全 文 ：表 2　与经济性状有关的外部形态指标的杂种优势率(%)
蜂种 吻长(mm) 背板 3+4长(mm) 蜡镜面积(mm2) 花粉筐面积(mm2) 翅膀面积(mm2)
Ea×G 0.75 0.68 1.44 1.98 3.95
G×Ea 0.60 1.14 2.40 -5.94 0.54
Ea×C -2.19 4.79 1.57 未测 3.91
C×Ea -0.08 -6.92 -22.44 -25.45 -1.44
Ea×D 0.49 -0.23 -11.83 -2.59 2.72
D×Ea 1.47 -0.23 2.67 5.05 3.82
Ea×W -0.97 -1.00 -12.60 7.00 -0.48
W×Ea -1.12 -4.34 -15.85 3.00 0.76
Ea×K -2.03 0.81 4.35 10.88 4.97
K×Ea -1.58 4.72 26.57 未测 1.23
3　讨论
从表 2可以看出 ,无论哪一种形态指标 ,10
个杂交组合中有表现出杂种优势的 ,也有未表
现出杂种优势的 ,甚至出现一些不利的性状 ,如
吻长变短 、花粉筐面积变小 。这说明在蜜蜂的
杂交育种中 ,亲本品种的选配是关键 ,亲本性状
是否优良 ,品种间的差异程度是否较大 ,对杂交
后代的生产性能有直接影响。只有杂交亲本选
择恰当 、组配合理 ,才能培育出优势显著 、生产
能力高并合乎要求的蜜蜂杂交种 。反之 ,则杂
种优势不明显 ,增产量不多 ,甚至在某些方面出
现杂种劣势。同时杂交方式(正反交)的不同 ,
杂交效果也会有显著差异 。这些都与杂交亲本
的配合力 、遗传力有着密切联系。在选择杂交
亲本时 ,应选那些配合力强 、经济性状突出的优
良亲本[ 10] 。
参　考　文　献
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9 　许家骐主编.实用动物育种学.北京:中国农业出版社 ,
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10　彭楚云.蜜蜂杂志, 2000 , 5:18.
　　
　 　＊陕西省自然科学基金资助(2000SM22)。
＊＊通讯作者 , E-mail:hsh@mai l.xjtu.edu.cn
收稿日期:2002-10-08 ,修回日期:2003-02-20
北京油葫芦卵黄物质形成的超微结构观察＊
奚耕思＊＊
(陕西师范大学生命科学学院动物研究所　西安　710062)
郎冬梅
(山西省长治市晋东南师范专科学校生物化学系　长治　046011)
Formation of vitelline material ultrustractures in Teleogryllus mitratus.XI Geng-Si(Instituteof Zoology , College
of Life Science , Shaanxi Normal University , Xi an　710062 , China);LANG Dong-Mei(Department , Biochemistry
Jindongnan Normal College , Shanxi Province , Changzhi　146011 , China)
Abstract　The vitelline material formation of Teleogryllus mitratus during oogenesis was observed by electron
microscopy.The materials of T.mitratus vitelline formation are from inside and outside of oocyte.At early period of
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vitelline formation involves autosynthesis of the oocyte.With oocyte development , exogenous materials from two
sources take part in vitelline synthesis.One is blood lymph that offers some useful materials for the oocyte to
synthesize vitelline material directly through follicle cell gaps;another is follicle cells that produce and transmit some
multilaminar bodies and multivesialar bodies for the oocyte to support vitellogenesis by the finger like microvilli.
Key words　Teleogryllus mitratus (Burmeister), oogenesis , vitelline formation
摘　要　以蟋蟀科的北京油葫芦 Teleogryllus mitratrus(Burmeister)为材料 ,对其卵子发生的卵黄物质形成
过程的超微结构进行了观察。根据电镜观察结果分析 , 北京油葫芦卵黄构成有卵母细胞内部物质与外
部物质参与。卵黄发生初期 ,主要以卵母细胞自身合成为主 , 随着卵母细胞发育的进行 , 有外源物质介
入卵黄合成之中。它包括两部分物质来源:一部分是由血淋巴通过滤泡细胞间隙向卵母细胞提供合成
卵黄物质;另一部分则由滤泡细胞通过指状微绒毛以多泡小体和多片小体的形式向卵母细胞提供合成
卵黄的物质。
关键词　北京油葫芦 , 卵子发生 , 卵黄物质形成
　　卵黄是由多种大分子组成的复合物 ,包括
蛋白质 、脂类和糖原颗粒[ 9] 。卵黄不仅是胚胎
发育所需营养成分的主要来源[ 2 , 3] ,而且有研究
表明卵黄颗粒中含有遗传物质 ,能在胚胎发育
中起到调控作用[ 4, 5 , 7] 。动物的卵黄根据来源不
同可分为内源性和外源性卵黄 2种。前者由卵
子本身通过卵内合成而产生;后者则由卵巢外
组织合成以后 ,再转入卵子内。许多脊椎动物
和少数昆虫的卵黄是双重来源[ 12] 。关于蟋蟀
科 的 北 京 油 葫 芦 Teleogryllus mitratrus
(Burmeister)卵黄物质形成的研究国内外至今未
见报道 ,为了初步了解其卵黄物质来源和途径 ,
作者对北京油葫芦卵子发生部分时期的超微结
构进行了观察。
1　材料方法
1.1　实验动物
实验所用北京油葫芦为 5 、6 龄成虫 ,采自
西安南郊玉米地 ,用草 、菜叶和肉末进行喂养 。
1.2　实验方法
新鲜活体解剖 ,迅速取出卵巢 ,切成 1 mm3
小块 ,用2.5%戊二醛前固定 , 1%锇酸后固定 ,
常规脱水 , Epon812包埋 ,Nova 机超薄切片 ,醋
酸双氧铀-枸橼酸铅双染 ,置于日立 -600 型
电子透射显微镜下进行观察 、摄片和分析。
2　结果
2.1　卵黄形成初期
该时期为北京油葫芦卵子发生第 2期 、第
3阶段[ 8] ,这个时期卵母细胞被扁平的滤泡细
胞所包围 。滤泡细胞的核膜清晰 ,沿核膜内侧
有异染色质分布;核膜外细胞质内具内质网 、泡
状高尔基体及分散的核糖体 。滤泡细胞外侧具
1层较厚的 、电子密度分布均匀的细胞结构基
膜 ,基膜紧覆在滤泡细胞膜表面 。滤泡细胞与
卵母细胞之间接触紧密 ,局部出现空隙(图版:
1)。该时期卵母细胞核孔清晰 ,数量较多 ,核内
物质频繁流入细胞质。紧靠核膜外细胞质处具
发达的粗面内质网 、高尔基体及核糖体 ,在其周
围不断有它们的产物小卵黄颗粒 、糖原颗粒 、蛋
白颗粒 、小脂滴及清晰膜结构的泡状小体涌出 ,
还有着色较深的溶酶体(图版:2)。
2.2　卵黄形成期
该时期为卵子发生第 2期的第 3阶段及第
3期的第4至第5阶段 。在第 2期第3阶段 ,滤
泡细胞由扁平状发育成为近乎立方形 。细胞核
很大 ,居于细胞体下方 ,核仁紧靠下方核膜内侧
边缘 ,核膜局部界限模糊 ,核内有物质流入细胞
质 。细胞质内具丰富的线粒体 、糖原颗粒 、泡状
小体及一些溶酶体。着色较深的溶酶体正在吞
噬 、消化周围的颗粒物质 ,体积逐渐增大。滤泡
细胞彼此间排列紧密 ,并且可见退化的滤泡细
胞 ,该细胞核已消失 ,细胞质内具滑面内质网 、
高尔基体 、线粒体 、溶酶体 、泡状小体和丰富的
糖原颗粒 。滤泡细胞靠外侧的基膜仍比较发
达 ,紧覆在滤泡细胞膜表面(图版:3)。滤泡细
胞与卵母细胞之间出现间隙 ,彼此向对方伸出
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指状微绒毛。滤泡细胞有物质呈泡状或片状落
入卵母细胞之中 ,尤其在它们的交界处 ,该现象
甚为明显 。卵母细胞沿微绒毛内侧细胞质里具
丰富的线粒体 、泡状小体 、核糖体 、溶酶体 。溶
酶体数量较多 ,正加紧吞噬周围的卵黄颗粒 、蛋
白颗粒 、糖原颗粒 、泡状小体等物质 ,体积迅速
增加(图版:4)。
卵子发生第 3期第 4至第 5阶段 ,该时期
滤泡细胞外侧基膜变薄 ,滤泡细胞与基膜之间 、
滤泡细胞彼此之间出现间隙 ,间隙处的电子密
度较低 ,血淋巴内物质通过间隙直接或间接进
入卵母细胞。滤泡细胞胞质内具发达的内质
网 ,靠基膜处胞质内具较大的液泡 ,沿一定方向
向内运行(图版:5)。卵母细胞内大的卵黄球正
在形成 ,随处可见大液泡吞并小液泡 ,大卵黄球
吞并脂滴 、小卵黄颗粒及一些泡状小体等物质
的现象(图版:6)。
3　讨论
卵黄发生就是各种卵黄物质的形成及其在
卵母细胞中的沉积 , 蛋白质是卵黄的主要成
分[ 11] 。根据电镜观察结果分析 ,北京油葫芦卵
黄发生初期主要以卵母细胞自身合成为主 ,其
中卵母细胞核对于卵黄合成起主要作用 ,该时
期核孔数量较多 ,核内物质频繁流入细胞质 ,由
此反映 RNA 、核糖体亚单位从核内源源不断地
运送至细胞质 ,以满足大量蛋白质合成的需要 。
卵母细胞质里的内质网 、高尔基体及核糖体可
直接或间接合成卵黄物质[ 4 ,10] ,这在许多动物
类群中有过报道 ,本项研究也观察到这一现象
(图版:2)。溶酶体可吞噬游离的泡状小体 、糖
原颗粒 、蛋白颗粒等物质 ,并将它们消化融合 ,
从而形成较大的卵黄粒[ 4] ,本项实验也证实了
这一点(图版:4)。
北京油葫芦卵母细胞除了自身可以合成卵
黄物质外 ,外源的参与不可忽视 。前人的研究
表明 ,昆虫外源性卵黄物质由脂肪体合成 ,并且
释放进入血淋巴中 ,穿过滤泡细胞与卵母细胞
间的间隙 ,然后通过卵母细胞膜的内吞作用沉
积为卵黄[ 1 , 3 , 11] 。而卵母细胞摄取卵黄物质与
滤泡开放相关[ 6] 。北京油葫芦卵母细胞内的卵
黄沉积过程也有该种现象发生 ,例如(图版:5),
滤泡细胞之间出现明显较宽的间隙 ,即为滤泡
开放现象 ,从而为血淋巴的物质进入卵母细胞
提供方便。另外 ,观察发现在卵黄发生过程中 ,
北京油葫芦卵母细胞周围的滤泡细胞也参与了
卵黄物质的合成(如图版:3 ,4 中所示),滤泡细
胞合成分泌旺盛 ,并且通过指状微绒毛以多泡
小体和多片小体的形式向卵母细胞提供合成卵
黄的物质。
通过对北京油葫芦卵黄物质形成的超微结
构观察 ,初步认为其卵母细胞的卵黄积累是以
内源性和外源性相结合的形式进行。但需进一
步用其他方法证实该虫卵黄物质的来源和形成
过程。
参　考　文　献
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12　堵南山 ,赖伟 ,陈鹏程 ,成永旭 ,南春容.动物学报 , 1999 ,
45(1):88～ 92.
图 版 说 明
1.第 2期第 2阶段滤泡细胞与卵母细胞　Bl:基膜　Fc:滤泡细胞　Oo:卵母细胞　N:细胞核　(×15000)
2.第 2期第 2阶段卵母细胞　NP:核孔　Go:高尔基体　rER:粗面内质网　Mvb:多泡小体　(×18 000)
3.第 2期第 3阶段滤泡细胞与卵母细胞　(×7500)
4.第 2期第 3阶段滤泡细胞与卵母细胞　Gl:糖原　Mlb:多片小体　Mv:微绒毛　Mi:线粒体　Ly:溶酶体　(×12000)
5.第 3期第 4阶段至第 5阶段滤泡细胞　V:液泡　Fcg:滤泡细胞间隙　(×10 000)
6.第 3期第 4阶段至第 5阶段卵母细胞　G:卵黄球　L:脂滴　(×18000)
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