全 文 ：收稿日期：２０１６－０４－１０
基金项目：西南林业大学科研启动基金项目资助，云南省林学一流学科
建设经费资助和云南省高校林木遗传改良与繁育重点实验
室开放基金资助。
作者简介：孙　琪（１９９２—），女，硕士研究生，研究方向：林木遗传育种；
Ｅ－ｍａｉｌ：ｃａｍｕｇｎ＠１６３．ｃｏｍ。
通讯作者：许玉兰（１９７９—），女，副教授，硕士生导师，研究方向：林木遗
传育种；Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｖｙｕｌａｎ＠１６３．ｃｏｍ。
ＰＥＧ模拟干旱胁迫对思茅松幼苗生长的影响
孙　琪ａ，　蔡年辉ａ，ｂ，　陈　诗ｂ，　王大玮ａ，　段安安ａ，　许玉兰ａ
（西南林业大学ａ．云南省高校林木遗传改良与繁育重点实验室；
ｂ．西南山地森林保育与利用省部共建教育部重点实验室，　云南 昆明６５０２２４）
摘　要：本试验研究了ＰＥＧ模拟干旱胁迫对思茅松种子发芽和幼苗生长的影响。采用不同浓度（０％（对照）、５％、１０％、
１５％）的ＰＥＧ－６０００处理种子，分析不同处理下思茅松种子萌发后幼苗的生长情况以及幼苗的可溶性糖、脯氨酸和超氧
化物歧化酶等渗透调节物质与保护酶活性含量的变化。结果表明：随着干旱胁迫强度的增加，思茅松萌发幼苗胚根长度
呈现先上升后下降的趋势，而胚轴长度则呈下降趋势。幼苗的可溶性糖含量随着ＰＥＧ－６０００浓度的上升呈下降趋势，脯
氨酸含量随着干旱胁迫浓度的增加而增加，超氧化物歧化酶则呈先少量上升后下降的趋势。在一定范围内，随着干旱胁
迫强度的增加，胚根逐渐增加，胚轴生长变慢，力求减少水分消耗，适应干旱生境。
关键词：　干旱胁迫；思茅松；幼苗生长
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０９．０２０
中图分类号：　Ｓ　７９１．２４　　　文献标志码：　Ａ　　　文章编号：　１００１－４７０５（２０１６）０９－００２０－０４
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｋｅｓｉｙａｖａｒ．ｌａｎｇｂｉａｎｅｎｓｉｓ
Ｕｎｄｅｒ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ＰＥＧ
ＳＵＮ　Ｑｉ　ａ，ＣＡＩ　Ｎｉａｎｈｕｉ　ａ，ｂ，ＣＨＥＮ　Ｓｈｉ　ｂ，ＷＡＮＧ　Ｄａｗｅｉ　ａ，ＤＵＡＮ　Ａｎ’ａｎａ，ＸＵ　Ｙｕｌａｎａ
（Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａ．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｆｏｒ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎｄ　Ｔｒｅｅ　Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　＆
Ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ；
ｂ．Ｋｅｙ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｆｏｒ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｕｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，
Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　Ｙｕｎｎａｎ　６５０２２４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｍｐａｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｋｅｓｉｙａｖａｒ．ｌａｎｇｂｉａｎｅｎｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　Ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅ　Ｇｌｙｃｏｌ（ＰＥＧ）ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｆｏｕｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｓｕｃｈ　ａｓ　ＣＫ（０％），５％，１０％，１５％ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｐ．ｋｅｓｉｙａｖａｒ．ｌａｎｇｂｉａｎｅｎｓｉｓ
ａｆｔｅｒ　ｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｓｕ－
ｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ｃｈａｎｇｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ：
ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｒａｄｉｃｌｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　Ｐ．ｋｅｓｉｙａｖａｒ．ｌａｎｇｂｉａｎｅｎｓｉｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ　ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ
ｌｅｎｇｔｈ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｄｏｗｎ－
ｗａｒｄ　ｔｒｅｎｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒｉｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＥＧ－６０００，ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｗｉｔｈｉｎ
ａ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｒａｎｇｅ，ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｒｏｏｔｓ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ　ｇｒｅｗ
ｓｌｏｗｌｙ　ｔｏ　ｒｅｄｕｃｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｈｅｌｐｆｕｌ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｈａｂｉｔａｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｐｉｎｕｓ　ｋｅｓｉｙａｖａｒ．ｌａｎｇｂｉａｎｅｎｓｉｓ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ
　　在全球变暖的背景下，干旱等极端天气频发，特别
是２００３年以来，江南、华南以及西南部分地区发生严
重的伏秋连旱，云南更是发生近５０年少见的严重春
旱。历史上西南地区的干旱总体呈现“每年有旱情，
３～６年一中旱，７～１０年一大旱”的特点［１－３］。干旱在
人类所面临的非生物灾害中造成的损失最大，其损失
·０２·
第３５卷　第９期　２０１６年９月　　　 　 　 　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　 　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．９　Ｓｅｐ．　２０１６
表１　干旱胁迫对思茅松幼苗生长的影响
处理
浓度
　　　胚根（ｍｍ）　　　 　　　胚轴（ｍｍ）　　　 　　幼苗长度（ｍｍ）　　 　　　胚根／胚轴　　　
变幅 均值 变幅 均值 变幅 均值 变幅 均值
活力
指数
对照 ２．７０～２０．５０　 ８．９７　 ２７．６６～４０．２１　 ３４．１８　 ３４．２７～５８．９９　 ４３．１５　 ０．０７～０．５３　 ０．２６　 ２１６．６１
５％ ４．６８～１９．５５　 ９．９０　 ２３．７６～３５．７０　 ２９．０８　 ２９．６５～５５．２５　 ３８．９８　 ０．１５～０．５５　 ０．３４　 ２４２．８５
１０％ １８．６８～３４．４０　 ２４．４７　 １１．０７～２８．９１　 ２２．７９　 ３３．３２～５９．８９　 ４７．２６　 ０．７３～１．３５　 １．１４　 ２３７．２５
１５％ １．４２～３．１０　 ２．２６　 ２．０８～７．４０　 ４．１４　 ４．２３～１０．５０　 ６．４０　 ０．３８～１．０３　 ０．６２　 ５．７６
是其它逆境损失之和［４］。在中国科学技术蓝皮书中，
干旱列为我国气候灾害之首［５］，近些年旱灾的发生给
林业的发展与建设带来了诸多不利的影响［６］。西南地
区旱灾频发，近１０年干旱强度明显增大，并处于一个
干旱化过程［７］。不同物种的耐旱性不同，在干旱胁迫
作用下反映也不尽相同。幼苗是森林植物生长周期内
比较敏感和脆弱的阶段，是植物度过逆境的关键时
期［８］，一些生理指标的变化可以反映幼苗期的抗逆境
能力，如超氧化物歧化酶、可溶性糖、脯氨酸等渗透调
节物质，从而了解植物的耐旱性与适应性［４］。
思茅松（Ｐｉｎｕｓ　ｋｅｓｉｙａｖａｒ．ｌａｎｇｂｉａｎｅｎｓｉｓ）是卡西
亚松（Ｐ．ｋｅｓｉｙａＫｏｙｌｅ　ｅｘ　Ｇｏｒｄｏｎ）的一个地理变种，在
我国仅产于云南，是滇南亚热带山地造林的先锋树种，
同时也是该地山区木材工业的首要树种，具有生长较
快、木材质量好等特点，在云南思茅松适生区已大量栽
植造林［９］。有关思茅松的研究工作开展较多，包括苗
木培育、经营管理、资源利用、遗传变异等方面，取得阶
段性的研究成果［１０－１６］，但对其干旱胁迫的研究较
少［１７］。鉴于此，本研究采用分子质量为６０００的渗透
调节剂聚乙二醇（ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｇｌｙｃｏｌ，ＰＥＧ）模拟干旱
胁迫处理思茅松种子，了解思茅松种子萌发及幼苗生
长对干旱胁迫的响应，分析不同ＰＥＧ－６０００处理浓度
下渗透调节物质的变化情况及其抗旱能力，探讨思茅
松对干旱胁迫的响应，为综合评价思茅松的耐旱性提
供科学依据。
１　材料与方法
１．１　材　料
所用种子采自普洱市林业科学研究所，种子千粒
重为２７．４ｇ。
１．２　方　法
试验在西南林业大学林学院森林培育实验室内进
行，采用人工智能培养箱（ＰＱＸ－３００Ａ），选取颗粒饱
满、健康的思茅松种子并装入纱布，浸泡在０．５％
ＫＭｎＯ４中消毒，３０ｍｉｎ后取出用蒸馏水洗净，将包有
思茅松种子的纱布洗好后置于５０℃温水中，２４ｈ后洗
净，继续浸种２４ｈ，最后用蒸馏水冲洗３次，完成后将
种子均匀摆在铺有２层无菌滤纸的培养皿中。设置不
同质量浓度（５％、１０％、１５％）的ＰＥＧ－６０００溶液，对应
的水势梯度为－０．０５４，－０．１７７，－０．３９３ＭＰａ［１８］，将不
同质量浓度的ＰＥＧ－６０００溶液浸透滤纸，并以蒸馏水
作为对照，重复４次。培养条件设为１６ｈ（２５℃、３　０００
ｌｘ），８ｈ（１６℃、无光照），采用２个时段模拟种子自然
发芽条件，为了防止种子发霉和处理液水势发生变化，
需每４ｄ更换１次滤纸，检查并添加相应溶液以保证
滤纸湿润。种子发芽记录按照《ＧＢ　２７７２—１９９９林木
种子检验规程》来进行。
１．３　指标测定
１．３．１　幼苗生长的测定
种子发芽结束后，测定幼苗的胚根与胚轴长，计算
胚根／胚轴。将胚根与胚轴总长作为幼苗长度，计算幼
苗的活力指数［１９］。
１．３．２　生理指标的测定
可溶性糖含量测定采用硫代巴比妥法［２０－２１］，脯氨
酸含量采用磺基水杨酸法测定［２２－２３］，超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）活性用氮蓝四唑（ＮＢＴ）比色法测定［２１］。
１．４　数据分析处理
数据采用 Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ　１３．０软件进行统计分
析，Ｅｘｃｅｌ绘图。
２　结果与分析
２．１　干旱胁迫对思茅松幼苗生长的影响
ＰＥＧ模拟干旱胁迫对思茅松幼苗胚根和胚轴生
长的影响见表１。
　　由表１可知，在低浓度（５％）条件下，幼苗的活力
指数随着ＰＥＧ－６０００浓度升高有一定的提高，当浓度
达到１０％时，比浓度为５％时的活力指数略有降低，总
体来看，随着ＰＥＧ－６０００浓度升高至１０％，思茅松幼苗
的活力指数与对照差异不大；但是，当ＰＥＧ－６０００浓度
升高至１５％时，思茅松幼苗活力指数明显下降，幼苗
生长势变弱。
随着ＰＥＧ－６０００浓度的增加，思茅松幼苗胚轴长
度逐渐变短，对照为３４．１８ｍｍ，随着干旱胁迫强度的
增加，胚轴长度下降至４．１４ｍｍ。胚根长度的变化表
现为先上升后下降，对照的胚根长８．９７ｍｍ，１５％
ＰＥＧ－６０００处理时胚根最短（２．２６ｍｍ），１０％ ＰＥＧ－
·１２·
研究报告　　孙　琪 等：ＰＥＧ模拟干旱胁迫对思茅松幼苗生长的影响
６０００处理的胚根最长（２４．４７ｍｍ），ＰＥＧ－６０００为５％
时胚根长为９．９０ｍｍ，表明过高的ＰＥＧ－６０００浓度严
重抑制了胚根生长，而适当的干旱胁迫促进根的生长。
从ｃｋ至浓度为１０％时，胚根／胚轴的比值明显升高，
表明在一定范围内，随着干旱程度的加剧，生长量以根
的分配逐渐增加；当浓度为１５％时，幼苗整体生长量
均降低。
２．２　干旱胁迫对幼苗可溶性糖含量的影响
由图１可知，随着ＰＥＧ－６０００浓度的增加，思茅松幼
苗可溶性糖含量逐渐降低，当ＰＥＧ－６０００浓度为１０％
时，思茅松幼苗可溶性糖含量最小，植物可溶性糖的积
累明显下降，可溶性糖含量均小于对照。由图１也可以
看出，在低浓度胁迫时，可溶性糖含量降低较为急剧，当
干旱胁迫强度逐渐增加，可溶性糖含量下降变得缓慢。
图１　不同ＰＥＧ浓度处理下思茅松幼苗可溶性糖含量的变化
２．３　干旱胁迫对幼苗脯氨酸含量的影响
　　从图２可看出，随着ＰＥＧ－６０００浓度的增加，思茅
松幼苗脯氨酸含量上升，在ＰＥＧ－６０００浓度为１０％时，
脯氨酸含量得到最大积累，且脯氨酸含量明显高于对
照和ＰＥＧ－６０００浓度为５％时的处理，ＰＥＧ－６０００模拟
干旱胁迫处理后脯氨酸含量均高于对照，思茅松幼苗
中脯氨酸含量随着胁迫强度的增加而呈现上升的趋
势。由图２也可以看出，在轻度（５％）胁迫时，思茅松
幼苗脯氨酸含量增加较慢，当胁迫强度增加至１０％
时，脯氨酸含量增加较明显。
图２　不同ＰＥＧ浓度处理下思茅松幼苗
脯氨酸含量的变化
２．４　干旱胁迫对超氧化物歧化酶含量的影响
不同ＰＥＧ浓度处理下对超氧化物歧化酶含量的
影响如图３所示，当ＰＥＧ－６０００浓度为５％时，植物受
到轻度干旱胁迫，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性少量上
升，表明细胞膜超氧化物歧化酶促保护系统保护能力
增强，随着ＰＥＧ－６０００浓度增加到１０％，超氧化物歧化
酶活性下降较快。
图３　不同ＰＥＧ浓度处理下思茅松幼苗
超氧化物歧化酶的变化
３　结论与讨论
研究结果表明，在ＰＥＧ－６０００低浓度处理时，思茅
松幼苗活力指数随浓度的升高波动不大，胚轴长度则
随着ＰＥＧ－６０００浓度增加而逐渐变短，胚根长度的变
化表现为上升；当干旱胁迫加剧，在高浓度时，胚轴与
胚根均显著变短，幼苗活力指数也急剧降低；当ＰＥＧ－
６０００浓度达到１５％时，对幼苗生长造成一定的抑制。
由此表明，清水引发ＰＥＧ液培养的水分胁迫处理不利
于思茅松幼苗生长，随着ＰＥＧ浓度的升高，幼苗受干
旱胁迫的程度加剧，生长受到抑制。在一定浓度范围
内，胚根生长随浓度增加而升高、胚轴随浓度升高而降
低，即水分胁迫下幼苗优先胚根生长，这有利于思茅松
幼苗对干旱环境的适应［２４－２５］。
渗透调节物质可以帮助植物在干旱逆境下适应缺
水条件，防止在干旱环境中体内水分丧失，使植物体的
代谢过程能正常进行。随着ＰＥＧ－６０００浓度的增加，
脯氨酸含量呈上升趋势，氨基酸中脯氨酸的水溶性效
果最强，当植物受到干旱胁迫时，有助于细胞维持水分
平衡［２５］。随着ＰＥＧ－６０００浓度的增加，可溶性糖含量
呈下降趋势，可能是因脯氨酸含量的增加缓解了干旱
胁迫引起的伤害，即思茅松幼苗处于干旱胁迫的逆境
中时，脯氨酸含量变化较为敏感，幼苗自身通过调节脯
氨酸含量增加来降低伤害［２６］。正常情况下植物体内
脯氨酸含量不高，只有在胁迫发生时，才迅速增加［２７］。
研究结果也表明，在低浓度干旱胁迫时，脯氨酸含量上
升较少，当胁迫强度增加时，脯氨酸含量快速增加，以
·２２·
第３５卷　第９期　２０１６年９月　　　 　 　 　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　 　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．９　Ｓｅｐ．　２０１６
减少干旱胁迫对幼苗造成的伤害。由此表明思茅松处
于水分胁迫时，脯氨酸的渗透调节能力大于可溶性糖
的渗透调节能力，相较于可溶性糖，脯氨酸为思茅松幼
苗干旱胁迫下的主要渗透调节物质。此外，脯氨酸含
量的增加而可溶性糖含量的降低是由于脯氨酸和可溶
性糖两者之间具有相互补偿的作用［２８］。
随着胁迫强度的增加，思茅松幼苗超氧化物歧化
酶表现为先上升后下降，但上升的幅度不明显。一般
来讲，植物处在逆境时，体内活性氧代谢系统的平衡受
到影响，增加了自由基的产生，破坏或降低活性氧清除
剂如超氧化物歧化酶的结构、活性或含量水平，致使超
氧化物歧化酶含量降低，保护作用失效［２９］。干旱胁迫
前期超氧化物歧化酶活性上升，是思茅松处于水分胁
迫时的自我保护机制，通过增加超氧化物歧化酶活性
来抵御干旱，胁迫后期水分胁迫程度增强，超氧化物歧
化酶的保护失去作用，导致超氧化物歧化酶活性逐渐
降低，水分胁迫已经对思茅松幼苗造成一定的影响，此
时幼苗的活力指数也呈现降低的现象。
综上所述，思茅松幼苗在水分胁迫环境下有自己
的适应对策，处于干旱逆境时思茅松通过优先生根的
生长，并通过渗透调节物质与保护酶活性含量的改来
来降低干旱逆境对自身的伤害，这是思茅松应对干旱
逆境的生理反应，以降低由此带来的伤害。综合来看，
思茅松幼苗可以在轻度干旱胁迫时正常生长，具有一
定的耐旱性。
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·３２·
研究报告　　孙　琪 等：ＰＥＧ模拟干旱胁迫对思茅松幼苗生长的影响