10 min,取上清液 ,将沉淀
物继续研磨 ,并重复上面的步骤 ,最后将上清液定
容到 10 mL,用紫外分光光度计在 450 ~ 650 nm波
段对提取液进行光吸收扫描。藻胆蛋白的含量按
下列公式计算[ 22] :
[ R-PE] (藻红蛋白)=[ (A564 -A592 )-
(A455 -A592 )×0.2] ×0.12
[ R-PC] (藻蓝蛋白)=[ (A564 -A592 )-
(A455 -A592 )×0.51] ×0.15
1.6 统计分析
上述实验均采用 3个或 3个以上重复。实验
数据采用 One-WayANOVA分析或 t-test分析 ,显
著水平设为 P<0.05,极显著水平设为 P<0.01。
2 结果
2.1 紫外辐射对条斑紫菜各部位的最大光化学
效率的影响
图 3显示了条斑紫菜各部位 PAB和 PAR处理
过程中最大光化学效率变化及其在弱光下的恢复
情况。可以看到 ,随着 PAR和 PAB辐射处理随时
间的延长 ,紫菜各部位的最大光化学效率(Fv/Fm)
(除 30 minPAR处理基部组外)均显著下降(P<
0.05)。但紫菜叶片各部位的下降幅度并不相同 ,
在弱光下恢复的速度和程度也有很大差异。
图 3 条斑紫菜藻体不同部位在 PAB辐射和 PAR辐射处理期
及其弱光恢复期的最大光化学效率(Fv/Fm)变化
A.PAB辐射处理;B.PAR辐射处理。
“*”代表 PAB和 PAR处理与处理前相比差异显著(P<0.05);“**”代表差异极其显著(P<0.001)。
Fig.3 Changesofoptimalphotochemicalefficiency(Fv/ Fm)ofdifferentbladepartsin
P.yezoensisduringPABandPARtreatmentandrecoverystageswithlowlights
A:withPABtreatment;B:withPARtreatment.
*:significantdiference(P<0.05);**:extremelysignificantdiference(P<0.001).
  随着 PAB辐射处理时间的延长 ,对梢部最大 光化学效率的抑制率从 42.9%(30 min)提高到
389
    水 产 学 报 35卷
58.0%(120 min);对中部的抑制率从 71.0%(30
min)升高到 75.5%(120 min);而对基部的抑制
率从 54.4%(30 min)升高到 99.5%(120 min)
(表 1)。基部最大光化学效率下降幅度最大且恢
复速度 、程度较低 ,与梢部和中部差异显著(P<
0.05)。在弱光恢复期 ,梢部最大光化学效率的
恢复在前 30 min存在滞后现象 , 330 min后最大
光化学效率为处理前的 66.4%;基部和中部也恢
复到处理前的 58.7%和 74.3%(图 3-A,表 1)。
表 1 PAR和 PAB处理前后叶片最大光化学
效率的相对抑制率
Tab.1 Therelativeinhibitionrateofoptimal
photochemicalefficiencyinbladeswithearlier
andlatertreatmentofPARandPAB
100×(Pcontrol-Pi)/Pcontrol
时间(min)
time
部位
section
抑制率(%)inhibition
PAR PAB
30
梢部 apical 46.2 42.9
中部 middle 40.7 71.0
基部 basal 24.0 54.4
120
梢部 apical 42.2 58.0
中部 middle 32.4 75.6
基部 basal 43.7 99.5
  PAR处理对藻体光化学的抑制明显低于
PAB处理 ,而且抑制现象主要出现在前 30 min,
梢部和中部处理 120 min后的最大光化学效率甚
至略有上升。梢部最大光化学效率所受抑制率从
30 min的 46.2%降低到 120 min的 42.2%,中部
的抑制率从 40.7%(30 min)降低到 32.4%(120
min)。但 PAR对基部的抑制率仍随时间的延长
而增加 ,从 30 min的 24.0%升高到 120 min的
43.7%(图 3-B,表 1)。弱光恢复期 ,基部最大光
化学效率 90 min内 ,恢复到稳定水平;330 min
后 ,藻体梢部 、中部 、基部最大光化学效率分别恢
复为处理前的 76.6%、83.3%和 90.5%,藻体总
的恢复速度和程度均高于 PAB处理(图 3)。
可以看出 ,弱光恢复期 , PAR处理后藻体梢
部 、中部 、基部的最大光化学效率在 330 min恢复
时间内都能达到稳定状态;而 PAB处理后藻体基
部在 330 min的恢复时间内最大光化学效率仍与
初始时差异极显著(P<0.01)(图 3)。
2.2 紫外辐射对条斑紫菜藻体色素含量的影响
藻体不同部位的四类光合色素含量也不同 ,
Chl.a及 Car的含量从梢部到基部依次递减 ,而
PE和 PC的含量却从梢部到基部逐步升高 ,显示
条斑紫菜叶状体叶片在生化组成上的差异性(表
2)。条斑紫菜不同部位对不同辐射处理后的响
表 2 PAR处理和 PAB处理后条斑紫菜藻体不同部位各光合色素含量变化
Tab.2 Changesofdifferentpigmentcontentsofdifferentbladepartsin
P.yezoensiswithPARandPABtreatment μg/cm2
处理
treatment
色素含量 pigmentcontents
Chl.a Car PE PC
梢部 apical
处理前 beforetreatment 12.01 ±0.49a 2.56 ±0.13a 3.11±0.53a 3.96±1.11a
120 minPAR处理 11.89 ±0.50a 2.17 ±0.24a 10.51±1.69b 13.56±2.49b
120 minPAB处理 12.26 ±0.75a 2.12 ±0.16a 14.66±0.29c 19.40±0.26c
中部 middle
处理前 beforetreatment 9.37 ±0.58a 1.66 ±0.05a 6.29±0.55a 8.19±0.89ab
120 minPAR处理 6.81 ±1.41a 1.69 ±0.01a 7.52±1.64a 10.08±2.60a
120 minPAB处理 8.94 ±1.37a 1.77 ±0.34a 2.22±0.97b 4.99±1.17b
基部 basal
处理前 beforetreatment 9.20 ±0.91a 1.64 ±0.17a 12.04±2.58a 15.81±3.85a
120 minPAR处理 8.56 ±0.78a 1.70 ±0.11a 7.01±1.19b 9.27±1.89b
120 minPAB处理 10.61 ±1.54a 1.72 ±0.58a 6.69±0.33b 8.21±2.41b
注:Chl.a:叶绿素 a;Car:类胡萝卜素;PE:藻红蛋白;PC:藻蓝蛋白。不同的上标表示不同辐射处理间差异的显著性(P<0.05)。
Notes:Chl.a:chlorophyla;Car:Carotenoid;PE:Phycoerythrin;PC:Phycocyanin.Diferentsuperscriptsdenotesignificantdiferencesatthe
P<0.05 duringdifferentradiationtreatment.
应存在着差异。 PAB和 PAR处理 120 min后 ,梢 部 、中部 、基部藻体的 Chl.a、Car的含量变化不显
390
3期 冯子慧 , 等:紫外辐射对条斑紫菜不同部位藻体光化学效率和光合色素含量的影响   
著(P>0.05)。而 PE和 PC的含量在处理前后
差异较大 , 梢部 PE、 PC含量显著升高 (P<
0.05),且 PAB处理对 PE、PC诱导升高要显著大
于 PAR处理 (P<0.05), PAB处理后的 PE、PC
含量分别为处理前的 4.6倍和 4.9倍 。藻体中部
经 PAB辐射处理后 PE和 PC含量均表现下降 ,
这与梢部有很大不同 ,但 PAR辐射处理的效果与
梢部的趋势一致 ,只使 PE和 PC含量有小幅度上
升(P>0.05)。藻体基部经辐射处理后 PE和 PC
含量的变化趋势和梢部的情况恰好相反 , PAB和
PAR处理均导致 PE和 PC含量显著下降 (P<
0.05),尽管 PAB处理和 PAR处理之间没有显著
差异 , PAB处理下降的幅度要更大些。
为探讨紫外辐射能否诱发藻体的紫外吸收物
质的生成 ,对藻体进行 PAR和 PAB辐射处理 。
根据提取液最大吸收峰 (334 nm)的 OD值与叶
片面积的比值发现 , 120 min的 PAR和 PAB辐射
并没有引起紫外吸收物质含量的增加 ,但不同部
位间紫外吸收物质的初始含量并不相同 ,呈现出
从梢部到基部递减的趋势(图 4)。
图 4 条斑紫菜藻体不同部位在 PAR辐射和
PAB辐射处理后 ,紫外吸收物质变化情况
Fig.4 ChangesofMAAsofdifferentbladepartsin
P.yezoensisduringPARandPABtreatment
3 讨论
条斑紫菜作为潮间带底栖藻类 ,必须随天气
潮汐变化面临阳光辐射等极端环境。本研究通过
藻体叶绿素荧光的最大光化学效率和光合系统的
色素变化 ,探讨了紫外辐射对条斑紫菜叶状体不
同部位在紫外辐射胁迫下可能的不同反应及其反
应机制 。条斑紫菜叶状体是单层细胞所组成的没
有分化的膜状体 ,厚度只有 40 μm左右[ 23] 。在自
然或人工养殖环境中 ,丛生的叶状体其基部 、中部
和梢部的营养和光照状态存在着差异 。例如:梢
部可以接受更高的光强 ,而基部因受到自我遮蔽
或其它藻体的遮蔽作用而接受较弱的光强;梢部
在水流中摆动幅度较大 ,较基部更容易获得各种
营养盐。这些差异可能造成了叶状体不同部位生
理和生化组成上的差异 。
实验所用条斑紫菜不同部位藻体的初始最大光
化学效率都在同一水平 ,并无显著差异。高光强下 ,
不同光照辐射处理 ,均会使光化学效率受到抑制。
但受抑制程度不同 , PAB(PAR+UVA+UVB)对藻
体最大光化学速率抑制性较强;受抑制的程度与处
理时间有关 ,时间越长 ,受抑制程度越高;将处理后
藻体转移到弱光条件下 ,其最大光化学效率会逐渐
恢复。无论如何 ,光合作用系统的修复过程都需要
光 ,这在很多藻类中都得出相同的结论[ 24-25] 。
本实验验证了前人得出的 UV-B对大型海
藻[ 10-12]和微藻 [ 20]都有光抑制作用的结果。最大
光化学效率降低 ,是因为强光 、较长的曝光时间 、
UV辐射引起细胞产生并积累大量的活性氧 ,活
性氧又会损坏 PSⅡ蛋白复合体中的 D1和 D2蛋
白 ,从而阻碍了电子的传递 ,使最大光化学效率降
低[ 19-20] ;同时 UV也会引起大型海藻 Rubisco酶
的活性和含量的降低 ,也会导致最大光化学效率
下降 ,从而影响光合能力 [ 23] 。研究发现 , PSⅡ中
的 D1蛋白降解的同时还会有新蛋白的合成 ,但
强光会抑制新的 D1蛋白的合成 ,当光强降低后 ,
D1蛋白会得到补充 ,使 PSⅡ蛋白复合体维持在
正常水平 [ 24] ,这也可以解释弱光照处理时 ,光化
学效率会恢复 ,因为 D1蛋白合成不再受到抑制。
实验中 PAB处理后的藻体弱光恢复速度也慢于
PAR处理后的恢复速度 ,这可能是因为 PAB引起
了光损伤 ,产生的蛋白抑制剂减慢了光化学效率
的恢复速度 [ 25] 。脐形紫菜通过光调节来应对紫
外辐射的对光合作用的破坏 ,以动态的光抑制应
对 UV-A胁迫 ,以持续光抑制来应对 UV-B伤
害[ 16] 。光抑制也是植物光保护的一种形式 。但
更长时间的紫外照射 , PE的荧光逐渐下降 ,同时
伴随着色素的 “漂白 ”,说明捕光色素复合体可能
已解体甚至色素已被破坏[ 26] 。
从本实验结果可以看出 ,不同部位藻体对紫
外辐射的敏感度不同 ,通过比较发现 ,梢部藻体
PAR处理和 PAB处理间差异较小 ,基部两种处理
391
    水 产 学 报 35卷
间差异较大 ,也可能是因为紫菜基部的紫外吸收
物质含量较低 ,而梢部紫外吸收物质含量较高所
致 ,紫菜体内含有的紫外吸收物质 ,可以抵抗紫外
辐射对藻体的伤害作用[ 27] 。同时 ,对一些大型海
藻已有的研究报道中指出 ,藻体对 UV辐射的敏
感度与藻体的厚度有关 ,藻体越薄对紫外的敏感
度越高 ,所受伤害越大[ 28] ,这也可以部分解释条
斑紫菜梢部藻体受伤害较大 ,恢复程度低的现象。
藻体梢部中色素辐射后变化较大 , PE、PC的
波动较 Chl.a、Car幅度大 。 PE、PC是捕光色素 ,
起到吸收和传递光能的作用 ,并在细胞中聚集成
特殊的颗粒 ,有规则的排列在类囊体表面 。所以
UV辐射 处理 后 , 最先 受影 响的 是 PE和
PC[ 29-30] 。实验处理时间较短 ,所以对 Chl.a和
Car影响较小 ,其中 Car有光保护作用 ,可以进一
步保护 Chl.a免受 UV辐射的损害。 FIGUEROA
等 [ 5]和 AGUILERA等 [ 6]发现更长时间的 PAB处
理会引起 Chl.a、Car、PE、PC的下降 。梢部 、中
部 、基部藻体的差异可能是因为不同部位藻体细
胞组成及生长环境的细微差异所致。
紫菜体内含有的紫外吸收物质(MAAs)可以
在强光条件下保护藻体 ,减弱 UVR对藻体的影
响 [ 11] 。有研究指出 ,红藻(Devaleraearamentacea)
暴露 PAR和 PAR+UV-A辐射时 ,紫外吸收物质
并没有变化 ,而 PAR+UV-A+UV-B辐射处理
引起紫外吸收物质含量增加 [ 31] 。本实验中 ,紫外
辐射并没有引起紫外吸收物质的进一步升高。
GR NIGER等[ 32]也发现紫外辐射并没有引起脐
形紫菜紫外吸收物质含量的增加 ,可能是因为初始
含量太高所致。
生活在潮间带的海藻 ,避免不了紫外辐射 ,在
长期的进化过程中 ,会形成一定的保护机制 。比
如孔石莼藻体不同部位细胞形态及 UV辐射响应
机制的不同 , 更有利于藻体的快速生长和存
活 [ 10] 。在紫外或强光下 ,条斑紫菜的 PSⅡ受到
明显的抑制 ,这种光抑制可以降低 PSⅡ的光量子
产量 ,使吸收的过多的能量通过热耗散来消除光
的有害作用 [ 14] 。
紫外辐射处理后 ,条斑紫菜不同部位藻体的
生理生化的变化趋势不同 ,有着各自的特性 。条
斑紫菜不同部位生理和生化组成的差异应是其所
处的环境差异造成的 ,遮蔽作用可能使基部的色
素组成与梢部不同 ,对紫外和强光的适应也不同 。
梢部较基部含有较多的紫外吸收物质 ,对紫外和
强光的抵抗力较强 。总的来说 ,条斑紫菜不同部
位藻体光合生理特性存在较大差异 。阳光的遮蔽
作用 ,积累紫外吸收物质和动态光抑制作用可能
是条斑紫菜应对紫外辐射的主要策略。
参考文献:
[ 1]  张寒野 ,何培民 , 陈婵飞 , 等.条斑紫菜养殖对海区
中无机氮浓度影响 [ J] .环境科学与技术 , 2005, 28
(4):44-45.
[ 2 ]  王革丽 ,吕达仁 ,杨培才.人类活动对大气臭氧层的
影响[ J] .地球科学进展, 2009, 24(3):331-337.
[ 3]  GOM ZI, WIENCKE C, THOMAS D N.
Longitudinalprofilesofgrowth, photosynthesisand
lightindependentcarbonfixationintheAntarctic
brownalgaAscoseiramirabilis[ J] .BotanicaMarina,
1995, 38(6):157-164.
[ 4]  SRENGELDB, DRING M J.Seasonalvariationin
thepigmentcontentandphotosynthesisofdifferent
thallusregionsofAscophylum nodosum(Fucales,
Phaeophyta)inrelationtopositioninthecanopy[ J] .
Phycologia, 1998, 37(4):259-268.
[ 5]  FIGUEROAFL, SALLESS, AGUILERA J, etal.
Effectsofsolarradiation on photoinhibitionand
pigmentationintheredalgaPorphyraleucosticte
[ J] .MarineEcologyProgressSeries, 1997, 151:
81-90.
[ 6]  AGUILERAJ, FIGUEROA FL, H DERD, etal.
Photoinhibition and photosynthetic pigment
reorganisationdynamicsinlight/ darknesscyclesas
photoprotectivemechanismsofPorphyraumbilicalis
againstdamaging effectsofUV radiation[ J] .
ScientiaMarina, 2008, 71(1):87-97.
[ 7]  GOM ZI, WIENCKEC, THOMASDN.Variations
in photosyntheticcharacteristicsofthe Antarctic
marinebrownalgaAscoseiramirabilisinrelationto
thallusage and size[ J] .European Journalof
Phycology, 1996, 31:167-172.
[ 8]  KHOTIMCHENKOSV, KULIKOVAIV.Lipidsof
differentpartsofthelaminaofLaminariajaponica
Aresch[ J] .BotanicaMarina, 2000, 43(1):87-91.
[ 9]  GOD NEZ-ORTEGAJL, SNOEIJSP, DANIELR,
etal.Growthandpigmentcompositioninthered
algaHalymeniafloresiiculturedunderdifferentlight
qualities[ J] .JournalofAppliedPhycology, 2008, 20
(3):253-260.
[ 10]  HANT, HAN Y. Thalus differentiation of
392
3期 冯子慧 , 等:紫外辐射对条斑紫菜不同部位藻体光化学效率和光合色素含量的影响   
photosynthesis, growth, reproduction, andUV -B
sensitivity in the green alga Ulva pertusa
(Chlorophyceae)[ J] .JournalofPhycology, 2003,
39:712-721.
[ 11]  JIANGHX, GAO K S, HELBLINGS W.UV-
absorbing compounds in Porphyra haitanensis
(Rhodophyta)withspecialreferencetoefectsof
desiccation[ J] .JournalofAppliedPhycology, 2008,
20(4):387-395.
[ 12]  BAKERNR, BOWYER JR.Photoinhibitionof
photosynthesis:from molecularmechanismstothe
field[ J] .EnvironmentalPlantBiologySeries, 1994,
133(2):471-492.
[ 13]  KRAUSEGH, WEISSE.Chlorophyllflourescence
andphotosynthesis:thebasics[ J] .AnnualReviewof
PlantPhysiology, 1991, 42:313-349.
[ 14]  WOODW F.Effectofsolarultravioletradiationon
thekelpEkloniaradiate[ J] .MarineBiology, 1987,
96:143-150.
[ 15]  KARSTENU, SAWALL T, HANELT D, etal.
ContentsofUV absorbingmycosporine-likeamino
acidsinmacroalgaefrom polartowarm-temperate
regions[ J] .BotanicaMarina, 1998, 41:443-453.
[ 16]  KARENTZD, DUNLAPW C, BOSCHI.Temporal
and spatial occurence of UV - absorbing
mycosporine-like amino-acids in tissues of the
AntarcticseaurchinSterechinusneumayeriduring
springtimeozone-depletion[ J] .Marine Biology,
1997, 129(2):343-353.
[ 17]  冯琛 ,路新枝 , 于文功.逆境胁迫对条斑紫菜生理
生化指标的影响 [ J] .海洋湖沼通报 , 2004, 3:
22-26.
[ 18]  GERBERS, H DERDP.EffectsofartificialUV-
B andsimulatedsolarradiation ontheflagelate
Euglenagracilis:physiological, spectroscopicaland
biochemicalinvestigations[ J] .ActaProtozoologica,
1995, 34:13-20.
[ 19]  GENTYBE, BRIANTAIS JM, BAKER N R.
Relative quantum efficiencies of the two
photosystemsof leaves in photorespiratory and
nonphotorespiratoryconditions[ J] .PlantPhysiology
andBiochemistry, 1990, 28(1):1-10.
[ 20]  WEISE, BERRYJ.Quantumefficiencyofphotosystem
Ⅱ in relation to energy-dependent quenching of
cholorophyllfluorescence[ J].BiochimicaetBiophysica
Acta, 1987, 894(2):198-208.
[ 21]  WELLBURNAR.The spectraldetermination of
chlorophyllaandb, aswelastotalcarotenoids, using
varioussolventswithspectrophotometersofdifferent
resolution[ J] .JPlantPhysiol, 1994, 144:307-313.
[ 22]  BEERS, ESHELA.Determiningphycoerythrinand
phycocaninconcentrationsinaqueouscrudeextracts
ofredalgae[ J] .AustJMarFreshwaterRes, 1985,
36:785-792.
[ 23]  曾成奎 , 王素娟 ,刘思俭 , 等.海藻栽培学 [ M] .上
海:上海科学技术出版社 , 1985:227.
[ 24]  ROLEDAM Y, HANELTD, WIENCKEC.Growth
andDNA damageinyoungLaminariasporophytes
exposed to ultravioletradiation:implications for
depthzonationofkelpsofHelgoland(NorthSea)
[ J] .MarineBiology, 2006, 148(6):1210-1211.
[ 25]  VANDEPOLLW H, EQQERT A, BUMA G J,
etal.EffectsofUV-BinducedDNAdamageand
photoinhibitionongrowthoftemperatemarinered
macrophytes:habitatrelateddifferencesinUV -B
tolerance[ J] .JournalofPhycology, 2001, 37(1):
30-37.
[ 26]  SINHARP, H DER D P.LifeundersolarUV
radiationin aquaticorganisms[ J] .Advancesin
SpaceResearch, 2002, 30(6):1547-1556.
[ 27]  姜红霞,高坤山.干出和紫外辐射对坛紫菜光合作用
的影响[ J].自然科学进展 , 2009, 19(8):835-840.
[ 28]  HALLDALP. Ultraviolet action spectra of
photosynthesisand photosynthetic inhibition in a
greenandaredalga[ J] .Physiologiaplantarum,
1964, 17(2):414-421.
[ 29]  DRINGM J, MAKAROV V, SCHOSCHINA E,
etal.Influenceofultraviolet-radiationonchlorophyll
fluorescence and growth in diferentlife-history
stagesofthreespeciesofLaminaria(Pheaophyta)
[ J] .MarineBiology, 2004, 126(2):183-191.
[ 30]  SINHARP, SINHAJP, GR NIGERA, etal.UV-
protectantsincyanobacteria[ J] .PlantScience, 2008,
174(3):278-289.
[ 31]  KARSTENU, BISCHOFK, HANELTD, etal.The
effectofultravioletradiationonphotosynthesisand
ultraviolet-absorbingsubstancesintheendemicArctic
macroalgaDevaleraearamentacea(Rhodophyta)[ J] .
PlantPhysiology, 1999, 105(1):58-66.
[ 32]  GR NIGERA, HALLIER C, H DER D P.
InfluenceofUV radiation and visible lighton
Porphyra umbilicalis:Photo-inhibition and MAA
concentration[ J] .JournalofAppliedPhycology,
1999, 11:437-445.
393
    水 产 学 报 35卷
EfectsofUVRonthephotochemicalefficiencyandphotosynthetic
pigmentcontentofdiferentbladepartsinPorphyrayezoensis
FENGZi-hui1 , LIXin-shu1, 2 , WEIHua1 , HEPei-min1*
(1.CollegeofFisheriesandLifeScience, ShanghaiOceanUniversity, Shanghai 201306, China;
2.KeyLaboratoryofMarineBiotechnologyofJiangsuProvince, HuaihaiInsitituteofTechnology, Lianyungang 222005, China)
Abstract:Inthisstudy, theamountofdamagetoPorphyrayezoensisbyultravioletradiation(UVR)was
assessedbyanalyzingthephotochemicalefficiencyandpigmentconcentrationbetweendiferentbladeparts
underlaboratoryconditions.AlpartsofthebladewereexposedtoeitherPAB(PAR+UV-A+UV-B)
(280 -700 nm)afulspectrumorpartialPAR(395 -700 nm)spectrum usingcut-ofglassfilters.Itwas
observedthatPABcausedamoresignificantdecreaseintheoptimalphotochemicaleficiencythanPARin
albladeparts, folowedbyalowerrecoverytowardtheinitialvalues.Markeddiferencesoftheoptimal
photochemicaleficiencybetweenalpartsofbladeunderUVexposurewereobserved.Apicalpartswere
moreresistantbuthadquickerrecovery, basalpartsweremoresensitivetoPABandhadslowerrecovery.
Afterdiferentradiationtreatment, phycoerythrin(PE)andphycocyanin(PC)aremoresensitivetoPAB
treatmentandincreasedsignificantlyinalpartsofblade.ThePEandPCcontentsofapicalpartshadextreme
increase, whilenoremarkabledifferencesofChlorophylaandcarotenoidwereobserved.Determinationof
mycosporine-likeaminoacids(MAAs)beforeandduringexposuretosolarsimulatedirradiationshowedno
remarkabledifferences.TheMAAscontentsincreasedfrombasaltoapicalparts.Aboveal, thediferentparts
ofPorphyrayezoensisdisplayedbiggerdisimilarityinthephotosyntheticphysiologycharacteristics.We
presumedthatthestrategiestocopewithUVradiationmayincludingshelteringefect, accumulateingUV
absorbingsubstanceanddynamicphotoinhibition.
Keywords:Porphyrayezoensis;UVR;optimalphotochemicaleficiency;pigmentcontent
Correspondingauthor:HEPei-min.E-mail:pmhe@shou.edu.cn
394